INTRODUCCIÓN

La mayoría de las especies de aves experimentan muda natural; por lo tanto, las gallinas de postura no se encuentran exentas a dicho proceso fisiológico (^{Berry, 2003}); la muda implica incremento en la tasa metabólica y síntesis proteica, pérdida de tejido adiposo, masa ósea, supresión del sistema inmune (^{Mumma et al., 2006}); así como alteración del sistema endocrino de la gallina (^{Davis et al., 2000}); ello asociado típicamente con procesos reproductivos o migratorios que realizan las aves en la naturaleza y que se reflejan en un consumo de alimento mínimo, reemplazo de las plumas (generalmente incompleto) e irregularidades en la tasa de postura (^{Koelkebeck y Anderson, 2007}). No obstante, en los actuales sistemas de producción de huevo, la muda incompleta (muda natural) significa un periodo no rentable, debido a la reducción en la producción y al término de la vida productiva de la gallina (^{Berry, 2003}).

Con la finalidad de incrementar la vida productiva de la gallina, la industria productora de huevo generalmente extiende el periodo productivo de las aves de 80 semanas (un ciclo productivo) hasta 140 semanas mediante el uso de la muda inducida (^{Bell, 2003}); puesto que se ha observado que post inducir la muda, producción y calidad de huevo mejoran (^{Webster, 2003}). Tradicionalmente la muda ha sido inducida mediante la aplicación de ayuno por un periodo de hasta diez días, retiro de agua durante dos días, o ambos; junto con una reducción del fotoperiodo. Sin embargo, dichas prácticas han sido prohibidas por las organizaciones dedicadas al bienestar animal y en EE. UU. y la UE ya han sido eliminadas (^{Mazzuco et al., 2011}); prácticas que en México seguramente están próximas a ser suprimidas. Debido a que el ayuno prolongado no solo estimula la muda en las aves; además propicia incremento de enfermedades por la supresión del sistema inmune (^{Ricke, 2003}), debido a que inducen una cascada de adaptaciones fisiológicas para restaurar la homeostasis; tal es el caso de la movilización de células del sistema inmunitario al torrente sanguíneo (^{Mumma et al., 2006}), aumento de la proporción de heterófilos-linfocitos circulantes (^{Campo et al., 2008}) y cambios en la etología de las aves (^{Dunkley et al., 2008}).

Por lo antes mencionado, se ha optado por investigar nuevas alternativas menos agresivas para inducir la muda en gallinas de postura y que a su vez aceleren la transición estresante del mecanismo neuroendocrino para la formación del huevo y la ovoposición (^{Buxade, 2000}). Al respecto, ^{Guzmán et al. (2016)} sugiere la existencia de una relación de estimulación de la muda entre el tiempo y tipo de alimento; de acuerdo con la relación fibra- energía se reporta pérdida de peso de la tiroides e hipofunción que induce la muda. Otros métodos alternativos para inducir la muda incluyen la modificación de minerales de la dieta, reducción de Ca o Na e incremento de Zn o el suministro de dietas hipocalóricas (^{Woodward et al., 2005}). Así mismo, se ha implementado el acetato de melengestrol, con la finalidad de suprimir la actividad ovárica (^{Koch et al., 2005}; ^{Koch et al. 2007}). Se tienen reportes (^{Donalson et al. 2005}; ^{Petek y Alpay, 2008}) que dietas altas en fibra (salvado de trigo, cascarilla de arroz o semilla de algodón) propician en el ave saciedad, debido a que la digestión de la fibra es parcial y más lenta, lo cual determina menor consumo de alimento; aunado a ello, el menor aporte energético de dietas fibrosas con respecto a una dieta convencional (2200 vs. 2800 kcal kg^-1) causa pérdida de peso corporal sin deprimir el sistema inmune (^{Gordon et al., 2009}). ^{Donalson et al. (2005)} al evaluar la adición de alfalfa con alimento comercial sobre la muda y producción de huevos, reportan que al suministrar 90% alfalfa y 10% alimento comercial cesó la postura a los seis días post- tratamiento. Así mismo, ^{Landers et al. (2005)} indican que la alimentación de gallinas con alfalfa propicia reactivación ovárica y retorno de postura a un ritmo similar al de las gallinas sometidas a ayuno prolongado.

Recientemente se probó el efecto de diferentes niveles (100, 60 y 40%) de restricción de alimento comercial para gallinas de postura, adicionadas con nopal (Opuntia ficus-indica), sobre la muda inducida (^{Juárez et al., 2018}); observándose que la restricción de 60% de la dieta, adicionada con 24 g de nopal, fue la alternativa más favorable para inducir la muda, puesto que, no existió restricción total de alimento y se cumplió con los objetivos que tiene la muda, reincorporación de la gallina lo más pronto posible al siguiente ciclo de postura. Por lo anterior, es necesario explorar otras alternativas como el uso de dietas hipocalóricas e hiperfibrosas, para inducir la muda en gallinas de postura, propiciando el menor estrés posible.

El objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto de dietas bajas en energía y altas en fibra sobre la muda inducida en gallinas de postura y su relación con la productividad.

MATERIAL Y MÉTODOS

La investigación se llevó a cabo en el Sector Avícola de la Posta Zootécnica, perteneciente a la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH), Michoacán, México. El procedimiento que se siguió en el manejo de las aves cumplió con la ^{NOM-062-ZOO-1999}, especificaciones técnicas para la producción, cuidado y uso de los animales de laboratorio.

RESULTADOS

Se encontró efecto de EA sobre el consumo de alimento, cese de postura y pérdida de peso corporal (P < 0.001). Las gallinas que presentaron menor consumo de alimento fueron las que consumieron HA únicamente (P < 0.05): 71.6, 66.6 y 20.6 g·día^-1 menos con respecto a los EA a base de ST, HA/ST y DT, respectivamente (tabla 2). El cese de postura fue más prolongado (P < 0.05) en las gallinas que consumieron ST (7.3 días); ello con respecto a los demás EA evaluados (tabla 2). La pérdida de peso corporal pre- inicio de reactividad ovárica fue menor (2.9% menos) en las gallinas que consumieron HA y ST, con respecto a las gallinas que se les adicionó HA/ST o DT (P < 0.05) (tabla 2).

De acuerdo con la distribución de los valores para el porcentaje de pérdida de peso corporal de las gallinas, se encontró que las gallinas que consumieron la dieta a base de HA y las gallinas que consumieron la DT; los estimadores de la regresión para dicha variable presentaron distribución polinómica de grado cuatro (tabla 3); mientras que para las gallinas que consumieron ST y HA/ST presentaron distribución polinómica de grado tres (tabla 3).

De acuerdo con las ecuaciones de regresión para la pérdida de peso·EA^-1 (tabla 3), al ser derivadas e igualadas a cero, se encontró el punto crítico (X; Día, Y; Pérdida de peso). Con respecto a ello, las gallinas del EA a base de HA de acuerdo con el punto crítico de la ecuación de regresión, fueron las que presentaron más rápido la pérdida de peso vivo ideal (25 a 30%), para que se inicie la reactividad ovárica; la cual fue a los 16.9 días con una pérdida de peso de 26.6% (figura 1); mientras que las gallinas del EA a base de ST fueron las que tardaron más tiempo (32.4 días) en llegar a la pérdida de peso vivo requerida, la cual fue de 25.2%. Las gallinas que consumieron HA/ST y las gallinas que consumieron la DT presentaron la pérdida de peso requerida en un rango de 22.9 a 28.7 días (figura 1).

Figura 1 Curvas de predicción y puntos críticos para la pérdida de peso vivo (%) de las gallinas de acuerdo con la dieta y día. HA=harina de alfalfa; ST=salvado de trigo; DT=dieta testigo 

Con respecto al balance energético (kcal·día^-1), se encontró efecto de EA y de la interacción EA por día (P < 0.001). Las gallinas que presentaron menor (P < 0.05) balance energético promedio pre-inicio de reactivación ovárica fueron las que consumieron la HA únicamente (-247 kcal·día^-1); ello con respecto a las gallinas que consumieron ST (-184 kcal·día^-1), HA/ST (-143 kcal·día^-1) y la DT (-192 kcal·día^-1) (figura 2). De acuerdo con la interacción dieta por día para el balance energético, las gallinas que consumieron ST o HA/ST, son las que presentaron desbalance energético durante más tiempo; puesto que ni durante la fase de reactivación ovárica (fase de menor demanda energética y normalización del suministro de dieta) presentaron balance energético positivo, como fue en el caso de las gallinas que recibieron HA únicamente o la DT (figura 2).

Figura 2 Energía metabolizable requerida y consumida y balance energético de las gallinas de acuerdo con la dieta y día. IPPRP=intervalo pérdida de peso ideal-reinicio de postura 

De acuerdo con el efecto del EA (P < 0.001) para el peso recuperado durante la fase de reactivación ovárica, las gallinas que presentaron menor recuperación de peso vivo fueron las que consumieron ST únicamente (15.5%), con respecto a los demás EA (tabla 4). La reactivación ovárica de las gallinas que consumieron ST solo o HA/ST fue más corta (rango de 11.6 a 12.3 día), con respecto a las gallinas que consumieron únicamente HA o la DT (P < 0.05) (figura 2 y tabla 4). De acuerdo con el inicio de postura, las gallinas del EA a base de HA fueron las que lo presentaron más rápido (35.7 días); mientas que en los demás EA el inicio de postura fue a los: 44.7, 40.3 y 40.2 días para ST, HA/ST y DT, respectivamente (figura 2).

No se encontró efecto del EA sobre el peso y producción de huevo (P > 0.05). El peso del huevo se encontró en un rango de 63.7 a 67.5 g; mientras que la producción estimada durante un periodo de cuarenta días fue de 25.6 huevos promedio (tabla 4). No obstante, las gallinas que consumieron HA únicamente, presentaron una tendencia en el incremento de huevos producidos; 6.0 huevos promedio más con respecto a las demás dietas evaluadas (tabla 4).

DISCUSIÓN

Los resultados de este estudio apoyan investigaciones anteriores sobre los efectos de dietas altas en fibra y bajas en calorías sobre la muda inducida y comportamiento productivo en gallinas de postura (^{Petek y Alpay, 2008}). Se ha establecido (^{Bell, 2003}) que la inducción de muda por ayuno y el método de muda por inducción rápida mediante la implementación de dietas hipocalóricas, pueden ser igualmente efectivos para promover el proceso de muda; ello se puede observar en la pérdida de peso y cese de postura durante la etapa de muda (tabla 2 y figura 1); en donde el EA a base de HA fue el que tuvo mejores resultados, provocó la muda con pérdida de peso y rápida interrupción de la puesta (^{Petek y Alpay, 2008}). Es importante destacar que el cese de postura fue en un rango entre 3.0 a 7.3 días post iniciada la implementación de las dietas; puesto que entre más rápido sea dicho proceso la gallina estará sometida a menos estrés, lo que mejora la salud de las aves a largo plazo; por lo tanto, de acuerdo con dicha pauta, el régimen de muda inducida puede promover la salud y bienestar de las gallinas (^{McCowan et al., 2015}).

Al analizar la muda en el contexto salud-producción de acuerdo con especialistas en la fisiología reproductiva de las aves, los argumentos emitidos por las organizaciones que promueven el bienestar animal, pierden su justificación, debido en primera instancia a que la muda es un proceso fisiológico y, en segunda instancia, la muda inducida acelera el periodo de estrés de las aves. Aunado a ello, si se parte de procesos epistemológicos del estrés, la ausencia de estrés es la muerte (^{Selye, 1973}); además, existen 2 tipos de estrés, alostático “estrés bueno” y pantostásico “estrés malo”. Sobre la base de estas investigaciones, es difícil apoyar la suposición de que las gallinas están en peligro durante la muda inducida; puesto que la muda es un proceso fisiológico inherente de la especie y los patrones de producción, o la fisiología de la gallina cambia a través de fases adaptativas en su vida de forma continua, independientemente de cómo están alojadas o qué prácticas de manejo se imponen (^{Koelkebeck y Anderson, 2007}).

Se ha demostrado que no se puede obtener cero por ciento de producción de huevos mediante la muda de gallinas con ninguna dieta de abstinencia, comparada con ayuno total; sin embargo, independientemente de ello, el rendimiento post-muda es similar en gallinas alimentadas con dietas de muda a base de maíz:pasta de soja (47:47%), o maíz:trigo (23:71%), en comparación con el ayuno durante 10 días (^{Scheideler y Beck, 2002}). Dicho comportamiento no se presentó en esta investigación, puesto que las gallinas no fueron sometidas a ayuno y sí presentaron cese de postura (tabla 2). Respecto a lo reportado por ^{Woodward et al. (2005)}, posiblemente al implementar dietas convencionales las gallinas no tuvieron cese de postura por dos razones: 1) los insumos implementados en las dietas son elevados en proteína y energía, lo cual pudo por mayor tiempo mantener a las gallinas en estado de confort energético y, 2) al presentar confort energético las aves no experimentan estrés agudo; por lo tanto, no se estimulan los centros neuroendocrinos que inducen la muda y restablecimiento ovárico total.

Con respecto a las dietas implementadas en esta investigación, al ser hipocalóricas e hiperfibrosas, estimulan el estrés agudo (alostasis), lo cual se ve reflejado en un rápido descenso del peso corporal (figura 1), ello debido a que las calorías consumidas no satisfacen los requerimientos nutricionales; por lo tanto, las aves entran en balance energético negativo (figura 2); puesto que la fibra en monogástricos no se digiere por enzimas gastrointestinales, ello modifica la absorción de sales biliares, colesterol y glucosa (^{Molist et al., 2009}). La modificación en la absorción de dichos componentes estimula el catabolismo corporal y la pérdida de peso, aspecto observado en las aves que consumieron HA principalmente (figuras 1 y 2). Aunado a ello, el consumo de dietas fibrosas en monogástricos reduce el coeficiente de digestibilidad de la materia orgánica (^{Rentería et al., 2008}), lo que indica que esta estrategia promueve la saciedad mecánica en el animal sin exceder la ingesta de energía metabolizable. Por lo tanto, dicha estrategia cumpliría con los estándares de bienestar animal, puesto que las aves no presentarían periodos estresantes crónico (pantostásico), debido a los beneficios que tiene la fibra en relación con el llenado gástrico.

De acuerdo con el descenso de peso corporal agudo en las gallinas que consumieron la DT, fue debido al aporte (30 g·día^-1) de alimento, con la finalidad de no proporcionar ayuno total; dicho aporte no satisface los requerimientos nutricionales; por lo tanto, el peso y balance energético fueron negativos (figuras 1 y 2). Independientemente que este protocolo de alimentación tuvo éxito al inducir la muda y no afectó la productividad posterior, carece de las propiedades de la fibra; por lo tanto, las aves estuvieron expuestas a periodos de hambre. Con base en la teoría de ^{Webster (2003)} los EA menos efectivos fueron los que contenían ST. De acuerdo con ^{Jasso (2012)} si la pérdida de peso ideal (25 a 30%) no ocurre en un periodo menor a 15 días y hay mayor estrés en el ave, debido a que el cortisol se sintetiza durante mayor periodo de tiempo (pantostasis), con respecto a si se aplica ayuno total o en este caso el EA a base de HA, protocolos que inducen estrés agudo. Dichos protocolos propician aumento temporal de cortisol a los pocos días de la primera fase de la muda (pérdida de peso), posteriormente; debido a que todo el gasto de energía se deriva del metabolismo de las grasas; los niveles de corticosterona serán bajos durante segunda fase de la muda (reactivación ovárica) (^{Webster, 2003}). Ello se puede observar de manera indirecta en el balance energético que presentaron las aves que consumieron ST (figura 2), aves que presentaron menor balance energético; lo cual se puede atribuir a las propiedades del ST que puede ser fermentado en el tracto gastrointestinal y producir ácidos grasos de cadena corta que pueden participar en el mantenimiento del animal (^{Berruezo et al., 2011}), lo cual limita el proceso de muda de manera aguda.

Se ha reportado (^{Davis et al., 2000}), que la muda es un estrés en la gallina que provoca el cese de postura y una pérdida significativa en el peso corporal; sin embargo, el estrés es el que inicia la muda tanto en el entorno comercial, como en estado natural. No obstante, los beneficios que propicia la muda son evidentes, mejora la calidad de la carne hasta un 9%; eficiencia reproductiva y la calidad del huevo (^{Anderson, 2002}), lo cual se traduce en mejor salud y vitalidad en comparación con las gallinas que nunca han mudado. Dicha respuesta se observó en la presente investigación, puesto que el reinicio de actividad de postura, peso del huevo y producción no fueron afectadas por las dietas implementadas.

Finalmente, hay algunas limitaciones que deben tenerse en cuenta al interpretar los resultados de este estudio. El comportamiento hormonal del eje hipotálamo-hipófisis- glándulas adrenales, no fue evaluado; sin embargo, incluso con tales limitaciones, esta investigación proporciona información valiosa para especialistas en el área y productores de aves sobre la importancia de la implementación de dietas hipocalóricas e hiperfibrosas, como estrategia para inducir la muda en gallinas de postura de una manera exitosa; puesto que la implementación de estas dietas no propicia estrés pantostático a los animales, lo cual es una limitante que tienen estos sistemas ante las nuevas leyes de bienestar animal; así mismo, este tipo de dietas reducen el tiempo de reactivación ovárica y reinicio de postura.

CONCLUSIÓN

La implementación de dietas a base de harina de alfalfa para inducir la muda en gallinas de postura, ofrece ventajas sobre los métodos de muda convencional a base de ayuno, debido a que acelera la pérdida de peso corporal al propiciar menor balance energético, lo cual se ve reflejado en menor tiempo de reactivación ovárica; ello sin alterar la productividad post muda de la gallina.