Estructura horizontal y diversidad de los bosques de Pseudotsuga menziesii (Mirb) Franco en México

Molina-Marchan, Emanuel; Narváez-Flores, Raúl; Mojica-Guerrero, Aldo Saúl; Molina-Marchan, Emanuel; Narváez-Flores, Raúl; Mojica-Guerrero, Aldo Saúl

doi:10.18387/polibotanica.57.4

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Polibotánica

Print version ISSN 1405-2768

Polibotánica n.57 México Jan. 2024 Epub Apr 19, 2024

https://doi.org/10.18387/polibotanica.57.4

Artículos científicos

Estructura horizontal y diversidad de los bosques de Pseudotsuga menziesii (Mirb) Franco en México

Horizontal structure and diversity of the Pseudotsuga menziesii (Mirb) Franco forests in Mexico

Emanuel Molina-Marchan¹
http://orcid.org/0000-0001-7202-3218

Raúl Narváez-Flores¹^*
http://orcid.org/0000-0002-2270-4573

Aldo Saúl Mojica-Guerrero²
http://orcid.org/0009-0002-8886-9925

^¹Universidad Autónoma de Chihuahua, Facultad de Ciencias Agrícolas y Forestales Km 2.5 Carretera Delicias a Rosales, Campus Delicias, Delicias, Chih. México

^²Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Forestales Carretera Nacional 85, Km. 145, Linares, Nuevo León, C.P. 67700

Resumen

Evaluar la diversidad permite conocer el estado general de los sistemas ecológicos, el impacto del cambio climático, del manejo forestal y otras actividades antrópicas, se ha utilizado con fines prácticos de conservación, monitoreo y gestión de los bosques. El objetivo del estudio fue analizar la estructura, diversidad y similitud del estrato arbóreo de los bosques de Pseudotsuga menziesii en México, especie enlistada en la NOM-059-SEMARNAT-2010, cuyas áreas son consideradas de Alto Valor de Conservación. El presente estudio comprendió 11 de los 14 estados donde se distribuye esta especie en México. Se analizó y procesó información de 28 comunidades de Pseudotsuga, obtenidas del Inventario Nacional Forestal y de Suelos, trabajos de investigación e información propia; la estructura horizontal se determinó con el Índice de Valor de Importancia (IVI), la diversidad con el índice de Shannon-Wiener (H’) y Pielou (J), se determinaron las diferencias significativas en diversidad de H’ con la prueba de t de Hutcheson, y la similitud florística se obtuvo con el índice de Morisita-Horn. A nivel nacional se registraron 9 familias, 14 géneros y 45 especies, el IVI de Pseudotsuga fluctúa entre 20.77 a 53.33; los valores de H’ en general indican baja diversidad (<2.00) y alta equidad J (>0.70). El índice de Morisita presenta tres agrupaciones correspondientes a las provincias fisiográficas Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental y Faja Volcánica Transmexicana, y refleja una alta semejanza dentro de cada provincia y media a baja entre regiones. El presente trabajo coadyuvará al desarrollo de estrategias de manejo en estos bosques para su monitoreo y conservación.

Palabras clave Bosque de ayarín; ecología; conservación; especies efectivas; riqueza de especies; similitud de comunidades

Abstract

Assessing diversity allows us to know the general state of ecological systems, the impact of climate change, forest management and other anthropic activities, and has been used for practical purposes of conservation, monitoring and management of forests. The objective of the study was to analyze the structure, diversity and similarity of the tree stratum of Pseudotsuga menziesii forests in Mexico, a species listed in NOM-059-SEMARNAT-2010, whose areas are considered of High Conservation Value. The present study included 11 of the 14 states where this species is distributed in Mexico. Information from 28 Pseudotsuga communities was analyzed and processed, obtained from the National Forest and Soil Inventory, research works and own information; horizontal structure was determined with the Importance Value Index (IVI), diversity with the Shannon-Wiener (H') and Pielou (J) index, significant

differences in diversity were determined with the Hutcheson's t-test, and floristic similarity was obtained with the Morisita-Horn index. At the national level, 9 families, 14 genera and 45 species were recorded, the IVI of Pseudotsuga fluctuates between 20.77 and 53.33; H' values generally indicate low diversity (<2.00) and high J-equity (>0.70). The Morisita index presents three groupings corresponding to the physiographic provinces Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental and Faja Volcánica Transmexicana, and reflects a high similarity within each province and medium to low similarity between regions. This work will contribute to the development of management strategies for monitoring and conservation in these forests.

Key words Douglas-fir Forest; ecology; conservation; effective species; species richness; community similarity

Introducción

Los ecosistemas de clima templado albergan la más alta diversidad florística con alrededor de 7000 especies, lo que representa la cuarta parte de la flora nacional (^{Rzedowski, 2006}).

La evaluación de la diversidad y estructura permite conocer el estado actual y funcionalidad de los ecosistemas; así como la sucesión ecológica, impacto del cambio climático, manejo forestal y otras actividades antrópicas, y se ha utilizado con fines prácticos para la conservación, monitoreo y gestión de los bosques (^{Leitner y Turner, 2001}; ^{Spellerberg, 2005}; ^{López-Hernández et al., 2017}). Se ha determinado que la perdida de la diversidad afecta la productividad de los bosques en sus bienes y servicios (^{Bridgeland et al., 2010}; ^{Cardinale et al., 2011}); razón por la que se utiliza para evaluar la degradación de los ecosistemas (^{FAO, 2020}).

La importancia de la biodiversidad para la sustentabilidad de los bosques se fundamenta en que al aumentar la diversidad y complejidad de la estructura existe mayor diversidad de hábitats y nichos ecológicos lo que incrementa las relaciones funcionales y resiliencia del ecosistema (^{Thompson, 2011}). La estructura revela la importancia ecológica de cada especie y las que están mejor adaptadas en la comunidad estudiada (^{Lamprecht, 1990}).

Recientemente se han desarrollado numerosos estudios sobre la diversidad y estructura en masas forestales de coníferas y latifoliadas de interés comercial para un aprovechamiento sustentable como los generados por (^{López-Hernández et al., 2017}; ^{Monárrez-González et al., 2018}; ^{Ramírez-Santiago et al., 2019}; ^{Blancarte-Contreras et al., 2022}; ^{Chávez-Aguilar et al., 2022}; ^{Muñoz-Flores et al., 2022}).

Sin embargo, son escasos los estudios sobre especies en estatus o Áreas de Alto Valor de Conservación (AAVC) como son los bosques de Pseudotsuga menziesii (Mirb) Franco, especie “sujeta a protección especial”, que habita en comunidades pequeñas y fragmentadas y actualmente cubre una superficie aproximada de 57,000 ha; misma que de acuerdo con ^{Villanueva et al., (2000)} es sensible al cambio climático y empleada frecuentemente en estudios dendrocronológicos para la reconstrucción del clima.

Por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue determinar la diversidad, estructura y semejanza florística de los bosques de Pseudotsuga menziesii en México, con el fin de generar información para una mejor gestión y conservación de estos ecosistemas.

Materiales y métodos

Área de estudio

El presente trabajo comprende 28 comunidades de Pseudotsuga menziesii en las que generalmente se presenta como especie dominante o codominante, distribuidas en 11 Estados de la República Mexicana dentro de la Sierra Madre Occidental (SMO), Sierra Madre Oriental (SMOR) y Faja Volcánica Transmexicana (FVTM) (Tabla 1 y Figura 1). Estas comunidades se desarrollan en climas templados o templados-subhúmedos con precipitaciones mayores a 600 mm y temperatura media anual de 10 a 14 °C; en suelos poco profundos de tipo Litosol, Feozem y Regosol con altos porcentajes de materia orgánica y pH ligeramente ácidos; se encuentra principalmente en las exposiciones hacia el norte y pendientes superiores al 20% en altitudes de 2,400 a 3,200 m (^{Domínguez Álvarez. et al., 2004}; ^{Encina-Domínguez et al., 2008}; ^{Ventura-Ríos et al., 2010}; ^{Guerra-De la Cruz et al., 2012}; ^{Lavender y Hermann, 2014}).

Tabla 1 Localidades seleccionadas para el análisis de la estructura y diversidad de Pseudotsuga en MéxicoTable 1. Selected locations for the analysis of the structure and diversity of Pseudotsuga in Mexico.

Fuente de cinformación	Estado	Paraje	Coordenadas			Altitud	Especies	H'	IVI P. menziesii
Fuente de cinformación	Estado	Paraje	x	y	zona	Altitud	Especies	H'	IVI P. menziesii
Información propia	Chih.	Cebadilla¹	771737	3247393	12 R	2526	5	1.48	42.15
Información propia	Chih.	Cuenca San Julián²	349764	2881439	13 R	2805	16	1.88	11.86
CONAFOR (2018)	Chih.	Ejido San Rafael³	281167	3209388	13 R	2879	5	1.43*	42.13*
CONAFOR (2018)	Chih.	San Julián⁴	352624	2879689	13 R	2718	7	1.88*	24.64*
CONAFOR (2018)	Dgo.	Guanaceví⁵	357793	2869733	13 R	2973	6	1.65*	25.26*
CONAFOR (2018)	Dgo.	Tepehuanes⁶	439287	2816145	13 R	2937	6	1.58*	28.51*
CONAFOR (2018)	Dgo.	Canelas⁷	384878	2774895	13 R	2547	5	1.1*	42.15*
CONAFOR (2018)	Dgo.	Mezquital⁸	575712	2537581	13 Q	2482	9	1.67*	26.23*
CONAFOR (2018)	Coah.	Saltillo⁹	303186	2801667	14 R	2266	4	1.26*	49.43*
García-García et al., (2020)	Chih.	Ej. Chinatú¹⁰	334493	2903339	13 R	2680	10	1.96	26.14
Moreno-Valdez et al., (2018a)	Dgo.	Santa Bárbara¹¹	448167	2618338	13 R	2750	11	1.79	23.81
Domínguez-Calleros et al., (2014)	Zac.	Los Castillo¹²	596516	2589655	13 Q	S/E	8	1.58*	33.08*
Encina-Domínguez et al., (2008)	Coah.	Sierra de Zapalinamé¹³	309654	2804879	14 R	2847	9	1.22*	24.52
López-Sánchez et al., (2017)	Coah.	Santa Rita¹⁴	353988	2791690	14 R	2500	5	1.44*	12.23*
González-Cubas (2019)	Coah.	S. C. El Penitente¹⁵	308145	2805071	14 R	2891	3	0.94	22.51
Aguirre-Calderón et al., (2003)	N.L.	Cerro del Potosí¹⁶	392180	2746878	14 R	3125	4	1.26*	28.60*
González et al., (2018)	N.L.	El Rosal¹⁷	419916	2646070	14 Q	2400	7	1.47	11.65
González-Cubas (2019)	Tam.	S. C. Del Nacimiento 1¹⁸	422056	2613994	14 Q	3117	4	0.84	46.17
González-Cubas (2019)	Tam.	S. C. Del Nacimiento 2¹⁹	422423	2614174	14 Q	3087	3	0.75	37.74
Villagómez-Loza y Bello-Gonzáles (2018)	Gto.	Región Lerma-Santiago²⁰	366557	2315304	14 Q	2814	3	S/E	S/E
Ventura-Ríos et al., (2010a)	Hgo.	Móran²¹	535417	2227809	14 Q	2600	8	S/E	S/E
Guerra-De la Cruz et al., (2012)	Pue.	Cuatexmola²²	621792	2156457	14 Q	2925	5	S/E	53.68
Guerra-De la Cruz et al., (2012)	Pue.	La Caldera²³	619127	2157438	14 Q	3040	6	S/E	45.58
Guerra-De la Cruz et al., (2012)	Pue.	Canoitas²⁴	676467	2121984	14 Q	3127	8	S/E	21.64
Domínguez-Álvarez et al., (2004)	Qro.	Pinal de Amoles²⁵	428476	2338996	14 Q	2880	9	1.83*	22.14
Guerra-De la Cruz et al., (2012)	Tlax.	Zapata²⁶	614370	2162818	14 Q	3000	8	S/E	53.97
Guerra-De la Cruz et al., (2012)	Tlax.	La Rosa²⁷	613810	2159126	14 Q	2750	7	S/E	31.49
Guerra-De la Cruz et al., (2012)	Tlax.	Villarreal²⁸	616706	2162065	14 Q	2872	9	S/E	39.86

*Datos generados a partir de la información de los autores. El super índice indica el número de localidad en la Figura 1.

*Data generated from the information provided by the authors. The superscript indicates the locality number in Figure 1.

Figure 1 Pseudotsuga menziesii communities analyzed at the national level.

Para determinar el Índice de Valor de Importancia (IVI), riqueza, diversidad y semejanza del estrato arbóreo de los bosques de Pseudotsuga mneziesii en México, se analizó la información de siete conglomerados del Inventario Nacional Forestal y de Suelos (INFyS) 2009-2014 escala 1:250000 (^{CONAFOR, 2014}) correspondientes a los estados de Durango, Chihuahua y Coahuila, el estudio se complementó con la evaluación y procesamiento de la información de 19 sitios obtenidos de 12 trabajos de investigación realizados por diversos autores en las principales entidades federativas donde se distribuye Pseudotsuga menziesii, e información de dos bosques de Pseudotsuga en Chihuahua obtenida con la metodología del INFyS. Para la elección de todas las localidades se tomó como criterio que Pseudotsuga meziesii registrara un Índice de Valor de Importancia ≥ 10%.

Análisis de datos

El Índice de Valor de Importancia (IVI) habitualmente considera la abundancia, dominancia y frecuencia; y es un parámetro que nos permite conocer la importancia fitosociológica de las especies que pertenecen a una región o comunidad (^{Lozada-Dávila, 2010}). Sin embargo, de acuerdo con ^{Mostacedo y Fredericksen (2000)} es válido calcularlo con dos variables cuando no es posible contar con los tres parámetros (Tabla 2).

Tabla 2 Ecuación para obtener el Índice de Valor de Importancia.Table 2. Equation to obtain the Importance Value Index.

Índice/Ecuación	Descripción
IVI = Ar + Dr 2	Ar: Abundancia relativa
IVI = Ar + Dr 2	Dr: Dominancia relativa (área basal)

Para el análisis de la diversidad se utilizó el índice de Shannon-Wiener (H’) que comprende la riqueza de especies y la abundancia relativa de las mismas y su valor incrementa con el número de especies y la equidad de sus abundancias (^{Moreno, 2001b}) (Tabla 3), los valores de este índice oscilan generalmente entre 1 y 5, resultados menores a 2 indican una diversidad baja, mientras que de 2 a 3.5 se considera una diversidad media y mayores a 3.5 son de alta diversidad (^{Margalef, 1972}). La equidad de las abundancias relativas de las especies se generó con el índice de Pielou cuyos valores fluctúan entre 0 y 1, donde 1 representa el valor máximo de equidad (^{Magurran, 1988}) (Tabla 3).

Tabla 3 Índices para calcular la diversidad y semejanza de comunidades de Pseudotsuga menziesii. Table 3. Indices for calculating diversity and similarity of Pseudotsuga menziesii communities.

Índice	Ecuación	Descripción
Índice de Shannon-Wiener	H' - ∑i=1Spiln⁡pi	Pi: Abundancia relativa de la especie ini: Total de individuos de la i-esima especie N: Suma de todos los individuos registrados
Índice de Pielou	J =H'In(S)	H’: Índice de Shannon-Wiener
Índice de Pielou	J =H'In(S)	S: Riqueza de especies
Prueba t de Hutcheson	t = (H'1 - H'2)/(varH'1 + varH'2)l/2	𝐻′1: Diversidad de la muestra 1 𝐻′2: Diversidad de la muestra 2 𝑣𝑎𝑟𝐻′1: Varianza de la diversidad obtenida para la muestra 1 𝑣𝑎𝑟𝐻′2: Varianza de la diversidad obtenida para la muestra 2
Diversidad verdadera	q∂D = exp(H´)[	exp(H’): Exponencial del índice de Shannon
Índice Morisita-Horn	IM-H=2∑(anibnj)da+bbaNbN	ani: Total de individuos de la i-esima especie del sitio A bnj: Total de individuos de la j-esima especie del sitio B da: ∑ani2/aN2 db:∑bnj2/bN2

La diferencia significativa en la diversidad de estos bosques se determinó a través de comparaciones pareadas mediante la prueba de t de Hutcheson (p≤0.05) (^{Hutcheson, 1970}) (Tabla 3), y con la diversidad verdadera de orden 1 (^q D) expresada a través del exp (H’) se determinó la amplitud de estas diferencias a través del número de especies efectivas, obtenidas de la siguiente manera: cuando el bosque A (BA) presenta una diversidad más alta que el bosque B (BB), entonces el cociente entre BA/BB será el resultado de la proporción en la que es mayor BA (^{Moreno et al., 2011}). Finalmente, la afinidad de la composición de especies del estrato arbóreo de los bosques de Pseudotsuga se obtuvo con el índice de similitud cuantitativo de Morisita-Horn (^{Morisita, 1959}) (Tabla 3).

Resultados y discusión

Riqueza florística

En estos bosques se registraron 9 familias, 14 géneros y 45 especies, los estados que presentan la mayor riqueza de familias son Durango con seis, seguido de Chihuahua, Coahuila e Hidalgo con cinco, a diferencia de Guanajuato que solo presenta una (Tabla 4). Las familias más importantes en estos bosques fueron Pinaceae y Fagaceae con el 75.55% de especies, los géneros Pinus y Quercus presentaron 14 taxones cada uno, que en conjunto representan el 62.22% (Figura 2), estos resultados son similares a los reportados por ^{Delgado-Zamora et al., (2016)} y ^{Graciano-Ávila et al., (2017)}. Lo anterior se debe a que en México los bosques de pino-encino ocupan la mayor superficie en estos ecosistemas (^{CONAFOR, 2021}), y se consideran centros importantes de diversificación de estos géneros (^{Valencia, 2004}); ^{Sánchez-González, 2016}).

Tabla 4 Especies registradas en las entidades analizadas.Table 4. Species recorded in the analyzed entities.

Familia	Género	Especie	Estado	NOM-059-SEMARNAT-2019
Pinaceae	Abies	Abies concolor(Gordon) Lindl. ex Hildebr.	Chih.	Pr
Pinaceae	Abies	Abies durangensisMartínez	Chih. Dgo.
Pinaceae	Abies	Abies religiosa(Kunth) Schltdl. y Cham.	Hgo. Pue Qro. Tlax.	P
Pinaceae	Abies	Abies vejariiMartínez	Coah. N.L. Tam.	A
Betulaceae	Alnus	Alnus acuminataKunth	Dgo. Qro.
Betulaceae	Alnus	Alnus jorullensisKunth	Qro.
Ericaceae	Arbutus	Arbutus xalapensisKunth	Chih. Dgo. Zac. Coah. Tam. Hgo. Pue. Qro. Tlax.
Rosaceae	Crataegus	Crataegus mexicanaMoc. y Sessé ex DC.	Hgo.
Cupressaceae	Cupressus	Cupressus arizonicaGreene	Coah. N.L.	Pr
Cupressaceae	Cupressus	Cupressus lusitanicaMill.	Dgo. Zac.	Pr
Oleaceae	Fraxinus	Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh.	Dgo.
Cupressaceae	Juniperus	Juniperus deppeanaSteud.	Chih. Dgo. Hgo.
Pinaceae	Picea	Picea chihuahuanaMartínez	Chih. Dgo.	P
Pinaceae	Pinus	Pinus ayacahuiteEhrenb. ex Schltdl.	Tlax.
Pinaceae	Pinus	Pinus arizonicaEngelm.	Chih. Dgo.
Pinaceae	Pinus	Pinus cembroidesZucc.	Gto.	Pr
Pinaceae	Pinus	Pinus cooperiC.E.Blanco	Dgo. Zac.
Pinaceae	Pinus	Pinus durangensisMartínez	Chih. Dgo. Zac.
Pinaceae	Pinus	Pinus greggiiEngelm. ex Parl.	Coah.
Pinaceae	Pinus	Pinus hartwegiiLindl.	Coah. N.L. Qro.
Pinaceae	Pinus	Pinus leiophyllaSchiede ex Schltdl. y Cham.	Chih. Dgo.
Pinaceae	Pinus	Pinus lumholtziiB.L.Rob y Fernald	Chih.
Pinaceae	Pinus	Pinus rudisEndl.	Coah.
Pinaceae	Pinus	Pinus strobiformisEngelm.	Chih. Dgo. Coah. N.L. Gto.	Pr
Pinaceae	Pinus	Pinus teocoteSchiede ex Schltdl. y Cham.	Hgo. Pue. Tlax.
Pinaceae	Pinus	Pinus patulaSchiede ex Schltdl. y Cham.	Qro.
Pinaceae	Pinus	Pinus pseudostrobusLindl.	N.L. Tam. Pue. Tlax
Salicaceae	Populus	Populus tremuloidesMichx.	Chih.
Rosaceae	Prunus	Prunus serotinaEhrh.	Coah.
Pinaceae	Pseudotsuga	Pseudotsuga menziesii(Mirb.) Franco	Chih. Dgo. Zac. Coah. N.L. Tam. Gto. Hgo. Pue. Qro. Tlax	Pr
Taxaceae	Taxus	Taxus globosaSchltdl.	N.L.	Pr
Fagaceae	Quercus	Quercus affinisScheidw.	N.L.
Fagaceae	Quercus	Quercus arizonicaSarg.	Chih.
Fagaceae	Quercus	Quercus crassifoliaBonpl.	Dgo. Qro.
Fagaceae	Quercus	Quercus crassipesBonpl.	Hgo.
Fagaceae	Quercus	Quercus eduardiiTrel.	Zac.
Fagaceae	Quercus	Quercus fulvaLiebm.	Chih.
Fagaceae	Quercus	Quercus greggii(A.DC.) Trel.	Coah. Qro.
Fagaceae	Quercus	Quercus hartwegiiBenth.	Zac.
Fagaceae	Quercus	Quercus laetaLiebm.	Dgo.
Fagaceae	Quercus	Quercus laurinaBonpl.	Hgo. Pue. Tlax.
Fagaceae	Quercus	Quercus rugosaNée	Dgo. Hgo. Pue. Tlax.
Fagaceae	Quercus	Quercus saltillensisTrel.	Coah.
Fagaceae	Quercus	Quercus sideroxylaBonpl.	Chih. Dgo. Zac.
Fagaceae	Quercus	Quercus tuberculataLiebm.	Chih.

Pr: sujeta a protección especial, A: amenazada; P: peligro de extinción.

Figure 2 Families present in the Pseudotsuga menziesii communities.

En la SMO algunas de las especies comunes en bosques de Pseudotsuga son Pinus arizonica Engelm., Pinus durangensis Martínez, Quercus sideroxyla Bonpl., Quercus crassifolia Bonpl., Arbutus xalapensis Kunth y Cupressus lusitanica Mill., y en lugares más húmedos se asocia con Abies, Picea y Pinus strobiformis Engelm. lo que es similar a lo registrado por (^{González-Elizondo et al., 2007}) (^{CONANP, 2017}). En la SMOR Pseudotsuga convive generalmente con Abies vejarii Martínez, Pinus hartwegii Lindl., Pinus greggii Engelm. ex Parl., Cupressus arizonica Greene, Arbutus xalapensis, Quercus affinis Scheidw. y Quercus greggii (A.DC.) Trel., lo que coincide con (^{Zavala-Chávez, 1998}; ^{Luna et al., 2004}); y en la Faja Volcánica Transmexicana los bosques de ayarín frecuentemente comparten hábitat con Abies religiosa (Kunth) Schltdl. y Cham., Quercus laurina Bonpl., Quercus greggii, Pinus teocote Schiede ex Schltdl. y Cham. y Pinus hartwegii.

La riqueza y composición de especies en las comunidades de Pseudotsuga son heterogéneas en las diferentes regiones montañosas donde se distribuye, debido principalmente a las condiciones de altitud, latitud, edafológicas, climáticas, fisiográficas, evolución geológica y actividades antrópicas mencionadas por ^{Rzedowski (2006)} y ^{Challenger y Soberón (2008)}. Cabe señalar que los bosques de ayarín son relictos de relevancia ecológica por la riqueza florística y diversidad genética que representan las especies en estatus y endémicas que confluyen en estos hábitats especializados de las partes altas de las montañas, razones por las que estas áreas son consideradas de Alto Valor de Conservación.

En México de acuerdo con las localidades estudiadas el número de especies fluctúan entre cinco y 16, la mayoría de estas comunidades presentan menos de 10 taxones, valores similares a los reportados en bosques templados por ^{Estrada-Valdés (2018)}; ^{Méndez-Osorio (2018)}; ^{Dávila-Lara et al., (2019)}; ^{Rodríguez-Pacheco et al., (2023)}. En Coahuila, Tamaulipas y Nuevo León se registraron bosques de baja riqueza debido la dominancia de las especies Abies vejarii y Pseudotsuga menziesii. Por otra parte, la localidad de Cuenca San Julián ubicada en el municipio de Guadalupe y Calvo alberga el mayor número de taxones con 16, esta región con precipitaciones mayores a 1000 mm, suelos fértiles, diversidad de topoformas y de gradientes altitudinales con elevaciones mayores a los 3000 m, favorecen una alta riqueza florística de coníferas y latifoliadas y presenta la mayor superficie de bosque de ayarín en Chihuahua (^{Gobierno del Estado de Chihuahua, 2013}; ^{CONAFOR, 2018}; ^{García-García et al., 2019}).

Estructura horizontal

El Índice de Valor de Importancia (IVI) permite conocer la estructura horizontal y dinámica del bosque y muestra las especies más adaptadas y de mayor relevancia ecológica en una comunidad (^{Matteucci y Colma, 1982}; ^{Lamprecht, 1990}). A nivel nacional en la provincia de la Faja Volcánica Transmexicana en Puebla y Tlaxcala Pseudotsuga menziesii presentó los valores más altos de IVI, con cifras superiores al 50% (Figura 3), la segunda especie más relevante en estos Estados fue Quercus laurina con valores de 16.28 y 18.93%, respectivamente, la alta dominancia de Pseudotsuga refleja una mejor adaptación a las condiciones ambientales de estos hábitats e inhibe el establecimiento de otras especies. En Querétaro Pseudotsuga y Quercus greggii fueron las especies más relevantes con aproximadamente un 27% cada una.

Figure 3 Importance Value Index of Pseudotsuga communities at the state level (the graph does not include species with an IVI value less than 5% in each state).

En la región de la SMO en los estados de Chihuahua y Durango Pseudotsuga menziesii registra valores similares con 27.04 y 29.11% de IVI, en Chihuahua las especies de pino más representativas son Pinus arizonica (16.13%) y Pinus strobifrmis (9.39%), y en Durango es Pinus durangensis con 8.60%; en ambas entidades la especie más relevante de encino es Quercus sideroxyla con un IVI del 10.62 y 21.09% respectivamente. En Zacatecas los taxones más importantes son Quercus sideroxyla con 35.82%, Pseudotsuga menziesii con 33.09% y Quercus eduardii con 12.19%. En esta provincia fisiográfica la competencia entre especies es más equilibrada, ya que ninguna presentó más del 40% del Índice de Valor de Importancia (^{Guzmán-Lucio, 2009}), en esta región los valores de IVI muestran que existe una mayor heterogeneidad estructural del bosque (^{Zhang et al., 2015}; ^{Tan et al., 2017}; ^{Noulèkoun et al., 2021}).

A diferencia de las otras provincias fisiográficas, en la SMOR la especie dominante es Abies vejarii, con un IVI que oscila entre 35 y 55%, y Pseudotsuga menziesii es la especie codominante con valores de 20 a 41%, estas dos especies son las mejor adaptadas en estas comunidades y en conjunto representan el 55.82, 73.69 y 97.13% del valor de importancia total para Nuevo León, Coahuila y Tamaulipas, respectivamente.

El género Abies es uno de los que con mayor frecuencia convive con Pseudotsuga menziesii, se presenta en todas las entidades federativas con excepción de Zacatecas. En Chihuahua y Durango se asocia principalmente con Abies durangensis (^{Moreno-Valdez et al., 2018}; ^{García-García et al., 2020}); en Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas con Abies vejarii (^{González Cubas, 2019}) y en Puebla, Tlaxcala, Hidalgo y Querétaro con Abies religiosa (^{Domínguez Álvarez. et al., 2004}; ^{Ventura-Ríos et al., 2010}; ^{Guerra-De la Cruz et al., 2012}); otra especie común en estos bosques es Pinus strobiformis, lo que es similar a lo documentado por ^{González-Elizondo et al., (2012)}. Lo anterior, se debe a que comparten condiciones ecológicas similares en las partes altas de las montañas en zonas húmedas y sombrías con pendientes pronunciadas y exposiciones hacia el norte (^{Ledig et al., 2000}); (^{Aguirre-Calderón et al., 2003}) (^{Rzedowski, 2006}), lo que propicia una mayor disponibilidad de nutrientes y alta humedad atmosférica y del suelo, debido a un menor déficit hídrico y evapotranspiración, por la menor insolación solar y bajas temperaturas (^{López-Gómez et al., 2012}).

^{Domínguez-Álvarez et al., (2004)} señalan que a nivel nacional Pseudotsuga menziesii no es la especie dominante en las comunidades donde habita; sin embargo, los resultados del presente estudio muestran, que existen localidades en Puebla, Tlaxcala, Tamaulipas, Chihuahua, Durango y Coahuila donde Pseudotsuga menziesii es la de mayor importancia (Tabla 1).

Índices de diversidad

A nivel Estatal el índice Shannon-Wiener (H’) indica que existe una baja y media diversidad en el estrato arbóreo de las comunidades de Pseudotsuga con valores de H’ que oscilan entre 0.80 y 2.23, estos valores de H’ coinciden con los reportados en distintos bosques templados (^{Sullivan et al., 2000}; ^{Battles et al., 2001}; ^{Liang et al., 2007}; ^{Crotteau et al., 2013}; ^{Peter y Harrington, 2018}; ^{Holguín-Estrada et al., 2021}; ^{Villela-Suárez et al., 2021}; ^{López-Serrano et al., 2022}; ^{Peláez-Mora et al., 2022}). El índice de Pielou (J) en Coahuila y Tamaulipas presentan los valores más bajos de equidad con 0.41 y 0.58, debido a que en estos bosques Abies vejarii y Pseudotsuga menziesii presentan una alta dominancia en sus abundancias relativas, a diferencia de las demás entidades donde existe una alta equidad con valores superiores al 0.70 (Tabla 5).

De acuerdo con la prueba de t (Hutcheson) se encontró que existe diferencia significativa de diversidad en los bosques analizados de Pseudotsuga; Chihuahua con H’ de 2.24 y Durango con H’ de 2.22 fueron los de mayor valor y mostraron diferencia significativa con los demás Estados. En general la baja diversidad de estos bosques puede deberse a que se localizan en las partes altas de la sierra y de acuerdo con ^{Boyle (1996)}; ^{Alvizu-Díaz (2004)}; ^{Encina-Domínguez et al., (2008)}; ^{Botero-Arias (2011)} la diversidad y riqueza de árboles disminuye conforme aumenta la altitud; otros factores que inciden son la sucesión natural, actividades antrópicas, mecanismos de adaptación y factores biofísicos.

Con los valores obtenidos de diversidad verdadera se comparó la magnitud de la diferencia significativa que hay en los bosques estudiados; Chihuahua con 9.36 especies efectivas es 1.75 veces más diverso que Nuevo León que ocupó el tercer lugar y 4.21 veces más que Tamaulipas que registró el menor valor (Tabla 5).

Tabla 5 Índices de diversidad y prueba de t de Hutcheson.Table 5. Diversity indices and Hutcheson’s t-test.

Estado	H'	índice de Pielou (J)	Diversidad verdadera	Prueba t de Hutcheson
Chih.	2.24	0.82	9.36	a
Dgo.	2.22	0.83	9.23	a
N.L.	1.67	0.76	5.33	b
Qro.	1.66	0.76	5.28	b
Zac.	1.58	0.76	4.86	c
Coah.	1.45	0.41	4.27	d
Tam.	0.80	0.58	2.22	e

Índice de similitud Morisita-Horn

De acuerdo con el índice cuantitativo de Morisita se formaron tres grupos que corresponden a las provincias fisiográficas SMOR, SMO y FVTM (Figura 4); las localidades de la SMOR forman un grupo con una afinidad mayor al 75%, Coahuila y Tamaulipas presentaron el valor más alto con 97%. En la SMO los Estados analizados muestran una semejanza aproximada del 70%; y en la FVTM Puebla y Tlaxcala tienen una similitud superior al 98%. Los altos valores de afinidad dentro de cada provincia posiblemente se deben a las condiciones biofísicas similares que existen en las mismas.

Figure 2 Morisita-Horn similarity index at the national level in Pseudotsuga menziesii forests.

Por otra parte, existe una semejanza de 55% y 44% de la SMO y SMOR con la FVTM respectivamente, lo que probablemente se deba a la conectividad que existe entre estas cordilleras, sin embargo, el valor más bajo se presentó entre la SMO y SMOR con un 35%. Estos resultados difieren a los reportados por ^{Vargas-Hernández et al., (2003)} quienes señalan una baja similitud entre regiones con un valor máximo de 13% entre la provincia SMOR y SMO, y un valor mínimo de 5% en el SMOR y FVTM.

Conclusiones

Las comunidades de Pseudotsuga menziesii se distribuyen de manera discontinua en las partes altas de las montañas en hábitats especializados, conformados por diversas especies endémicas y/o en alguna categoría de riesgo, estos bosques son parte importante de la riqueza florística, genética y ecosistémica de México, y se consideran Áreas de Alto Valor de Conservación. Existe heterogeneidad en la estructura, composición, diversidad y similitud entre las diferentes provincias fisiográficas, presentándose la mayor diversidad en los estados de Chihuahua y Durango, lo que favorece una mayor variedad de hábitats y nichos ecológicos, y por consecuencia un mejor funcionamiento y estabilidad de los ecosistemas. La evaluación y monitoreo de las actividades antrópicas y cambio climático en la composición, estructura y funcionamiento de estos bosques es trascendental para una mejor gestión y conservación de estas áreas, y así mantener o mejorar la calidad y cantidad de los servicios ambientales que proporcionan a la sociedad.

Agradecimientos

Los autores expresan su agradecimiento por las observaciones, recomendaciones y aportaciones proporcionadas por los diversos revisores, mismas que fueron de gran ayuda para mejorar la calidad de la investigación.

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Recibido: 06 de Julio de 2023; Aprobado: 08 de Enero de 2024

^*Autor de correspondencia: rnarvaez@uach.mx

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