Ubicación del sitio experimental

La investigación se desarrolló en los ciclos primavera-verano (P-V) del año 2014 al 2017, bajo condiciones de temporal en el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Campo Experimental Las Huastecas, ubicado a 22º 33’ 57.88’’ latitud norte y 98º 09’ 52.47’’ longitud oeste con una altitud de 17 msnm. Esta región presenta clima trópico húmedo semicálido, con una temperatura media anual de 24.5 ºC y una precipitación de 842 mm.

Material vegetal

Se utilizaron 15 genotipos entre los cuales se incluyeron variedades y líneas experiméntales del área de mejoramiento genético de soya del Programa de Oleaginosas Anuales del INIFAP, las cuales presentan diferentes características de interés agronómico como lo es sanidad, porte, producción de grano y adaptabilidad a la región Huasteca (Cuadro 1).

Metodología

Se realizó la preparación del terreno iniciando con el barbecho a una profundidad de 30 cm, seguido de dos pasos de rastra a los 20 días después del barbecho y finalmente se ejecutó el surcado a 76 cm de separación.

La siembra se efectuó en parcelas de 4 surcos de 5 m de longitud con una densidad de 250 000 plantas ha^-1. El resto del manejo agronómico se realizó de acuerdo con el paquete tecnológico de soya para el sur de Tamaulipas (^{Maldonado, 2017}). Al momento de la cosecha se registró el rendimiento de grano con un contenido de humedad de 14% en unidades de kg ha^-1.

Diseño

El experimento se estableció bajo un diseño látice cuadrado 5x5, con tres repeticiones. Se consideraron dos factores, el primero fueron los genotipos quienes se aleatorizaron en el látice y el segundo los años.

Análisis estadísticos

Con la información de cada ambiente se realizó el análisis de varianza combinado, y se aplicó la prueba de Tukey con 0.05 de nivel de significancia para la comparación de las medias de rendimiento de los genotipos y años. Para estimar la estabilidad del rendimiento se utilizó el método de rendimiento relativo (RR), este método consiste en expresar el rendimiento de cada genotipo en cada ambiente en forma relativa al promedio del ambiente determinado, asignándole a este último el valor de 100. Los materiales genéticos que posean menor rendimiento que el promedio de todos los genotipos en el mismo ambiente tendrán valores de RR menores a 100, mientras que los que tengan mayor rendimiento, tendrán valores mayores a 100.

La desviación estándar, calculada como la raíz cuadrada de la varianza de los rendimientos relativos de cada material genético a través de los ambientes, es la medida de la estabilidad. Los genotipos más estables serán los que tengan menor desviación estándar (^{Yau y Hamblin, 1994}). Se elaboró un gráfico de líneas para la interpretación de datos climáticos. Para la interacción genotipo por ambiente se realizaron análisis de componentes principales a partir de los cuales se desarrollaron gráficos Biplot GGE (genotipo más genotipo por ambiente) (^{Yan et al., 2007}). Para los análisis se usó el paquete estadístico R versión 3.6 (^{R, 2020}) y SAS versión 9.4 (^{SAS, 2014}).

Análisis de varianza

En el presente trabajo se observó que las repeticiones dentro de los años no influyeron en el rendimiento por lo que se puede asumir que las condiciones de terreno fueron homogéneas. Por otro lado, los años, así como los genotipos y su interacción además de los dos primeros componentes principales mostraron diferencias significativas (p≤ 0.01), esto podría deberse a la diversidad genética que presentan los genotipos, las condiciones particulares que presentaron los años y la respuesta diferente de los genotipos en cada año.

En lo que respecta a la heredabilidad, este carácter presentó valores bajos donde el componente ambiental contribuyó con la mayor proporción de la variación total, por lo que se asume que el carácter está controlado por varios genes de efecto pequeño (Cuadro 2). Asimismo, la contribución relativa de la varianza del componente genotipos por años fue mayor en comparación con el componente de varianza genotipos. Estos resultados son similares a los reportado por ^{Shukla et al. (2015}); ^{Vaezi et al. (2017}) quienes mencionan que la mayor parte de la variación es atribuible a los efectos ambientales seguidos de la interacción genotipo por ambiente y genotipo.

Comparación de medias y estabilidad

De acuerdo con el Cuadro 3, se observó una variación en los promedios generales de rendimiento. En cuanto a los años en promedio 2014 presentó el valor más alto de rendimiento siendo superior que el promedio del resto de los años en 32.6%. Asimismo, el menor valor lo obtuvo el 2016, esto estuvo asociado a la precipitación pluvial ocurrida durante el ciclo del cultivo, y en especial la cantidad y distribución de las lluvias ocurridas durante el periodo de llenado de grano. Esto coincide con ^{López-Castañeda (2011}), quien menciona que el estrés hídrico reduce la conductancia estomática y la tasa de asimilación neta durante el llenado de grano, lo cual reduce el rendimiento.

Por otro lado, la temperatura no fue un factor limitante dado que descendió considerablemente al llegar a la etapa de madurez fisiológica (R8) (Figura 1). Los genotipos que sobresalieron en cuanto a su rendimiento fueron G15 (Tamesí), G7 (H98-1325), G5 (H10-3056) y G2 (H02-1987) superando al promedio del resto de genotipos en 17.5, 10, 8.6 y 5.1% respectivamente. Estos porcentajes en cuanto a años y genotipos confirma el impacto que tiene el ambiente en la expresión del carácter. En cuanto al método RR los genotipos que presentaron mayor rendimiento relativo y estabilidad fueron G7 (H98-1325), G5 (H10-3056) y G2 (H02-1987) presentando valores superiores a 100 en RR y una menor desviación estándar en comparación con el promedio.

Figura 1 Datos climáticos del ciclo P-V del año 2014 al 2017 en el INIFAP-Las Huastecas. 

En lo que respecta los componentes principales (CP) para el rendimiento, los dos primeros CP explicaron 75.15% de la variación total. El CP1 explicó la mayor variación (46.94%) seguido del CP2 (28.21%). Para representar la estabilidad en este biplot, el eje de la abscisa de la coordenada del medio ambiente (AEC) es la línea de una sola flecha horizontal verde que pasa por el origen del biplot. Con respecto al eje de la ordenada AEC está representado con la línea vertical verde que pasa a través del origen biplot y es perpendicular a la abscisa AEC, de esta manera los genotipos que presentan mayor distancia sobre la abscisa AEC en cualquier dirección serán más inestables (^{Yan et al., 2007}).

Por lo tanto, el genotipo G2 (H02-1987), seguido del G14 (Huasteca 700) y G7 (H98-1325) fueron los más estables, mientras que los genotipos G10 (Huasteca 200), G9 (Huasteca 100) y G5 (H10-3056) correspondieron a ser altamente inestables en todos los años para la variable rendimiento (Figura 2). En este sentido, ^{Brar et al. (2010}) menciona que el genotipo ideal debe presentar una alta estabilidad para asegurar una adaptabilidad a una región objetivo y minimizar el riesgo de pérdida de rendimiento debido a las condiciones ambientales.

Figura 2 Estabilidad de genotipos a través de los años. 

Genotipo ideal

En este aspecto, los cuatro genotipos que más se acercaron a lo ideal fueron el G15 (Tamesí), teniendo el rendimiento promedio más alto, seguido del G7 (H98-1325), G5 (H10-3056) y G2 (H02-1987). Por otra parte, los genotipos G3 (H02-2082), G13 (Huasteca 600) y G14 (Huasteca 700) tuvieron un comportamiento similar al promedio general. Sin embargo, G4 (H10-0556), G12 (Huasteca 400) y G11 (Huasteca 300) se consideraron como los menos ideales ya que presentaron en promedio el menor rendimiento a través los años.

El genotipo G10 también se encuentra en esta última lista por haber presentado los valores más extremos (altos y bajos) a lo largo de los años (Figura 3). Estas observaciones se relacionan con ^{Farshadfar et al. (2013}), quienes mencionan que un genotipo ideal es aquel que tiene un alto rendimiento medio de grano y una alta estabilidad. Cabe resaltar, que los genotipos se distribuyeron en los cuatro cuadrantes, lo que indica la diversidad genética que estos poseen, la cual es indispensable en un programa de mejoramiento genético (Figura 3). ^{Rimieri (2017}), menciona que la variabilidad disponible para seleccionar se encuentra en genotipos previamente adaptados, ya que la variabilidad de las especies en estado silvestre generalmente no puede utilizarse directamente.

Figura 3 Biplot GGE del genotipo ideal de soya. 

Mega-ambientes

La relación que presentaron los años dependió del coseno de ángulo de los vectores el cual se aproxima al coeficiente de correlación, donde el ángulo agudo indicó una relación positiva, sin embargo el ángulo obtuso reveló una asociación negativa y los ángulos rectos significó que no existió ninguna (^{Yan, 2002}; ^{Haider et al., 2017}), pudiéndose formar dos grupos de mega-ambientes: el primer grupo estuvo conformado por los años 2015, 2016 y 2017, asimismo el segundo grupo se conformó por el año 2014. Este último presentó un ángulo de recto a obtuso con respecto a los años del primer grupo. Por otro lado, los años 2014 y 2015 fueron los más discriminatorios debido a la longitud de sus vectores, los cuales fueron mayores al resto de años. Este dato es indispensable para reducir costos y mejorar la precisión de la selección (^{Imtiaz et al., 2013}).

Para poder observar los mejores genotipos en cada ambiente y grupos de ambientes se utilizó el patrón ‘qué ganó dónde’. El biplot se dividió en cinco sectores, donde los cuatro años cayeron en dos, indicando la presencia de interacción cruzada significativa. De acuerdo con ^{Yan et al. (2007}), cuando diferentes ambientes caen en distintos sectores, implica que existen genotipos de alto rendimiento para esos sectores. Asimismo, ^{Yan y Kang (2003)} mencionan que a partir de la vista poligonal se puede observar de mejor manera la presencia o ausencia de interacción cruzada genotipo por ambiente que explica la existencia de distintos mega-ambientes.

Por otro lado, el genotipo G15 (Tamesí) dio un alto rendimiento en los años 2015, 2016 y 2017, mientras que el genotipo G5 (H10-3056) proyectó el mejor rendimiento en el año 2014, lo que sugiere que se pueden desarrollar genotipos especializados para ambientes específicos (Figura 4). Este comportamiento es debido a que los genotipos ubicados en los vértices de cada sector indicaron un mejor o peor comportamiento en uno u otro ambiente (^{Yan et al., 2000}; ^{Dia et al., 2016}).

Figura 4 Biplot ‘qué (que genotipo)-ganó-dónde’ de 14 genotipos en cuatro años. 

De acuerdo con los resultados anteriores los genotipos se pudieron clasificar en cuatro grupos. El primer grupo estuvo conformado por los genotipos G15 (Tamesí), G7 (H98-1325) y G2 (H02-1987) siendo estos los más rendidores y estables que son las principales características para el mejoramiento. El segundo se integraron los genotipos G1 (H02-1337), G13 (Huasteca 600) y G5 (H10-3056) que fueron rendidores pero inestables, ideales para la realización de cruzamientos y selección.

El tercer grupo estuvo constituido por los genotipos G12 (Huasteca 400), G4 (H10-0556), G6 (H98-1240) y G14 (Huasteca 700) estables, pero con rendimiento igual o menor al promedio. Por último, el cuarto grupo, se formó por los genotipos G11 (Huasteca 300), G9 (Huasteca 100), G8 (H98-1521), G3 (H02-2082) y G10 (Huasteca 200) inestables con rendimiento igual o menor al promedio, estos dos últimos grupos serían descartados para un programa de mejoramiento genético. Con relación a esto, ^{López et al. (2011}) menciona que los estudios de adaptabilidad y estabilidad del rendimiento son de vital importancia para determinar la respuesta de los genotipos en diferentes localidades, años y ciclos del cultivo.