La familia de las cactáceas es endémica del continente americano, donde presenta una alta riqueza de especies y abundancia. La familia incluye más de 1,500 especies distribuidas a nivel mundial, habitando diferentes ambientes, desde tierras secas hasta selvas húmedas. Han evolucionado hasta adaptarse morfológicamente y fisiológicamente a climas extremos (^{Cavalcante et al., 2013}). Las cactáceas suelen ser usadas como plantas ornamentales, aunque también crecen como plantas salvajes en regiones áridas y semiáridas. Además, pueden ser usadas como parte importante de la nutrición humana, debido a la calidad y el sabor de sus frutos, que se pueden consumir frescos, y los jóvenes cladodios pueden ser usados como vegetales en ensaladas (^{Shetty et al., 2012}).

El mandacaru (Cereus jamacaru) y otras cactáceas nativas presentan una amplia distribución en el bioma de Caatinga y su presencia es importante para la fauna y la flora del ecosistema. El mandacaru es utilizado como Fuente de agua durante sequías prolongadas. En Brasil, también se usa como forraje estratégico por parte de productores para satisfacer la demanda nutricional de rumiantes en épocas de sequía (^{Silva et al., 2010}). Cereus hildmannianus, un tipo de mandacaru sin espinas, es usado como planta ornamental y es nutritivo para los animales, debido a su elevado contenido de proteínico de 10.7% (Silva et al., 2017). Como alternativa de forraje, el mandacaru sin espinas puede representar un avance en la nutrición animal. La ausencia de espinas facilita su cultivo, así como el proceso de alimentación de ganado (^{Santos y Souza, 2016}).

Estas cactáceas son sujetas a ataques de patógenos, en especial de hongos, que preferencialmente afectan la porción apical del cladodio. Colletotrichum gloeosporioides, Dichotomophthora cactacearum, Lasiodiplodia theobromae, Phoma sp., Phytophthora sp., y Scytalidium lignicola, fueron identificados entre otros como patógenos de plantas de mandacaru (C. jamacaru) en el estado brasileño de Ceará (^{Freire, 2009}). Sin embargo, pocos estudios han descrito el daño causado por enfermedades fúngicas a plantas del género Cereus. Tales estudios podrían identificar le etiología de la enfermedad y coadyuvar en el desarrollo de estrategias de manejo.

La introducción de nuevas variedades de plantas ornamentales se ha visto acelerada, en especial mediante el uso de semillas, cortes y otros propágulos sin certificación. Estos pueden ingresar nuevos patógenos al país. Por ende, la presencia de hongos puede conducir a pérdidas significativas relacionadas con enfermedades, debido al uso de semillas o propágulos contaminados o infectados (^{Barreto et al., 2011}). El objetivo de este estudio fue identificar agentes causales de enfermedades en cladodios de mandacaru y mandacaru sin espinas.

Se colectaron cladodios en el punto de muestreo 07^o 44’ 36.8” S y 37^o 03’ 16.4” O en la comunidad de Sítio Paraíso, ubicada en el municipio de Prata, estado de Paraíba, Brasil. Los cladodios infectados fueron transportados al Laboratorio de Fitopatología, en el Departamento de Ciencias Vegetales y Ambientales, Universidad Federal de Paraíba, ubicada en la ciudad de Areia.

Los cladodios que presentaron síntomas de la enfermedad se lavaron y secaron al aire a temperatura ambiente (25 ± 2 ºC). Se removieron fragmentos de tejidos con un bisturí para recolectar partes del tejido de cladodio infectados. Los fragmentos se desinfectaron usando etanol al 70% durante 30 segundos, seguido de hipoclorito de sodio al 1% por un minuto, y luego se enjugaron con agua esterilizada desionizada. Se incubaron cinco fragmentos de tejido en un medio de papa-dextrosa-agar (PDA) a 25 ºC, con un fotoperiodo de 12 h de luz:12 h de oscuridad en una cámara de demanda de oxígeno bioquímica.

La identificación de los hongos se llevó a cabo después de 7 días de incubación, basada en la separación física de los hongos promovidos por el tejido hospedante, usando un microscopio óptico y un estereoscopio. Las estructuras morfológicas y reproductivas de los hongos se compararon con las descripciones en la literatura (^{Seifert et al., 2011}). Por último, se determinó la ocurrencia de hongos asociados con cualquier tipo de mandacaru.

En la prueba de patogenicidad se utilizaron plantas sanas, de 90 días de edad, sembradas en invernadero en macetas de 1.5 dm³ llenas de tierra estéril. Se usaron aislamientos de plantas sintomáticas obtenidas por aislamiento indirecto, siguiendo las indicaciones descritas anteriormente, dando un total de cinco plantas por aislamiento. Las plantas fueron inoculadas por la aspersión de los cladodios con una suspensión de conidios a 1x10⁶ unidades formadoras de colonia (UFC) mL^-1 de los Colletotrichum sp. y Scytalidium lignicola, debido a que fue el hongo con la mayor intensidad de la enfermedad en los cladodios evaluados. Los testigos fueron rociados con agua estéril desionizada. Después de rociar con una botella de espray manual hasta el punto de goteo, los cladodios se cubrieron con bolsas de polietileno humedecidas con agua estéril desionizada e incubados en una cámara húmeda por 24 h. Los cladodios incubados se mantuvieron bajo condiciones de invernadero hasta el inicio de los síntomas.

Con base en las características micromorfológicas de los conidios, se identificaron los siguientes hongos: Aspergillus niger, Aspergillus sp., Cladosporium sp., Colletotrichum sp., Fusarium sp., y Scytalidium lignicola en Cereus jamacaru cladodes y Aspergillus niger, Aspergillus sp., Rhizopus sp., Scytalidium lignicola, Fusarium sp. y Curvularia sp. en material aislado de C. hildmannianus. Hongos similares fueron identificados por ^{Freire (2009}) en un studio de patógenos de mandacaru, y por ^{Souza et al. (2017}) en un estudio que identificó hongos en nopales (Opuntia ficus-indica).

Con base en los aparentes síntomas en los cladodios de ambos tipos de mandacaru (C. jamacaru y C. hildemannianus), las enfermedades identificadas fueron antracnosis, causada por Colletotrichum sp. y pudrición escamosa, causada por Scytalidium lignicola (Figura 1 y 2).

Según ^{Freire (2009}), la antracnosis en el mandacaru es una enfermedad esporádica que ocurre especialmente durante la temporada de humedad. Fue en este momento que se observaron síntomas en las porciones terminales de las plantas recolectadas en Ceará. La enfermedad causó lesiones extendidas y azuladas, que a veces presentaba líneas concéntricas (Figura 1b).

Hasta la fecha, ningún estudio ha reportado S. lignicola como el agente causal de la pudrición escamosa en mandacaru sin espinas. Por ende, este es el primer reporte para el patosistema estudiado (Figura 2). Según ^{Souza et al. (2010}) y ^{Lopes (2012}), la enfermedad se caracteriza por la apariencia de manchas onduladas que parecen escamas, las cuales crecen sobre áreas de pudrición seca, comenzando por la base de las almohadillas al punto de conexión e inserción de las areolas. La enfermedad puede, potencialmente, afectar el cladodio entero de O. ficus-indica. Estos síntomas a los observados en el mandacaru sin espinas (Figuras 2 a, b, c y d).

Figura 1. Síntomas de antracnosis en la porción terminal de los cladodios (a y b) y en frutas (c) de mandacaru (Cereus jamacaru); características micro-morfológicas de conidios de Colletotrichum sp. (d). 

^{Lopes (2012}) sugirió que la raíz escamosa puede ser atribuída a S. lignicola, con base en la identificación de estructuras morfológicas macro y micro. Esta es una forma anamórfica de Botryosphaeria spp., que tiene una alta variabilidad genética (^{Crous et al., 2006}) y ha sido asociada con otras cosechas, causando manchas en hojas, tallos y frutos de vainilla (Vanilla planifolia) (^{Verzignassi et al., 2007}) y pudrición negra en yuca (Manihot esculenta) roots (^{Silva et al., 2017}).

Figura 2. Síntomas de pudrición escamosa en plantas de mandacaru sin espinas (Cereus hildmannianus) (a) y galerías (b y c) causados por Scytalidium lignicola; y estructuras de conidios de S. lignicola (d). 

La pudrición de cladodios y raíces podría estar asociada con la alta incidencia de Scytalidium sp. La pudrición escamosa extendida conduce a una menor productividad, dificultando la cultivación. Este efecto potencialmente se intensifica y empeora bajo condiciones de humedad elevada y temperaturas moderadas (^{Lopes, 2012}; ^{Souza et al., 2017}).

Según ^{Souza et al. (2010}), entre los principales problemas fitosanitarios que afectan al cultivo del nopal (O. ficus-indica) en la región semiárida en Paraíba, se observaron varias enfermedades, en especial la pudrición escamosa causada por el hongo S. lignicola.

En este estudio se reprodujeron síntomas típicos de antracnosis y pudrición escamosa en cladodios de mandacaru con y sin espinas. Síntomas de antracnosis aparecieron en la parte superior de los cladodios como lesiones necróticas acompañadas por una pudrición suave en las frutas, en ambas especies de Cereus, con y sin espinas. Únicamente se observó S. lignicola en plantas mandacaru sin espinas (C. hildmannianus) como la pudrición de cladodios y raíces y galerías en los cladodios. Para ambas enfermedades, los síntomas comenzaron hasta 10 días después de la inoculación de los patógenos. Para confirmar la etiología de la enfermedad, se realizó un re-aislamiento desde los síntomas en un medio de cultivo PDA y se observaron estructuras morfológicas bajo el microscopio.

Los géneros observados fueron Aspergillus niger, Aspergillus sp., Cladosporium sp., Colletotrichum sp., Curvularia sp., Fusarium sp., Rhizopus sp. y S. lignicola. Los hongos Colletotrichum sp. y S. lignicola son considerados los primeros reportes de episodios de C. jacamaru y C. hildemannianus en el estado de Paraíba, Brasil.