De las variedades criollas de maíz (Zea mays L.) a los híbridos transgénicos. I: recolección de germoplasma y variedades mejoradas

 

From creole corn varieties (Zea mays L.), to transgenic hybrids. I: germplasm collection and improved cultivars

 

Fidel Márquez-Sánchez

 

Centro Regional Universitario de Occidente, Dirección de Centros Regionales Universitarios, Universidad Autónoma Chapingo. Rosario Castellanos 2332, Col. Residencial La Cruz, Guadalajara, Jalisco. Tel. (33) 36467794. (fidelmqz@hotmail.com).

 

Resumen

Esta serie de dos artículos no pretende ser una revisión exhaustiva del origen del maíz, su aprovechamiento, su mejoramiento genético y mucho menos de su economía. En la primera parte se hace una revisión muy somera del origen del maíz, más que nada para reconocer el trabajo de dos profesores mexicanos sobre el origen de esta planta del teocintle. Además, se hace hincapié en la creciente y reciente actividad de la colección de germoplasma del maíz aún en lugares en donde no existe una diversidad tan amplia, como el noroeste de México. Se hace también un repaso de las variedades criollas mejoradas en nuestro país con objeto de fundamentar que el campesino de bajos recursos tendrá acceso al germoplasma mejorado con las variedades de polinización libre y las variedades sintéticas. De un total de 130 poblaciones de ese tipo catalogadas en México por el INIFAP (Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias), sólo dos decenas se muestran aquí con algunas de sus características sobresalientes, más 55 poblaciones mejoradas por las universidades públicas, prácticamente sólo enunciadas. El objetivo, aunque un tanto histórico, es mostrar a los lectores que en nuestro país el gremio de mejoradores no ha dejado de trabajar y de liberar materiales que en muchos casos son iguales o superiores a los de las compañías semilleras privadas. De manera que, ante la inminente entrada de los transgénicos a México, es conveniente que los agricultores sepan que la semilla mejorada producida en nuestro país, tanto en variedades de polinización libre como en híbridos, tiene contrapartes equivalentes, o superiores, y a un precio menor que la mitad del de las transgénicas.

Palabras clave: Germoplasma, híbrido transgénico, maíz, Zea mays L.

 

Abstract

This series of two articles does not attempt to be an exhaustive review of the origin of corn, its use, its genetic improvement or, even less, its economy. In the first part, a very shallow review about the origin of corn is made, mainly to recognize the work of two Mexican professors on the origin of this plant from teocintle. In addition, it is stressed the growing and recent activity in corn germplasm collection, even in places where there is not such a wide diversity like the Northwest of México. A review is also made of the Creole varieties improved in our country with the goal of arguing in favor of peasants of low means having access to improved germplasm with varieties of free pollination and synthetic varieties. Out of a total of 130 populations of this type catalogued in México by the INIFAP (Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias), only two dozens are shown here with some of their outstanding characteristics, plus 55 populations improved by public universities, which are virtually only mentioned. The objective, although somewhat historical, is to show the readers that in our country, breeding professionals have not stopped working and liberating materials that in many cases are similar or superior to those of private seed companies. This is so that, in face of the imminent entry of transgenic seeds into México, it is convenient for farmers to know that improved seed produced in our country, both in free pollination varieties and in hybrids, have equivalent or superior counterparts, and at a price less than half of that of the transgenic seeds.

Keyword: Germplasm, transgenic hybrid, corn, Zea mays L.

 

Introducción

En forma empírica, el mejoramiento genético del maíz se inicia con los indígenas de México, quienes del teocintle (Zea mays spp. mexicana) comenzaron a seleccionar plantas que ofrecían algunas características de su grano para ser aprovechadas en la alimentación. En la actualidad tal es la teoría del origen del maíz (Zea mays L.), no obstante que existen varias hipótesis, por demás rebuscadas y complicadas. A este respecto, es importante hacer notar que un profesor de la Escuela Nacional de Agricultura, Pandurang (1930) publicó el Boletín de Investigación Núm. 1; Nuevas variedades de maíz, de la Estación Experimental Agrícola, en el que describe al teozintle y, por su cruzamiento con el maíz, llega a obtener la planta llamada por él Teomaíz. Después de varias generaciones filiales, el profesor Pandurang llegó a "fijar una nueva variedad de maíz que da muchas mazorquitas", .. .y que... "podemos deducir (por este hecho) que este híbrido entre teozintle y maíz, la Euchlaena mexicana (es) la planta madre del maíz actual". Y 36 años después, otro mexicano, Miranda Colín (Miranda, 1966), profesor del Colegio de Postgraduados (CP), con datos de campo y fotografías, mostró en el II Congreso de la Sociedad Mexicana de Fitogenética, celebrado en el Instituto Tecnológico y de Estudios Superiores de Monterrey, el origen del maíz a partir del teozintle. Dado que la celebración del citado congreso se dió apenas en el segundo año de vida de la Sociedad Mexicana de Fitogenética, y de la limitada circulación del boletín de investigación del profesor Pandurang y de las memorias del congreso de Fitogenética, tales descubrimientos no fueron conocidos en la comunidad internacional, por lo que, hasta donde sabemos, nunca se ha citado a estos autores en la literatura concerniente al origen del maíz, no dándoseles así el mérito correspondiente.

Los cambios sufridos por el teozintle fueron causados por mutaciones naturales, dado que las características del grano de esta planta, perisperma duro y una limitada cantidad de almidón, a simple vista no causaban que el indígena apreciara el potencial productivo del grano. Tampoco podemos hablar de que el indígena usara las plantas del teozintle (muy semejante a la del maíz) para alimentar sus animales pues no los había sino hasta la conquista, unos ocho mil años antes de la época putativa para el origen de esta planta mexicana.

 

Las variedades criollas

Fueron los indígenas mexicanos quienes hicieron evolucionar al maíz, sembraron las variedades derivadas, es decir las variedades nativas, como las llamamos en este artículo, las variedades criollas. Con la formación de las razas obtenidas y con los cruzamientos interraciales se dió origen a las razas modernas, de las cuales se han obtenido los híbridos actuales de muy altos rendimientos. En este punto, es claro que los cultivadores de las variedades criollas fueron los indígenas y sus sucesores: los campesinos.

 

Colección de germoplasma

Es hasta principios de los años cincuenta que aparece la obra Razas de Maíz en México (Wellahausen et al., 1951), muy completa tanto por el número de razas (25): indígenas antiguas (4), exóticas precolombinas (4), mestizas prehistóricas (13) y modernas incipientes (4) y siete razas no bien definidas, como por las características estudiadas: origen histórico, nombre de la raza, morfología de la planta y de la mazorca, características fisiológicas, distribución y nudos cromosómicos en los cromosomas. Esta obra es considerada como la biblia para el investigador maicero, ya sea para el mejoramiento en sí como para los que estudian la filogenia del maíz. Posteriormente, en la década de los cincuenta y sesenta dado el éxito de Las Razas de Maíz en México, se hicieron estudios similares en otras partes de América Latina: Razas de Maíz en Cuba, Razas de Maíz en Centro América y Razas de Maíz en Colombia.

En México, sin lugar a duda por la influencia del maestro Efraím Hernández Xolocotzi, profesor del CP y de la Escuela Nacional de Agricultura, se continuaron haciendo recolectas de maíz. Así, tenemos a Hernández y Ortega (1973) quienes hicieron de nuevo la recolecta de Chiapas y sembraron experimentos comparando las recolectas de 1946 y de 1971, encontrando mayor variación en la colección de 1971; a Hernández y Alanís (1970), quienes descubrieron cinco razas en la región Pacífico-Centro y Pacífico-Norte de México; y a Fernández et al. (1975/1976) quienes estudiaron la dinámica de la variación en la Sierra de Puebla y encontraron una "activa infiltración recíproca" entre dos pares de razas, lo cual ha generado "recombinación con mayor eficiencia de adaptación a ciertos nichos ecológicos". Esto, más el constante intercambio de semillas entre los campesinos, hace que la diversidad genética del maíz se incremente cada vez más, pues no sólo aparecen los cruzamientos entre razas sino entre éstas y las variedades mejoradas, o bien se presentan los híbridos acriollados como el Rocamei, de Chiapas, deformación de la palabra Rockamex que antecedía al nombre del híbrido del caso, de los tiempos de la Oficina de Estudios Especiales (OEE) de la Secretaría de Agricultura y Ganadería, por ejemplo los híbridos Rockamex H-501 y Rockamex H-503.

Hasta los años cincuenta del siglo XX la colección de razas de maíz se enfocó al mejoramiento genético regional, como por ejemplo en el trópico húmedo de México, pero también para ampliar el acervo racial regional y nacional. Así tenemos que la acción de recolectar, clasificar y almacenar crece hasta que en 2005 el Banco de Germoplasma de Especies Nativas de la Universidad Autónoma Chapingo (UACh), el tercer nodo integrante (y fundador) de la Red Mundial de Información sobre Biodiversidad, a cargo del Dr. Jesús Axayácatl Cuevas (Cuevas, 2008)¹ fue designado para conservar a largo plazo el germplomasma derivado del proyecto Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos (SINAREFI), por iniciativa del Sistema Nacional de Inspección y Calificación de Semillas (SNICS) y efectuada por la Sociedad Mexicana de Fitogenética.

Por su parte, el Dr. José de Jesús Sánchez, (Sánchez, 1989), de la Universidad de Guadalajara, publica su tesis doctoral en la que identifica 50 razas, y el Dr. Rafael Ortega Paczka (Ortega, 2003), enlista 42. Que aparezcan nuevas razas parece ser lo que el maestro Hernández señaló antes: por el cruzamiento de razas que comparten áreas afines o por el intercambio de semilla entre los campesinos. También, como lo señala el Dr. Alfredo Carrera², las nuevas razas pueden resultar del cruzamiento entre razas y maíces mejorados.

En el Noroeste, el Dr. Alejandro Ortega y colaboradores (Ortega et al., 2005) hicieron una recolecta de maíces criollos ante la posibilidad de que algunos estuvieran desapareciendo, por ejemplo Chapalote, Blandito de Sonora y Jala. Los estados cubiertos fueron Sonora, Sinaloa, Nayarit y Jalisco, y se hicieron 134 muestras, la mayor parte de Tabloncillo (cerca de 70%), de 2001 a 2004. Los resultados, en efecto, mostraron que las razas son cultivadas por personas de la tercera edad y que algunas como Dulcillo, Elotes Occidentales, Chapalote y Onaveño apenas si fueron muestreadas en 1 a 3 lugares. Por otra parte, se encontró que, entre otros colores, la raza Tabloncillo Morado no había sido muestreada anteriormente.

En 2006 aparece el Catálogo de Maíces Criollos de Oaxaca, (Aragón et al., 2006); obra hecha en cooperación entre el INIFAP, el CIMMYT y la UACh. Es un estudio detallado de la información en los bancos del germoplasma del INIFAP y del CIMMYT: "En cada institución se recopiló la información de pasaporte, razas, distribución y localización de los materiales". Con esta información (de 1943 a 2005), se identificaron 35 razas, lo que representó 70% del total de las 41 razas de México reportadas por Ortega (2003). Además de este objetivo principal, también se recolectaron muestras de maíz en comunidades poco exploradas en la región del Papaloapan en Oaxaca.

La División de Agronomía del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Guadalajara emprendió en 2004 una recolección de razas criollas del Centro-Pacífico Noroeste de México, incluyendo los estados de Michoacán, Jalisco y Nayarit (Ron et al. , 2006), incluyendo 14 razas, dos generaciones avanzadas de híbridos y un compuesto racial, lo que sumó 105 recolectas con números pequeños (1 a 4) en la mayoría de ellas. Además de las razas ya estudiadas por Wellhausen et al. (1951) y Sánchez (1989), se recolectaron: Ancho, Bofo, Celaya, Dulce, Elotes Cónicos, Elotes Occidentales, Elotero de Sinaloa, Jala, Mushito, Pepitilla, Reventador, Tabloncillo, Tabloncillo Perla y Tuxpeño. Entre algunas cosas interesantes: la raza Mushito, con el mayor número de recolectas (46) en Michoacán, posee un gran número de variedades moradas, negras y prietas; así mismo, en la raza Tuxpeño predomina la variedad Tampiqueño, que hasta donde el autor sabe, se produce como semilla en una propiedad cerca de Ébano, S. L. P. Por otra parte, puede apreciarse también que hubo siete recolectas de generaciones avanzadas de híbridos, en las cuales las de amarillos parecen provenir de materiales comerciales de las décadas de los 60 y 70. Este estudio muestra el gran interés que esta institución pública está mostrando en la preservación y rescate de las razas próximas a extinguirse, a lo cual volveremos luego.

Quiza hay más trabajos de recolección, particularmente de investigadores del mejoramiento genético de maíz del INIFAP o de las escuelas y universidades agrícolas, pero es más probable que sean con fines regionales y para sus propósitos. Ramírez, V.H. et al. (2005), en Chihuahua, evaluaron 208 muestras en 1998, además de 28 sobresalientes de años anteriores, con los objetivos de recuperar las principales variedades criollas, caracterizarlas, purificarlas y usar las sobresalientes en el mejoramiento genético. Los autores encontraron que, en la Alta Babícora, 37% correspondió a razas locales, siendo los Cristalinos de Chihuahua (25%) la raza principal. En la Baja Babícora la diversidad fue mayor, teniendo el Cónico Norteño el 54%. De dicha evaluación se seleccionaron 49 recolecciones, de las cuales se incrementó su germoplasma en 12 colecciones sobresalientes, las cuales sobrellevaron 2 ciclos de selección recurrente de hermanos completos para la distribución de la semilla resultante para los agricultores. Casos similares son los de Espinosa et al. (2005) quienes evaluaron 28 recolectas de la Región Lagunera para caracterizarlas y usarlas en su programa de mejoramiento genético; y de Arias et al. (2005) quienes han recolectado y evaluado 182 recolectas de los maíces de la región de Yaxcabá: Nal Tel (5 muestras), Xmejen-nal (30 muestras), Dzit-Bacal (30 muestras), Xnuc-Nal (Tuxpeño, 101 muestras), acriollados (16 muestras) y mejorados (10 muestras). En 8 muestras de este conjunto se realizó mejoramiento por retrocruza limitada para esta región.

En cuanto al aprovechamiento del maíz por el hombre, está claro que en nuestro país es fundamentalmente en forma de tortilla, y otros productos como tamales, pinole, elote, tostadas, botanas, etcétera. Sin embargo, en cuanto al aprovechamiento nutritivo de las razas criollas, únicamente contamos con el trabajo del maestro Hernández X. (Hernández, 1972) en el que muestra varias formas de aprovechamiento de razas específicas de maíz en México y en varios países de América Latina, agrupando a las razas por su aprovechamiento alimenticio como sigue: dulces, eloteras, harinosas blancas, harinosas coloreadas, totoperos (Zapalote Chico), palomeros o reventadores y coloreados (azules, principalmente). Hernández sostiene que estas razas han sido formadas por domesticación, principalmente por parte de la mujer en sus labores culinarias, y que el aprovechamiento de los maíces blancos es principalmente para tortillas. En este apartado tenemos pendiente el valor nutritivo de las variedades de polinización libre (VPL) mejoradas. Vázquez et al. (2003) analizaron parámetros de calidad de grano y tortillas de 45 razas retrocruzadas (2 repetidas 2 veces; 1 repetida 3 veces) del Centro Nacional de Rescate y Mejoramiento de Maíces Criollos (CENREMMAC) con sus respectivas versiones originales; encontrando que en porcentaje de proteína 22 razas originales fueron superiores a sus contrapartes retrocruzadas, 7 fueron iguales entre si y 11 retrocruzadas fueron superiores a sus versiones originales; destacando entre las razas 3/4 de alto contenido de proteína Pepitilla por su rendimiento y Chapalote que sin embargo tuvo el rendimiento más bajo. En cuanto al porcentaje de aceite, 14 originales fueron superiores a sus contrapartes retrocruzadas 3/4, 11 fueron iguales entre sí y 22 retrocruzadas 3/4 fueron superiores a sus versiones originales, destacando entre éstas Onaveño y Dulcillo con rendimientos aproximados al promedio. Por su parte, Ortega et al. (2005), en la recolecta de maíces criollos del noroeste mencionada anteriormente, encontraron un contenido de proteína que varió de 7.7 a 11.8 % y de aceite de 1.5 a 5.0%, cuyos valores altos extremos pueden ser usados como donantes para los maíces normales. Hay dos razas excepcionales en cuanto a la calidad tortillera de las razas: la Pepitilla y la Bolita, además de la raza Ancho por su calidad pozolera.

 

Mejoramiento por selección recurrente

Podemos dividir el mejoramiento de variedades criollas en las instituciones de investigación en dos formas: el aprovechamiento directo (también llamado Introducción) y el mejoramiento genético. Las características y cualidades generales de las variedades mejoradas de polinización libre que se presentan en este artículo se basan en los respectivos folletos que se han publicado, en comunicaciones personales de los obtentores y, en donde no ha habido respuesta alguna a nuestra petición, en el "Listado de variedades liberadas por el INIFAP de 1980 a 2002".

La introducción fue utilizada principalmente por el Instituto de Investigaciones Agrícolas (IIA), escogiendo de un conjunto de variedades criollas a algunas sobresalientes en las cuales se llevaba algún tipo de selección (generalmente visual); así tenemos, entre las que conocemos:

Las razas Llera y Lera II y Llera III, de la raza Tuxpeño, Cafime de la raza Bolita y Leca probablemente de la raza Celaya (todas ellas del IIA). En el INIA-INIFAP si bien hubo algunas variedades liberadas como tales (Huamantla, Tlaxcala, Cuapiaxtla), la mayor parte fueron mejoradas por selección recurrente (generalmente selección masal o la selección combinada de medios hermanos), de esta forma tenemos:

Centro de Investigación Regional (CIR) Golfo Centro. Ha producido las variedades de polinización libre (V, también abreviadas en este escrito como VPL): V-520 y V-520C (Capitain), ambas de la raza Tuxpeño, de la OEE. En las razas mejoradas se tiene la V-520, resultado de la selección masal de V-520C (el autor participó en los dos primeros ciclos de selección de esta variedad), liberada por el Campo Cotaxtla, Veracruz, del INIFAP, y una serie de variedades 500's: V-526 Tuxpeño Tardío, V-527 Uxmal y V-528 Peninsular, entre otras.

Del CIR Pacífico Sur, del campo experimental de Iguala, Guerrero, bajo la dirección del Dr. Noel Gómez (Gómez et al., 2006; Gómez, 2008)³, se tienen variedades y sintéticos (VS): VS-521 formada con germoplasma de Llera III; VS-529 de germoplasma de Tuxpeño; V-531 derivada de la población La Posta de germoplama de Tuxpeño; VS-535 con mazorca mayor de 20 cm, elotera; VS-558 con grano de alto peso específico y buena calidad para la industria de harina nixtamalizada; V-559, de altura de 2.6 a 2.7 m de grano blanco dentado cristalino para tortilla; variedad para la Montaña de Guerrero V-235, complejo interracial subtropical de Tuxpeño, Celaya, Cónico y Pepitilla con selección hacia el grano de pepitilla original (Pepitilla es considerada por los maiceros mexicanos como la raza de mejor calidad tortillera, aunque es de rendimiento relativamente bajo). El MC Alberto Trujillo Campos, del CE de Zacatepec, Mor., ha generado la variedad "Costeño Mejorado" (Trujillo, 2008)⁴.

CIR Noreste, CE Río Bravo. En este campo experimental, en esta importante área maicera, se están produciendo tanto VPL como híbridos. En cuanto a las primeras son para altitudes entre cero a 1000 m, del norte y centro de los estados de Nuevo León y Tamaulipas, en donde se siembran 70 000 ha en el ciclo primavera-verano, nos informa Reyes (1992). Por tanto, el objetivo del mejoramiento es hacia variedades precoces que enfrenten la diversidad de ambientes adversos: enfermedades, vientos y sequía, teniéndose así al sintético VS-409 o Compuesto Precoz. Similarmente, para el centro y norte de Tamaulipas, donde se siembra 50 000 ha de maíz se ha obtenido el VS-440, con 76% de temporal; este sintético es de porte bajo y resistente al acame y al mildiu velloso, es superior a la VPL Llera III en 14.5% y al V-401 (una de las más antiguas VPL del noreste) en 11.5% (Reyes, 1993).

Castro y Aragón (2008), del INIFAP, reportan para Oaxaca, Valles Centrales: V-233, VCC-152, VC-40, VC- 42, VC-134; Costa: Veracruzano, Amarillo. Costa, Tlapanalquiahuitl, Zapalote Duro, Conejo Olotillo; Istmo: Zapalote Morado, Zapalote 1, Zapalote 2; Mixteca Baja: VC-152 y Mixteca Alta: Mixteco 1 y Mixteco 2. En estas dos instituciones, para las regiones Papaloapan, Sierra Norte, Sierra Mazateca, Cuicateca y Mixe, se están validando los criollos y las variedades sobresalientes; del Centro Regional Universitario del Sur de la UACh: Valles Centrales: San José-CMO1, Sila, Tezoateco, Pozolero, CM-19, Costa: Amarillo 1 y Olotillo Comiteco, Istmo: Zapalote CP1 y Zapalote CP2, Mixteca Baja: San José CM01 y Mixteca Alta: San José-UACh y San Josecito.

Del CP, el doctor J. Molina Galán obtuvo la variedad Zac 58 SM, con 11 ciclos de selección masal con un incremento de 32.5% sobre la variedad original, lo que significó un rendimiento de alrededor de 2.5 t ha^-1 bajo temporal en Chapingo, teniendo dicha variedad un incremento en la floración de sólo 3 días bajo temporal. Molina también adaptó la variedad de maíz tropical Tuxpeño Crema adaptada por selección masal en la mesa central (De Jesús et al., 1990), con rendimientos comparables a los híbridos H-129 y H-131.

Moreno et al. (2000), mejoraron maíces de la raza Chalco en la región Chalco-Ameca, mediante cuatro ciclos de selección masal. Como promedio de las seis poblaciones en cuatro localidades, el rendimiento se incrementó 14.2% (3.6 por ciclo de selección), rindiendo el grupo de poblaciones criollas originales 2 812.6 kg ha^-1.

En Chiapas, Coutiño et al. , (2000), mejoraron la raza Comiteco por el método de selección combinada de medios hermanos maternos durante tres años. Las poblaciones base fueron compuestos de los nueve mejores maíces amarillos que formaron el Comiteco Amarillo y los diez mejores blancos que formaron el Comiteco Blanco. Los resultados: la Variedad Teopisca A rindió en promedio de siete evaluaciones 27% más que los criollos locales, y la Comiteca B superó a los criollos locales en 14%; estas variedades fueron denominadas V-231A y V-229.

En la UACh, el doctor Moisés Mendoza Rodríguez (Mendoza, 2008)⁵ ha obtenido los maíces mejorados San Bernardino, San Marcos (amarillo), San Miguelito (azul) y el sintético VS-Chapingo.

El criollo Amarillo Zamorano, de la región de Los Altos, Jalisco, fue mejorado durante cuatro ciclos de selección masal por Humberto Ramírez y colaboradores (Ramírez, V.S. et al., 2005), oscilando el mejoramiento entre 2 y 7% en tres localidades de evaluación, incrementándose la altura de planta hasta 50 cm. Posteriormente, usando la retrocruza limitada, en una evaluación el rendimiento aumentó hasta 33% y se redujo el acame de tallo de 15 a 3%.

Posteriormente veremos la baja aceptación actual de las variedades mejoradas, analizando la causa principal de su aprovechamiento limitado.

 

Mejoramiento por retrocruza limitada

Es común observar, en las ferias agrícolas, exposiciones y talleres de las sociedades científicas, muestras de maíces criollos regionales de todos tipos. Se exhiben con orgullo, como resultado patrimonial de los indígenas o campesinos que las han obtenido en varios siglos de selección. Sin embargo el autor, desde finales de los años setenta se preguntaba ¿por qué tales razas no eran sometidas a mejoramiento?; si contamos con 50 razas (Sánchez, 1989), ¿por qué, entonces, sólo se trabajaba con cuatro: Chalqueño para la mesa central, Cónico para la misma área con problemas de temporal, Celaya para la región de El Bajío y Tuxpeño para la costa del Golfo? Pensaba yo, en aquellos años, que el mejoramiento de las variedades criollas seguiría alguno, o algunos, de los métodos tradicionales: selección masal, selección familiar de medios hermanos, seguida ésta por la selección familiar de hermanos completos o de líneas de una sola autofecundación (S₁), y esto, quizá, continuado por la selección recurrente recíproca y después por la hibridación, tal y como lo describía el grupo de S. A. Eberhart. Darrah et al. (1972), en su trabajo clásico sobre "a comprehensive breeding method" para el mejoramiento del maíz. Pero el mejoramiento de las variedades criollas no sólo era limitado, sino limitadísimo en cuanto al uso de germoplasma nativo (consideremos 50 razas, y en cada una cientos de variedades criollas; se tendría al menos 5 000 variedades). Pero no obstante ser imposible, o prácticamente imposible mejorar todas las variedades, si sería posible hacer el mejoramiento en las sobresalientes. Pensemos sólo en 50. Adelante veremos que realmente no era necesario que las variedades por mejorar fueran las sobresalientes.

En 1985, las autoridades del Ministerio de Agricultura y Reforma Agraria (MIDINRA) de Nicaragua me plantearon el problema de mejorar una variedad blanca del CIMMYT en su cobertura de mazorca: trabajaba yo entonces en el Instituto de Investigaciones y Cooperación para la Agricultura en ese país. Le pregunté a mi contraparte, Roger Urbina, si conocía alguna variedad que tuviera buena cobertura y me contestó que sí, pero que se cultivaba en una región alta en relación a la costa del país en donde se sembraría el maíz del CIMMYT. Cruzamos esta variedad con la criolla, cuyo nombre era Jalapa, de talla alta, pero con excelente cobertura, obteniendo una primera generación bastante inadaptada; pero con la primera retrocruza hacia el maíz del CIMMYT, ésta se recuperó bastante. En la segunda retrocruza, sin embargo, no sólo se recuperó más el maíz blanco sino que comenzó a mostrar heterosis tanto en su aspecto de planta (que apenas era menor que el maíz blanco original en unos diez centímetros) como en el tamaño de la mazorca, además de que ésta ya exhibía el carácter de buena cobertura que estábamos interesados en incorporar. En este punto decidimos suspender la retrocruza y hacer sólo alguna selección visual y polinización entre las plantas sobresalientes. A la heterosis que permanecía en el maíz blanco la llamé "heterosis residual": el vigor híbrido que va quedando conforme se avanza en el retrocruzamiento, y que teóricamente desaparece a largo plazo.

En 1987 ingresé al INIFAP y, ya con la idea de mejorar las variedades criollas, decidí hacer lo contrario de lo que hicimos en Nicaragua; es decir, cruzar el criollo (C) con un maíz mejorado (M) de adaptación similar, avanzar la primera generación a la segunda para tener más diversidad y, en ésta, comenzar a seleccionar plantas deseables que tuvieran la mazorca del C, menor altura de planta y enseguida hacer la primera retrocruza hacia el C mediante polinización manual. En la primera retrocruza (RC₁-F₁) encontramos un mayor número de plantas del tipo deseado, unas 10 en una parcela de 400, las cuales interpolinizamos, resultando la siguiente generación (RC₁-F₂) con prácticamente todas las plantas del tipo deseado. Como en esta generación la población tiene tres cuartas partes del criollo y una cuarta parte del mejorado: 3/4 C + 1/4 M, la llamamos Variedad Retrocruzada 3/4, o simplemente Variedad 3/4; por ejemplos Comiteco 3/4, Celaya 3/4, etcétera. Estos hallazgos los publicamos, ya trabajando yo desde 2001 en la UACh, en el folleto Retrocruza limitada, para el mejoramiento genético de maíces criollos, (Márquez et al., 2000). Como consecuencia empezamos a mejorar por el método de retrocruza limitada a las 50 razas de maíz, aunque en el camino se perdieron algunas, principalmente las de los valles altos de México quedándonos finalmente con 34 variedades 3/4, más las ocho del programa de valles altos y 15 criollos de otros orígenes, que han estado en demostraciones de campo, y que han tenido varios usos según reseñaremos.

Los primeros indicios sobre la superioridad de las 50 variedades 3/4 sobre sus contrapartes originales, fue la comparación que se hizo entre las 10 mejores mazorcas de cada grupo; el resultado fue de 1.80 kg de la variedad original contra 2.26 kg de la variedad 3/4; una superioridad de las segundas sobre las primeras de 25.6%. (Márquez et al., 2000), y conviene aclarar que ninguna de las variedades criollas usadas antes de su mejoramiento fueron seleccionadas como sobresalientes; simplemente fueron colectas enviadas por el CIMMYT o por el INIFAP.

Además, diez variedades 3/4 de diferentes regiones del país, todas con rendimientos aceptables: Tepecintle, Tehua, Tuxpeño, Olotillo, Olotón, Tabloncillo, Comiteco, Pepitilla, Ancho, Harinoso de 8, se compararon en un ensayo en La Barca, Jalisco y en el Campo Cotaxtla, Veracruz (Márquez et al. 2000) con el propósito de ver si la categorización de la variación en el lugar de selección, Jalisco, se mantenía en un lugar fuera de éste ambiente, Cotaxtla. El resultado fue positivo, lo que indica que un programa de mejoramiento puede hacerse en un lugar con cierta certeza de que sus resultados pueden aplicarse a otros lugares. Con esto en mente, las mismas 10 variedades han estado sujetas en 2006 y 2007 a evaluación en los siguientes lugares del centro de México y Pacífico-Sur: Guadalajara, Michoacán y Oaxaca (UACh), y Guerrero, Morelos y Chiapas (INIFAP). Los resultados indican que aunque en algunos sitios las variedades 3/4 fueron superadas por criollos locales o híbridos, tuvieron rendimientos poco inferiores a las mejores poblaciones (información no publicada).

Otro resultado interesante fue el del experimento realizado en el campo experimental de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro en 2003; los resultados indicaron que la adaptabilidad de las variedades 3/4 fue tan amplia que hasta las provenientes de lugares tan lejanos como Nayarit (raza Tabloncillo), Oaxaca (raza Olotillo) y Jalisco (raza Amarillo Zamorano) ocuparon los primeros lugares en rendimiento en Saltillo, con rendimientos promedio aproximados de 3.5 t ha^-1, mientras que dos testigos rindieron en promedio 2.3 t ha^-1 (datos no publicados).

Posteriormente el doctor Erasmo Barrera Gutiérrez (Barrera et al., 2005), investigador del CENREMMAC, con las diez variedades 3/4 mencionadas atrás, hizo su tesis doctoral sobre la aptitud combinatoria de las razas en tres ambientes: El Grullo, Jalisco, Tepalcingo, Morelos e Iguala, Guerrero, incluyendo como testigos a tres híbridos comerciales y uno del INIFAP. Los resultados indicaron que la menor altura de planta fue similar a la de los testigos, pero como entre los donadores había tres de origen genético similar, las diferencias entre el rendimiento promedio de las mejores cuatro cruzas implicó que éstas rindieran 12.6% menos que el promedio de los cuatro testigos. Sin embargo, las cruzas son entre poblaciones no endogámicas, de manera que si fuesen cruzamientos entre líneas autofecundadas, se esperaría un rendimiento por lo menos similar al de los testigos. Como veremos adelante, el programa de Hibridación, a cargo del doctor Barrera, es ahora prioritario del CENREMMAC.

Uno de los investigadores que han adoptado el método de retrocruza limitada es J. Alfredo Carrera Valtierra (Carrera, 2008)⁶, quien después que hizo el doctorado, siendo miembro del CENREMMAC, se incorporó al Centro Regional Universitario Centro Oriente de la UACh en Morelia, Michoacán.

Otra investigadora, la maestra en ciencias Cristina Arroyo (Arroyo, 2000), inició un programa de retrocruzamiento usando líneas como progenitores donantes (en el caso de los trabajos de Márquez et al. (2000), y de Carrera (2008)⁶, generalmente los donantes fueron híbridos comerciales o la segunda generación de éstos). El objetivo era mejorar los maíces de la Meseta Purépecha, en donde no ha habido híbridos adaptados. La Variedad 1 superó en 100% al criollo del agricultor, en tanto que la variedad 2 superó al criollo en 33%, además de tener 35 y 27 cm de altura menos que los criollos respectivos. El autor de este artículo tuvo la oportunidad de asistir a una demostración en donde se mostraban las dos variedades 3/4, las cuales eran realmente superiores a las variedades criollas vecinas. Desafortunadamente esas variedades no han sido distribuidas a los campesinos.

Trujillo y Gómez (2005) reportan el mejoramiento del maíz Ancho-Pozolero del estado de Morelos. El criollo se cruzó con una línea y con un híbrido como progenitores donantes, resultando de mayor rendimiento la primera cruza; y, aunque hubo un descenso en su F₂, el rendimiento de ésta fue superior al de la retrocruza 3/4, con rendimientos porcentuales sobre el criollo (5.045 t ha^-1) de 164.7 y 135.6%, respectivamente, manteniéndose en ambos la calidad pozolera.

El mejoramiento de la raza Jala es uno de los más difíciles que el autor y sus colaboradores han experimentado. Ésto por su gran altura de planta (3.5 m) que está correlacionada con su gran tamaño de mazorca (cerca de 30 cm), de manera que reducir la altura y subir el rendimiento es una tarea contradictoria. En esta raza, Vidal et al. (2005) usaron seis progenitores donantes que fueron variedades similares al Jala de esta región. En los resultados del método de retrocruza limitada, usando como donantes a otros tipos de Jala, en peso de grano sólo una retrocruza se acercó 16.5% a la variedad Jala de polinización libre, mientras que en el resto la heterosis residual fue negativa. Sin embargo, las alturas de planta y de mazorca fueron reducidas en promedio 30 y 40 cm.

La mejora de los maíces criollos ha tomado impulso desde la década de los noventa y en lo que va del actual siglo. El mejoramiento puede ser por medio de la retrocruza limitada o no, pero lo interesante es ver el entusiasmo que los genetistas tienen en la recolecta, uso, mejoramiento y distribución de los criollos. En cuanto a su comercialización, es el punto que abordaremos en lo que sigue.

 

Comercialización de las variedades criollas mejoradas

La Productora Nacional de Semillas (PRONASE) era un organismo público que se encargó de la comercialización de las variedades criollas mejoradas del INIFAP, hasta su desaparición en agosto de 2007. En la actualidad, dado que no conviene a sus intereses económicos, las compañías privadas no venden semilla de variedades criollas. Sin embargo, en las regiones de nuestro país en donde priva la agricultura campesina es probable que la venta de variedades criollas mejoradas se pueda constituir como un tipo de empresa pequeña que proporcione incentivos a sus propietarios. Así, tenemos conocimiento que en Oaxaca, como resultado de la actividad de los investigadores del Centro Universitario del Sur de la UACh, Humberto Castro de la UACh, y Flavio Aragón Cuevas del INIFAP (Castro y Aragón, 2008), quienes han mejorado unas cuantas decenas de variedades criollas regionales, como ya hemos visto, han hecho el planteamiento de constituir una empresa de producción de semilla; para ésta, de 2008 a 2012, calculan los números de sacos, en los años de dicho período como inversión inicial: 5 400, 11 000, 16 000, 17 500, con los correspondientes beneficios netos a partir de 2009: 648 000, 132 0000, 192 0000 y 2 100 000 pesos. En vista de las altas tasas de desempleo, no está de más recomendar a los agrónomos desempleados que la producción de semilla de variedades criollas mejoradas puede ser un buen negocio, sobre todo si lo hacen en forma asociada tanto con colegas de la profesión como con los agricultores mismos.

Los profesores de las instituciones de enseñanza agrícola superior, quienes por muchos años se habían dedicado a atacar problemas de investigación en maíz como la estimación de varianzas genéticas, los parámetros de estabilidad, los sistemas y métodos de selección, etcétera, y que en algunos casos se dedicaban al mejoramiento genético del maíz como parte de sus esquemas de enseñanza o como manera de resolver algún problema, en los años setenta comenzaron también a practicar el mejoramiento por selección o por hibridación. Así, es célebre entre los maestros en ciencias que se graduaron en el CP en los años 70 y 80, la variedad mejorada Zacatecas-58, del doctor José Molina Galán, quien aprovechó la precocidad de esta población para hacer dos ciclos de selección por año como parte de sus prácticas de estudio, obteniendo una variedad adaptada a las condiciones de Chapingo, de rendimiento muy superior a la variedad original, que después ya no se adaptó del todo a las condiciones de su lugar de origen.

En febrero de 2006 el doctor Sergio Barrales Domínguez, a la sazón rector de la UACh, invitó a los profesores-investigadores de la Universidad y del CP, que trabajan en el cultivo del maíz, y al doctor Antonio Turrent, del INIFAP, a una reunión sobre el problema de la producción del maíz en México y del alto precio de la tortilla. Sin pretender analizar lo que en esa reunión se dijo, el consenso general fue la falta de instituciones públicas que proporcionen al campesino servicios que los actuales gobiernos federales, o eliminaron o atienden deficientemente. Se habló del extensionismo y de una productora de semillas que reemplace a la desprestigiada PRONASE. Estas carencias ocasionan que el campesino no tenga acceso a las técnicas agropecuarias adecuadas a su condición de atraso. En un tenor semejante está la producción de semillas. Como decíamos, si bien la PRONASE llegó a decaer tanto en sus objetivos, debe proyectarse como una nueva empresa, agrosocial, la llamamos, que agrupe a la banca, los agrónomos, los productores y los campesinos, con una participación financiera proporcional a su estatus económico, pero que dé servicio a los diferentes estratos de gente que trabaja en el campo. Parece evidente: o se refundan las instituciones: extensionismo, producción de semillas, recolección y abasto de los productos agrícolas, crédito rural, precio de garantía, etcétera, o el campesino pobre y el indígena no podrán nunca participar significativamente en lograr el abastecimiento nacional de nuestro grano emblemático.

 

Discusión

Por lo que acabamos de reseñar, en México ha existido una tradición de más de cincuenta años en que el mejoramiento genético del maíz se ha llevado al cabo. Esa actividad ha comprendido prácticamente todos los métodos conocidos en el mundo moderno, aunque alguno, como la selección masal, sea tan antiguo como el origen mismo del maíz, pero con un mayor conocimiento de la separación de los efectos genéticos y los ambientales. De esta suerte, se cuenta con variedades mejoradas de polinización libre, variedades sintéticas e híbridos (en un artículo siguiente veremos cómo han evolucionado éstos). Sin embargo, dado que para los agricultores de bajos recursos (campesinos e indígenas) que siembran 70% del área maicera, hasta ahora las VPL y los VS se habían considerado adecuadas para ellos, en la actualidad es bastante improbable que su semilla llegue a este tipo de productores. La razón, la desaparición de la PRONASE y la falta de interés de las compañías privadas, sean consorcios internacionales o empresas mexicanas. Como corolario, es necesario que se constituyan empresas agrosociales de productores de semillas de VPL y VS (además de híbridos), que produzcan éstas, dado que, por lo menos para las áreas maiceras importantes del país, ya se tienen.

 

Conclusiones

En México se cuenta con una tradición de por lo menos 50 años en el mejoramiento genético del maíz. En el presente estudio se muestra como, ininterrumpidamente, los fitomejoradores han continuado trabajando en la obtención de variedades, sintéticos e híbridos de maíz, los más recientes superiores a sus predecesores. Ante la ausencia de mecanismos estatales que produzcan la semilla de variedades de polinización libre y variedades sintéticas, es necesario que se constituyan empresas agrosociales de productores, la banca, particulares, el estado y agrónomos para satisfacer la demanda potencial de semilla de por lo menos 70% de productores de maíz, además de que se reconstituyan los servicios al agricultor, por parte del estado, en lo que concierne al extensionismo, al acceso a los fertilizantes, al precio de garantía y al crédito agrícola.

 

Agradecimientos

El autor agradece cumplidamente a todos los colegas investigadores en mejoramiento de maíz, la atención que tuvieron en enviarme los artículos y folletos sobre la liberación de poblaciones mejoradas de maíz, así como sus valiosas comunicaciones personales, sin todo lo cual este artículo no hubiera sido escrito.

 

Literatura Citada

Aragón C., F., S. Taba, J. M. Hernández C., J. de D. Figueroa C., V. Serrano A., y F. H. Castro G. 2006. Catalogo de maíces criollos de Oaxaca. INIFAP-SAGARPA: Libro técnico Núm. 6. Oaxaca, Oaxaca, México. 344 p.         [ Links ]

Arias R., L. M., L. Latournerie M., F. Márquez S., y L. A. Dzib A. 2005. Conservación in situ y mejoramiento de maíces criollos yucatecos. In: Memoria de la 1^a Reunión de mejoradores de variedades criollas de maíz en México. Oaxaca, Oax. pp: 113-124.         [ Links ]

Arroyo L., M. C. 2000. Dos variedades de maíz para la meseta Purépecha derivadas de criollos sobresalientes por retrocruza limitada. In: Memoria del XVIII Congreso Nacional de Fitogenética. Instituto de Ciencias Agrícolas de la Universidad de Guanajuato. Irapuato, Guanajuato. pp: 17.         [ Links ]

Barrera G., E., A. Muñoz O., F. Márquez S., y A. Martínez G. 2005. Aptitud combinatoria en razas de maíz mejoradas por retrocruza limitada. I. Caracteres agronómicos. Rev. Fitotec. Mex. 28(3):231-242.         [ Links ]

Castro G., F. H., y F. Aragón C. 2008. Conservación y aprovechamiento de los maíces criollos de Oaxaca. Ponencia INIFAP y Centro Regional del Sur de la UACh. Oaxaca, Oax.         [ Links ]

Coutiño E., B., E. Betanzos M., A. Ramírez F., y N. Espinoza P. 2000. V-229 y V-231A, nuevas variedades mejoradas de maíz de la raza Comiteco. In: Memoria del XVIII Congreso Nacional de Fitogenética. Instituto de Ciencias Agrícolas de la Universidad de Guanajuato. Irapuato, Guanajuato. pp: 16.         [ Links ]

Darrah, L. L., S. A. Eberhart, and L. H. Penny. 1972. A maize breeding methods study in Kenya. Crop Sci. 12(5):605-608.         [ Links ]

De Jesús M., A., J. D. Molina G., y F. Castillo G. 1990. Selección masal para adaptación en Chapingo de una población de maíz tuxpeño. Geociencia (1) 4. 69-84.         [ Links ]

Espinoza B., A., E. Gutiérrez del R., A. Palomo G., J. J. Lozano G., y C. M. Valencia C. 2005. Germoplasma criollo en el programa de mejoramiento de maíz de la UAAAN Unidad Laguna. In: Memoria de la 1^a Reunión de mejoradores de variedades criollas de maíz en México. Oaxaca, Oaxaca. pp: 103-111.         [ Links ]

Fernández B., J. M., E. Hernández X., y A. Ramos R. 1975/1976. Dinámica de la variación de maíz de la Sierra de Puebla. Av. Ens. Inv. del Colegio de Postgraduados. pp: 13-14.         [ Links ]

Gómez M., N. O., P. Murillo N., M. González C., y M. Manjarrés S. 2006. Variedades e híbridos de maíz del INIFAP para el estado de Guerrero. Centro de Investigación Regional Pacífico Sur, CE Iguala. Despleg. Agrics. Núm. 14. Iguala, Guerrero.         [ Links ]

Hernández X., E. 1972. Consumo humano de maíz y el aprovechamiento de tipos con alto valor nutritivo. Simposio sobre desarrollo y utilización de maíces de alto valor nutritivo. Colegio de Postgraduados-Escuela Nacional de Agricultura, Chapingo, Méx. México, D.F. pp: 149-156.         [ Links ]

Hernández X., E., y G. Alanís F. 1970. Morphological study of five new races of maize from the Sierra Madre Occidental, México. In: Phylogenetic and Phytgeographic implications Agrociencia 5. pp: 3-36.         [ Links ]

Hernández X., E., y R. Ortega P. 1973. Variation in maize and socioeconomic changes in Chiapas, México, 1946-1971. Av. Ens. Inv. en el Colegio de Postgraduados. Chapingo, México. pp: 11-12.         [ Links ]

Márquez S., F., Sahagún C., J. A. Carrera V., y E. Barrera G. 2000. Retrocruza limitada para el mejoramiento genético de maíces criollos. Universidad Autónoma Chapingo, Chapingo, México. 33 p.         [ Links ]

Miranda C., S. 1966. Discusión sobre el origen y la evolución del maíz. In: Memoria del 2° Congreso Nacional de Fitogenética. Escuela de Agricultura y Ganadería del ITESM. Monterrey, N. L. pp: 233-252.         [ Links ]

Moreno F., V., R. Ortega P., y F. Castillo G. 2000. Selección masal estratificada en criollos de maíz de la región Chalco-Ameca. In: Memoria del XVIII Congreso Nacional de Fitogenética. Instituto de Ciencias Agrícolas de la Universidad de Guanajuato. Irapuato, Guanajuato. pp: 10.         [ Links ]

Ortega P., R. 2003. La diversidad del maíz en México. In: Sin Maíz no hay País. Culturas populares de México. México, D. F. pp: 123-154.         [ Links ]

Ortega C., A., M. J. Guerrero H., O. Cota A., V A. Vidal M., y J. Ron P. 2005. Colecta, Conservación y utilización de los maíces del noroeste. In: Memoria de la 1a Reunión de mejoradores de variedades criollas de maíz en México. Oaxaca, Oax. pp: 61-74.         [ Links ]

Pandurang, K. 1930. Nuevas variedades de maíz. Bol. Inv. Núm. 1. Escuela Nacional de Agricultura, Chapingo, Méx. 10 p.         [ Links ]

Ramírez V., H., H. E. Flores L., J. A. Martínez S., y O. Reynoso C. 2005a. Mejoramiento del criollo Amarillo Zamorano en los Altos de Jalisco. In: Memoria de la Primera reunión de mejoradores de variedades criollas de maíz en México. Oaxaca. pp: 37-44.         [ Links ]

Ramírez V., S., S. Taba, E. Díaz S., y J. Díaz de la C. 2005. Recuperación y selección de variedades criollas de maíz en Chihuahua. In: Memoria de la Primera reunión de mejoradores de variedades criollas de maíz en México. Oaxaca. pp: 199-211.         [ Links ]

Reyes M., C. A. 1992. VS-409 o Compuesto Precoz, variedad de maíz para el noroeste de México. Centro de Investigación Regional del Noreste, CE Río Bravo. Foll. Téc. Núm. 10, Río Bravo, Tamaulipas. 15 p.         [ Links ]

Reyes M., C. A. 1993. VS-440, nueva variedad de maíz para el norte y centro de Tamaulipas. Centro de Investigación Regional del Noreste, CE Río Bravo. Foll. Téc. Núm. 12, Río Bravo, Tamaulipas. 11 p.         [ Links ]

Ron P., J., J. Sánchez G., A. A. Jiménez C., J. A. Carrera V., J. G. Martín L., M. M. Morales, I. de la Cruz L., J. G. Rodríguez, S. Hurtado de la P., y S. Mena M. 2006. Maíces nativos del occidente de México. I. Colectas 2004. Scientia: pp: 1-146. Guadalajara, Jalisco.         [ Links ]

Sánchez G., J. J. 1989. Relationships among the mexican races of maize. Ph. D. dissertation (Unpublished). North Carolina State University, Raleigh, N. C. 187 p.         [ Links ]

Trujillo C., A., y N. Gómez M. 2005. Mejoramiento de una población criolla de maíz ancho pozolero en el estado de Morelos. In: Memoria de la 1a. Reunión de mejoradores de variedades criollas de maíz en México. Oaxaca, Oax. pp: 213-220.         [ Links ]

Vargas S., J. E., J. D. Molina G. y T. Cervantes S. 1982. Selección masal y parámetros genéticos en la variedad de maíz Zac 58. In: Agrociencia 48. pp: 93-105.         [ Links ]

Vázquez C., M. G., L. Guzmán B., J. L. Andrés G., F. Márquez S., y J. Castillo M. 2003. Calidad de grano y tortillas de maíces criollos y sus retrocruzas. Rev. Fitotec. México. 26(4). pp: 231-238.         [ Links ]

Vidal M., V.A., A. Ortega C., M. Guerrero H., J. Ron P., y F. Márquez S. 2005. Rescate genético in situ y ex situ del maíz criollo Xala por retrocruza limitada. In: Memoria de la 1a Reunión de mejoradores de variedades criollas de maíz en México. Oaxaca, Oaxaca. pp: 221-237.         [ Links ]

Wellhausen, E.J., L. M. Roberts, E. Hernández X., en colab. con P. C. Mangelsdorf. 1951. Razas de maíz en México Foll. Téc. No. 5, OEE, SAG. México.         [ Links ]

 

Notas

¹Cuevas, J.A. 2008. Comunicación personal.

²Carrera, 2008. Comunicación personal.

³Gómez, 2008. Comunicación personal.

⁴Trujillo, 2008. Comunicación personal.

⁵Mendoza R., M. 2008. Comunicación personal.

⁶Carrera V., J.A. 2008. Comunicación personal.