Variables climáticas

La temperatura media mensual se mantuvo entre 17 y 24 °C (promedio 18.6 °C en Eco Camping y 16.71 °C en Bahía de Lobos). La precipitación mensual fue menor de 0.2 mm y la humedad relativa varió de 50 a 67 % en ambos sitios (Figura 1).

Figura 1 Variables climáticas (temperatura, precipitación y humedad relativa) durante el periodo experimental (diciembre 2017 - abril 2018) en Eco Camping (a) y Bahía de Lobos (b) en el sur de Sonora, México. Fuente: Red de Estaciones Meteorológicas Automáticas de Sonora (^{REMAS, 2018}).  

Condición edáfica de los sitios experimentales

En los suelos de ambos sitios se tomaron muestras a profundidades de 0 a 70 cm. Se determinaron algunas variables como porcentaje de humedad, porcentaje de materia orgánica y contenido catiónico (Cuadro 1) en el Laboratorio de Edafología del Instituto Tecnológico de Sonora, utilizando las metodologías de la norma NMX-AA-132-SCFI-2016 (^{Secretaría de Economía, 2016}) para tales fines. Ambos sitios presentan suelos de tipo Fluvisol (^{Barriga, Olguin, Almanza, Espinoza, & Coronado, 2018}), clasificación que se correlaciona con la metodología Soil Taxonomy (^{Bockheim, Gennadiyev, Hartemink, & Brevik, 2014}).

Variables evaluadas

Se establecieron tres rodales puros de 5 x 5 m de manera aleatorizada en cada sitio experimental, en los cuales se identificaron tres plantas de la especie P. laevigata para un total de nueve repeticiones. La evaluación fisiológica se hizo en plantas con caracteres morfológicos similares (altura de 1.5 m y diámetro del tallo de 0.15 m medido a 1.3 m).

Análisis estadístico

Se comprobaron los supuestos teóricos de normalidad de Bartlett y homogeneidad de varianza de Kolmogorov-Smirnov de los datos y se determinaron la desviación y error estándar de la media de las variables evaluadas. Las variables potencial hídrico y osmótico se compararon mediante un análisis de varianza de clasificación doble, basado en un modelo lineal de efectos fijos sin interacción entre factores (^{Fisher, 1937}), tomando los órganos de medición (tres niveles: raíces, tallos y hojas) como fuentes de variación y los sitios como tratamientos (dos niveles: salinidad y sequía). Cuando existieron diferencias, las medias se compararon con la prueba de Tukey (P < 0.05 y P < 0.01) (^{Tukey, 1960}). Las variables restantes (fotosíntesis, transpiración y eficiencia de uso de agua) se compararon a través de una prueba de hipótesis, siguiendo una distribución teórica de probabilidades para variables cuantitativas continuas de t-Student (P < 0.05 y P < 0.01) (^{Gosset, 1917}). En todos los análisis se utilizó el paquete estadístico profesional STATISTICA versión 10.1 para Windows (^{StatSoft, Inc., 2010}).

Potencial hídrico

El potencial hídrico presentó diferencias significativas (P = 0.0037) entre los ecosistemas evaluados, evidenciando mayor disminución en las plantas del ecosistema afectado por la salinidad. La menor diferencia de potencial hídrico entre las condiciones de salinidad y sequía se encontró en el tallo, aun así, fue significativa (P = 0.0046) (Figura 2). En ambas condiciones, la disminución del potencial en las hojas fue significativa (P = 0.0041), observándose un gradiente de potencial desde la raíz, para garantizar un buen estado hídrico en las plantas y mantener la transpiración. La variabilidad encontrada en la medición del potencial hídrico fue atribuida en mayor porcentaje al efecto de los ecosistemas (R² = 0.78), mientras que el efecto del factor órganos solo representó 11 % de la variabilidad (R² = 0.11), sin existir interacción entre estos factores de variación.

Figura 2 Potencial hídrico en raíces, tallos y hojas de Prosopis laevigata en ecosistemas afectados por salinidad (Bahía de Lobos) y por sequía (Eco Camping) en el sur de Sonora, México. DE: desviación estándar de la media; R²: Coeficientes de determinación sin ajustar para las fuentes de variación ecosistemas y órganos. 

La disminución del potencial hídrico garantiza la absorción de suficiente agua y el mantenimiento de una transpiración adecuada (^{Lovelock, Krauss, Osland, Reef, & Ball, 2016}). A nivel radicular, cuando el potencial hídrico no se logra disminuir en función del potencial osmótico, la conductividad hidráulica se modifica y se favorece la absorción de agua hacia las hojas evitando el daño celular (^{Saradadevi, Bramley, Palta, Edwards, & Siddique, 2016}). Este mecanismo se ha observado en condiciones de estrés por salinidad (^{Sadras, Villalobos, Orgaz, & Fereres, 2016}) y por sequía (^{Saxena, Prasad, Parashar, & Rathi., 2016}). Las plantas muestran un aumento significativo de compuestos osmóticamente activos, fundamentalmente de origen orgánico, para resolver la sequía fisiológica creada por la pérdida hídrica en la transpiración (^{Tasmina, Khan, Karim, Akter, & Islam, 2017}).

Potencial osmótico

El potencial osmótico también presentó diferencias altamente significativas (P = 0.00012) entre las condiciones y entre órganos. Tales valores, de igual modo, disminuyeron a nivel foliar con respecto al nivel radicular. La mayor disminución se obtuvo en el ecosistema salino (Figura 3). Aunque existió interacción significativa entre las fuentes de variación, solo contribuyó en 17 % a la variabilidad total del potencial osmótico. En cambio, por efecto de los ecosistemas se obtuvo el mayor porcentaje de variabilidad (R² = 0. 57), mientras que por efecto del factor órganos se explicó 29 % (R² = 0.25). Este resultado reafirma la capacidad de la especie para mantener un buen estado hídrico en función de la disminución del potencial osmótico en sus órganos, aspecto que es más evidente en el ecosistema salino, ya sea por la acumulación de iones o por compuestos osmóticamente activos (^{Blum, 2017}).

Figura 3 Potencial osmótico en raíces, tallos y hojas de Prosopis laevigata en ecosistemas afectados por salinidad (Bahía de Lobos) y por sequía (Eco Camping) en el sur de Sonora, México. DE: desviación estándar de la media; R²: coeficientes de determinación sin ajustar para las fuentes de variación ecosistemas, órganos y para su interacción. 

En general, la capacidad de disminución del potencial osmótico en plantas ha sido una variable importante en los programas de selección diferencial de especies con tolerancias a condiciones de estrés, para mitigar los efectos de la sequía fisiológica generada bajo condiciones de estrés como la salinidad (^{Rosabal et al., 2014}). Esta sequía no se debe a la ausencia de agua sino a la dificultad de ser absorbida por las plantas, debido al bajo potencial osmótico del elemento con respecto al de la planta (^{Cary & Pittermann, 2018}).

La disminución del potencial hídrico permite mantener en la especie P. laevigata un balance hídrico adecuado en condiciones de estrés por salinidad (^{Blum, 2017}) y sequía, para soportar la transpiración y evitar la sequía fisiológica que se asocia generalmente al estrés salino (^{Miyazawa et al., 2016}). Se ha determinado que, en condiciones de salinidad, algunas especies evitan disminuir su potencial osmótico a expensas de la inclusión de cationes y aniones que pueden propiciar la toxicidad iónica e interferencia nutricional, tales como el Na⁺ y el Cl^- por el K⁺ (^{Harfouche, Meilan, & Altman, 2014}). No obstante, algunas especies logran la inclusión de iones y la compartimentalización, para garantizar un bajo potencial osmótico y en consecuencia el hídrico, así como la absorción de agua en condiciones de salinidad del suelo (^{Sachan & Jain, 2017}).

Ciertas especies, sobre todo costeras, logran realizar el ajuste osmótico (AO), para asegurar el régimen hídrico. El AO es un carácter fisiológico asociado generalmente al estrés por sequía y ha sido propuesto como variable de selección en el mejoramiento genético para climas cálidos, por la gran capacidad que las plantas desarrollan para absorber el agua fuertemente retenida en los capilares de suelo (^{O´Brien et al., 2017}). En las especies arbóreas, la introducción de esta variable en los modelos diferenciales de mejora genética para estrés en ecosistemas semiáridos y costeros ha tenido gran éxito. En dichos ecosistemas, la disponibilidad de agua no se debe a su ausencia sino a la dificultad para absorberla, debido al bajo potencial hídrico del agua existente en el subsuelo (^{Chhabra, 2017}).

La respuesta favorable de las plantas a la sequía fisiológica, debido a la capacidad de ajuste osmótico, es un carácter de tipo aditivo (^{Zhu et al., 2018}) y de fácil herencia, por lo que se puede introducir en programas de mejoramiento para la obtención de materiales tolerantes (^{Gehring, Sthultz, Flores-Rentería, Whipple, & Whitham, 2017}).

Fotosíntesis, transpiración y eficiencia de uso de agua

La actividad fotosintética no mostró diferencias significativas (P = 0.039) entre los sitios evaluados; los valores superaron los 23 µmol·m²·s^-1 (Figura 4). Tales valores se consideran suficientes para mantener un balance carbonado adecuado, señal de eficiencia de carboxilización (^{Santos et al., 2018}).

Figura 4 Fotosíntesis máxima en la especie Prosopis laevigata en ecosistemas afectados por salinidad (Bahía de Lobos) y por sequía (Eco Camping) en el sur de Sonora, México. DE: desviación estándar de la media, EE: error estándar de la media. 

Las investigaciones sobre los efectos de estrés abiótico en la actividad fotosintética de las especies forestales no son suficientes, y los existentes divergen en los resultados, incluso bajo una misma condición de estrés (^{Asao & Ryan, 2015}; ^{Scafaro et al., 2017}); además, normalmente se emplean suelos con problemas de degradación para el establecimiento de especies forestales, debido a que solo son establecidas para la producción de madera y no para investigaciones relacionadas con el estrés abiótico en la fisiología forestal (^{Ayala-Orozco et al., 2018}). El estrés por sequía y salinidad puede acelerar la senescencia en los órganos fotosintéticos, causando reducciones en el contenido de clorofila y su funcionalidad. Existen evidencias de que la concentración de pigmentos clorofílicos a y b se pueden reducir de forma diferencial por efecto del calor (^{Tsai, Harding, & Cooke, 2018}), lo que indica que las condiciones estresantes reducen la capacidad fotosintética en general.

La capacidad de algunas especies para mantener un contenido alto de clorofila (staygreen) y su funcionalidad ante el estrés por sequía o salinidad es un rasgo que podría ayudar a mantener el suministro de esqueletos carbonados necesarios para la síntesis de osmolitos protectores. Estos permiten mantener el potencial osmótico y el hídrico lo suficientemente bajos, para asegurar el régimen hídrico de la planta (^{Jafarnia, Akbarinia, Hosseinpour, Modarres, & Salami, 2018}).

La transpiración, por su parte, fue diferente significativamente (P = 0.0003) entre los sitios evaluados, siendo menor el valor obtenido en el ecosistema afectado por la salinidad (Figura 5). Este resultado demuestra que la salinidad afecta la respiración en mayor medida que la sequía.

Figura 5 Transpiración (E) de Prosopis laevigata en ecosistemas afectados por salinidad (Bahía de Lobos) y por sequía (Eco Camping) en el sur de Sonora, México. DE: desviación estándar de la media, EE: error estándar de la media. 

Con respecto al uso de agua, la eficiencia fue mayor en el ecosistema afectado por salinidad y la causa principal fue la menor transpiración existente (Figura 6). La evaluación de la eficiencia del uso del agua ha sido propuesta como uno de los indicadores más precisos para la selección de genotipos de cultivos en áreas semiáridas con regímenes de riego deficitario (^{Killi et al., 2018}).

Figura 6 Eficiencia del uso de agua en Prosopis laevigata en ecosistemas afectados por salinidad (Bahía de Lobos) y sequía (Eco Camping) en el sur de Sonora, México. DE: desviación estándar de la media, EE: error estándar de la media. 

Existen varios elementos que verifican la eficiencia del uso del agua a nivel de cultivo y ecosistema, los cuales son de control difícil; sin embargo, aun a escala foliar, la eficiencia es difícil de medir en el campo, ya que requiere de equipos de medición de intercambio de gases. Una de las alternativas más prácticas ha sido la relación fotosíntesis/transpiración (A/E) (^{Chebbi et al., 2018}), de ahí la importancia de la medición actual. La eficiencia del uso del agua también está regulada por el potencial hídrico, como medición más directa del grado de energía libre del agua; actualmente, se han obtenido técnicas novedosas para la determinación, debido a su importancia en la funcionalidad de los ecosistemas semiáridos (^{Weiwei et al., 2018}).

Aporte social de Prosopis laevigata y el estudio de las relaciones hídricas

Prosopis laevigata ha formado parte del patrimonio cultural y económico de generaciones, fundamentalmente indígenas, y ha contribuido al incremento de la biodiversidad de especies y a la funcionalidad de los ecosistemas (^{Miranda & Alejo, 2017}). La importancia del estudio realizado en mezquite radica en la necesidad de implementar programas de reforestación rápidos y precisos, basados en evaluaciones de tolerancia a las condiciones de estrés imperantes en la región semiárida de México, particularmente en el sur de Sonora.

Las condiciones de salinidad y sequía modifican el estado hídrico del mezquite, debido al bajo potencial hídrico de los suelos que dificultan la absorción de agua y el metabolismo normal de las plantas. El estudio del régimen hídrico permitirá tomar decisiones multicriterio para regionalizar el establecimiento de la especie y asegurar un buen desarrollo y productividad.

Los árboles de P. laevigata son benéficos y, sobre todo, apreciados, ya que requieren bajas inversiones para su establecimiento, mantenimiento y productividad (^{Gómez, Torres, & Suárez, 2017}). No obstante, por mínima que sea la inversión, muchas veces excede la capacidad social, financiera, jurídica y ecológica de las poblaciones rurales. Por ello, las autoridades responsables, la población local, los científicos y los técnicos deben tomar en cuenta los aspectos para el tratamiento de la especie y así evitar su desaparición de los ecosistemas por mal uso y manejo, y por cuestiones económicas y financieras de la misma comunidad (^{Osuna & Meza, 2003}). El sistema silvopastoril y la silvicultura requieren mayor atención y regulación sobre bioseguridad, con el fin de prevenir algunos riesgos biológicos y así evitar que a esta especie se le siga llamando árbol invasivo (^{Rodríguez et al., 2014}). Además del potencial del mezquite para combatir la desertificación, la especie ofrece beneficios para la alimentación ganadera y humana en comunidades rurales, y como fuente de leña y carbón (^{García et al., 2017}); el control sostenible de la especie, su bioseguridad y la prevención de su explotación irracional permitirán aprovechar dichos beneficios. Por otra parte, la explotación de los productos que se pueden obtener del mezquite, como la madera, la vaina y la miel, representan la generación de un ingreso económico que también beneficia a las comunidades (^{López-Franco, Goycoolea, Valdez, & Calderón, 2006}).