Localización del área de estudio

El estudio incluyó las regiones forestales bosque La Primavera, sierras de Quila y Tapalpa de Jalisco, México (Cuadro 1), caracterizadas por ser bosques templados de clima subhúmedo con lluvias en verano (^{Comisión Nacional del Agua [CONAGUA], 2020}). Las regiones se diferencian por su pendiente, altitud y exposición, pero son similares en tipo de suelo (regosol éurico) y vegetación de coníferas, con alta ocurrencia de incendios (^{Huerta & Ibarra, 2014}).

Estudios previos en las regiones indican que la frecuencia de incendios forestales ha incrementado en los últimos años, principalmente en el bosque La Primavera y sierra de Tapalpa con 165 incendios∙año^-1 y, en menor medida, en sierra de Quila con 10 incendios∙año^-1 (^{Flores-Garnica, Flores-Rodríguez, Lomelí-Zavala, Ruíz-Guzmán, & García-Bernal, 2019}). Debido a la frecuencia alta de incendios, así como a la variación topográfica, climática y vegetal, se ha generado un mosaico heterogéneo de parches con niveles de severidad de los incendios forestales. Los sitios con severidad baja presentan muy pocos daños por quemaduras; los de severidad moderada tienen árboles chamuscados en el estrato arbóreo y pequeñas fracciones de copas o sotobosque; y en los sitios con severidad extrema, el estrato arbóreo, arbustivo y herbáceo se encuentran totalmente carbonizados (^{Lloret, 2004}). Considerando estos niveles de severidad, en las tres regiones de estudio se seleccionaron sitios con incendio extremo e incendio moderado, así como sitios intactos no dañados por incendios en las últimas décadas como control.

Diseño experimental

El estudio se basó en un diseño experimental factorial compuesto por dos factores: (a) regiones (bosque La Primavera y sierras de Quila y Tapalpa) y (b) niveles de severidad (sin incendio, incendio moderado e incendio extremo); la combinación de estos dio un total de nueve tratamientos. Dentro de cada una de las severidades por región se eligieron aleatoriamente tres sitios, los cuales se consideraron como repeticiones, lo que dio como resultado 27 sitios de muestreo. La unidad de muestreo fue circular (400 m²), donde se evaluaron todos los individuos mayores de 7.5 cm de diámetro normal (a 1.3 m sobre el nivel del suelo). Los datos registrados fueron los siguientes: identidad taxonómica (género, especie y nombre común), y área basal y altura total mediante cinta diamétrica (Forestry Suppliers Inc. 283d) y un hipsómetro láser (Forestry Pro Nikon 8381), respectivamente.

Registro y análisis de datos

Cada región se caracterizó a través de su composición, estructura horizontal, clases diamétricas, diversidad y similitud de las especies arbóreas. La composición se obtuvo mediante la recolecta de material botánico del campo de todas las especies arbóreas en los sitios de muestreo. La identificación se hizo por medio de claves taxonómicas, mientras que la validez de los nombres científicos se corroboró en la plataforma ^{The Plant List (2013)}. La estructura horizontal de las especies se describió mediante la abundancia, definida como el número de árboles; la dominancia en función del área basal; y la frecuencia se determinó por la presencia en los sitios de muestreo (^{Alanís-Rodríguez et al., 2020}). Los datos obtenidos se utilizaron para el cálculo del índice de valor de importancia (IVI), el cual adquiere valores porcentuales.

La abundancia se calculó de acuerdo con el número de árboles mediante las fórmulas:

donde,

A _i  = abundancia absoluta (individuos∙ha^-1)

AR _i = abundancia relativa de la especie i respecto a la abundancia total (%)

N _i  = número de individuos de la especie i

S = superficie de muestreo (ha).

La dominancia relativa se calculó en función del área basal con las fórmulas siguientes:

donde,

D _i = dominancia absoluta (m²∙ha^-1)

DR _i = dominancia relativa de la especie i respecto a la dominancia (%)

Ab _i = área basal de la especie i (m²)

S = superficie (ha).

La frecuencia relativa se obtuvo con las fórmulas:

donde,

F _i = frecuencia absoluta

FR _i = frecuencia relativa de la especie i respecto a la suma de las frecuencias (%)

f _i = número de sitios en el que está presente la especie i

NS = número total de sitios de muestreo.

El índice de valor de importancia (IVI) se estimó como:

donde,

AR _i = abundancia relativa de la especie i con respecto a la abundancia total

DR _i = dominancia relativa de la especie i con respecto a la dominancia total

FR _i = frecuencia relativa de la especie i con respecto a la frecuencia total.

Se crearon histogramas de las distribuciones diamétricas en función del número de árboles registrados para las tres regiones de estudio; para cada gráfico se calcularon las ecuaciones y su R². Los análisis se realizaron en el programa estadístico PAST versión 3.2 (^{Hammer, Harper, & Ryan, 2001}).

Los índices de diversidad y riqueza se determinaron a través del índice de Shannon (H´), que estima la heterogeneidad del hábitat mediante el número de especies presentes y su abundancia relativa; la riqueza de especies de Margalef (Dmg), que evalúa la biodiversidad de una comunidad con base en la distribución numérica de los individuos, combinando el número de especie y número de individuos; y diversidad de Simpson (D) que determina si la comunidad está compuesta por especies muy abundantes (^{Magurran, 2004}). Dichos índices se calcularon mediante las ecuaciones siguientes:

donde,

S = número de especies presentes

Pi = número de individuos de la especie i

N = número total de individuos

P _i = proporción de especies i de la comunidad (ni/N)

ni = número de individuos de las especies i

Para determinar diferencias estadísticamente significativas entre tratamientos se realizó un análisis de varianza (ANOVA) de dos factores entre los niveles de severidad del incendio y las regiones de estudio. Se constató que los datos cumplieran los supuestos de normalidad mediante la prueba de Shapiro-Wilk. Las diferencias significativas se corroboraron con pruebas de Tukey (α = 0.05) en el programa ^{GraphPad Prism (2019)} versión 8.2.1.

Finalmente, la similitud en la composición de las tres regiones se determinó con base en la abundancia de las especies arbóreas mediante un dendrograma de ^{Bray-Curtis (1957}), el cual refleja el porcentaje de similitud o disimilitud de las regiones. Los análisis se realizaron en el programa estadístico PAST versión 3.2 (^{Hammer et al., 2001}).

Composición

Se registraron 573 árboles pertenecientes a 12 especies distribuidas en seis familias, las cuales se indican en el Cuadro 2. De acuerdo con el Cuadro 3, las familias Pinaceae y Fagaceae fueron las más representadas (86.2 %) de la composición arbórea en las tres regiones, mientras que 13.7 % restante correspondió a las especies Arctostaphylos pungens Kunth, Bursera penicillata (Sessé & Moc. ex DC.) Engl., Crataegus mexicana Moc. & Sessé ex DC. y Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh. La composición arbórea de las tres regiones de estudio corresponde a bosques templados típicos de zonas montañosas de México (^{De León, García, Andrade, & Ruíz, 2013}; ^{Graciano-Ávila et al., 2020}). El mayor número de individuos de las regiones/niveles del incendio pertenecen a los géneros Pinus y Quercus en los sitios con incendio moderado y extremo (54 a 89 individuos). Lo anterior coincide con ^{Juárez-Martínez y Rodríguez-Trejo (2003}), quienes mencionan que las áreas incendiadas presentan mayor regeneración natural que las no incendiadas, debido a que el fuego causa la muerte de los árboles y, en consecuencia, favorece la apertura del dosel y propicia el establecimiento de especies pioneras. Autores como ^{Graciano-Ávila et al. (2017)} señalan que la abundancia de Pinus y Quercus se debe a su amplia distribución en las cadenas montañosas, pero también a su alta diversidad, ya que son géneros que albergan la mayor parte de las especies de sus respectivas familias (Pinus 50 y Quercus 161). Si bien la abundancia de dichos géneros se debe principalmente a su afinidad climática, también puede deberse al manejo irregular de los bosques, lo cual origina la conglomeración de pequeños grupos de especies a nivel local, debido a la extracción de otras de mayor valor económico (^{López-Hernández et al., 2017}).

Estructura horizontal

Los Cuadros 4, 5 y 6 contienen los parámetros estructurales de las especies en las tres regiones forestales de estudio. La familia Pinaceae tuvo la mayor abundancia de individuos sin importar los niveles de severidad del incendio. Esto concuerda con lo reportado por ^{Hernández-Salas et al. (2018}), quienes encontraron mayor abundancia de especies del género Pinus en los bosques templados de Chihuahua. En el bosque La Primavera, únicamente las familias Fagaceae y Pinaceae estuvieron presentes; en particular Q. magnoliifolia(39 individuos, 65 %) y P. douglasiana (39 individuos, 54.93 %) fueron las de mayor abundancia. En la sierra de Quila, Q. obtusata fue la más abundante con 42.5 %, mientras que en Tapalpa fue P. devoniana (66.2 %).

En los sitios de severidad moderada, las especies con mayor dominancia fueron P. douglasiana (49.3 a 53.9 %) y P. devoniana (88.4 %), mientras que Q. magnoliifolia 51.1 %) y P. devoniana (88.2 %) fueron las dominantes en los sitios con severidad extrema (Cuadros 4, 5 y 6). Los valores de dominancia oscilaron entre 0.2 a 50 m²∙ha^-1 en sitios de severidad moderada y extrema; lo anterior es producto de los incendios forestales recurrentes que han generado cambios con respecto al crecimiento, pero también a la pendiente y orientación, así como de las topoformas (valles y cerros) donde se desarrollan (^{Martínez-Antúnez et al., 2013}).

Autores como ^{Guzmán (2009}) mencionan que un IVI mayor de 50 % representa la dominancia ecológica de un taxón. En este estudio, los valores de IVI en La Primavera y Quila fueron menores de 50 %, lo que indicaría mayor competencia de las especies por recursos y menor dominancia de taxones posincendio; sin embargo, en la sierra de Tapalpa se registraron los valores más altos de IVI para la familia Pinaceae, siendo P. devoniana (60 a 70 %) dominante en sitios sin incendio y con incendio. A pesar del IVI alto de esta especie, el valor fue inferior del reportado (80 %) por ^{Alanís-Rodríguez et al. (2011}) en sitios afectados por incendios en especies de pino.

Clases diamétricas

La Figura 1 muestra que la distribución de las clases diamétricas tuvo una tendencia de J invertida; es decir, mayor cantidad de individuos en clases diamétricas menores. El bosque La Primavera registró mayor número de individuos en clases de 20 cm (n = 59) y 30 cm (n = 56) de diámetro en las severidades moderadas del incendio. En la sierra de Quila, las áreas con severidad moderada y extrema tuvieron mayor número de individuos (n = 21 y 22), únicamente en la clase 20 cm de diámetro. En cambio, en la sierra de Tapalpa, la clase de 10 cm de diámetro tuvo el mayor número de individuos (n = 40) en el nivel de severidad extrema del incendio. En general, la dominancia de individuos en renuevo o juveniles con diámetros de 10 a 30 cm fue mayor en sitios con severidad moderada y extrema, lo que concuerda con ^{Rodríguez, Mata, Moya, y Guzmán (2003}) y ^{Quintero-Gradilla et al. (2019}) para bosques templados afectados por incendio en la sierra de Monterrey y sierra de Manantlán, Jalisco. Los resultados indican que los bosques posincendio están en crecimiento con regeneración activa, ya que más de 50 % de los individuos se agruparon en tres clases diamétricas, lo que garantizaría la supervivencia del ecosistema al contar con reserva de individuos jóvenes (^{Manzanilla-Quijada et al., 2020}).

Figura 1 Clases diamétricas de las especies arbóreas registradas en las regiones de estudio (bosque la Primavera [A], sierra de Quila [B] y sierra de Tapalpa [C]) con tres niveles de severidad del incendio forestal (sin incendio, moderado y extremo). Las barras indican el promedio ± error estándar de tres repeticiones (sitios). Las líneas punteadas muestran la tendencia de una J invertida; es decir, mayor cantidad de individuos en clases diamétricas menores. 

Índices de diversidad y riqueza

La riqueza específica en este estudio fue de 12 especies, un resultado menor que el reportado por ^{Mora-Donjuán et al. (2013}), quienes registraron 20 especies en bosques posincendio. Cabe mencionar que, a diferencia del estudio mencionado, el presente evaluó severidades contrastantes del incendio, por lo que la mortalidad de las especies aumenta en función de mayor severidad (^{Neris et al., 2016}).

El ANOVA indicó que el modelo fue significativo; sin embargo, los resultados de la prueba de Tukey evidenciaron que siete de las nueve interacciones posibles no fueron estadísticamente diferentes (F = 165.4, P > 0.05). En este sentido, los factores nivel de severidad y región se analizan por separado en la Figura 2. Al respecto, los índices de diversidad y riqueza fueron significativamente diferentes entre los niveles de severidad (F = 106.6, P ≤ 0.001) (Figura 2A). La diversidad de Shannon fue mayor (F = 106.6, P ≤ 0.001) en el sitio con nivel moderado (H´= 1.83 ± 1.73). La diversidad fue más alta que la reportada por ^{Alanís et al. (2008)} y ^{García-García, Alanís-Rodríguez, Aguirre-Calderón, Treviño-Garza, y Graciano-Ávila (2020}) con valores de H´= 1.6 y H´= 0.64 a 1.6, respectivamente, en sitios posincendio. El índice de riqueza de Margalef también fue diferente significativamente (F = 2.08, P ≤ 0.001) con un valor D _Mg = 2.01 ± 1.88 en sitios moderados; sin embargo, es menor que el valor D _Mg = 3.16 reportado por ^{Graciano-Ávila, Alanís-Rodríguez, Aguirre-Calderón, Rubio-Camacho, y González-Tagle (2018)}. En cuanto al índice de Simpson, el valor D = 2.02 ± 1.88 en el sitio con severidad moderada (F = 2.08, P ≤ 0.001) fue superior que el reportado por ^{Quintero-Gradilla et al. (2019}) en su estudio sobre cronosecuencia de rodales posincendio de 8, 28 y 60 años con valores de D = 0.09.

Al analizar los niveles del incendio de las regiones evaluadas se encontraron diferencias en los índices de diversidad y riqueza en la sierra de Quila (F = 33.26, P ≤ 0.001; Figura 2C) y en la sierra de Tapalpa (F = 9.97, P ≤ 0.02; Figura 2D), pero no en el bosque La Primavera (P ≥ 0.05) (Figura 2B). El aumento de la diversidad y riqueza en sitios con incendios moderados está relacionado con la hipótesis del disturbio intermedio, donde existen condiciones favorables para las especies y sus interacciones bióticas (competencia), lo que promueve mayor diversidad, debido a que se generan nichos ecológicos que evitan la exclusión competitiva de las especies (^{Huston, 2014}). Aunado a lo anterior, en las severidades moderadas de los incendios no se modifican sustancialmente las propiedades fisicoquímicas del suelo, la vegetación del sotobosque y cobertura del dosel, lo que favorece la supervivencia y desarrollo de las especies (^{Cadena-Zamudio, Flores-Garnica, Flores-Rodríguez, & Lomelí-Zavala, 2020}).

Finalmente, los índices de diversidad entre las regiones de estudio (Figura 2E) fueron similares (P ≥ 0.05). Los índices de diversidad de Shannon H´= 1.82 ± 1.72 y riqueza de Margalef D _Mg = 1.57 ± 1.45 en la sierra de Quila fueron superiores que los reportados por ^{Buendía et al. (2019)} de H´= 0.83 a 1.78 y ^{Hernández-Salas et al. (2013}) con D _Mg = 0.90 a 1.04 para bosques templados de México.

Figura 2 Índices de diversidad y riqueza por severidades del incendio forestal (A); niveles de severidad del incendio en bosque La Primavera (B), Sierra de Quila (C), Sierra de Tapalpa (D); y en las regiones de estudio (E). En cada índice, las letras distintas denotan medias (± error estándar) significativamente diferentes de acuerdo con la prueba de Tukey (P < 0.05) entre el nivel de severidad o entre regiones.  

Coeficiente de similitud

El análisis de agrupamiento (coeficiente de similitud de Bray-Curtis) mostró la formación de una entidad aislada y un conjunto bien definido (Figura 3). La primera correspondió a la sierra de Tapalpa con 17 %; en cambio, el grupo formado por el bosque La Primavera y sierra de Quila tuvo 33 % de similitud compartiendo las especies Q. obtusata, Q. resinosa y P. douglasiana, lo que corresponde a una comunidad vegetal de encino-pino. Los resultados de este estudio concuerdan con ^{Domínguez-Gómez et al. (2018}), quienes encontraron similitud mayor de 30 % en sus sitios de evaluación. La similitud de las regiones del bosque La Primavera y sierra de Quila están influenciadas por el número de individuos de los taxones con mayor composición, principalmente en sitios con incendio moderado y extremo (Cuadro 3), pero también por características fisiográficas como la afinidad altitudinal (1 500 a 2 000 m) (^{Santiago-Pérez, Ayón, Rosas-Espinoza, Rodríguez, & Toledo, 2014}). La baja similitud de la región de Tapalpa puede deberse a las características de la zona como la altitud, presencia de laderas y pendientes (Cuadro 1).

Figura 3 Coeficiente de similitud de Bray-Curtis de tres regiones forestales de Jalisco, México.