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Introducción
La deforestación es un problema grave en México, el 76% del territorio presenta distintos grados de afectación, principalmente ocasionados por la agricultura, extracción de recursos naturales y urbanización (Bonilla-Moheno et al. 2013, Bolaños et al. 2016). La Mixteca oaxaqueña no es la excepción, esta región presenta niveles altos de pérdida y degradación de suelo (Santiago-Mejía et al. 2018). La erosión hídrica es uno de los principales factores que contribuyen a la degradación y pérdida de suelo en esta región, debido a la escasa cobertura vegetal (Martínez et al. 2015).
A pesar de la información generada sobre la selección de genotipos para reforestar la Mixteca oaxaqueña (Valencia et al. 2006, Ortiz et al. 2021), esta es aún insuficiente debido a la variación de condiciones ambientales en la región (Kapeller et al. 2013, Plancarte 2019); así como por la existencia de interacción genotipo por ambiente (Reyes-Esteves et al. 2022). Por otra parte, en los sitios donde ya se tienen plantaciones exitosas para la recuperación de suelos, los dueños desean obtener madera de calidad, por lo que resulta importante seleccionar genotipos que, además de resistir las condiciones restrictivas de humedad y fertilidad de suelos, tengan buen crecimiento y produzcan madera de calidad (Sánchez-Rosales et al. 2025). Esto resalta la importancia de establecer ensayos de progenies para determinar parámetros genéticos que permitan conocer la variabilidad, el grado de control genético y la relación genética entre las características de interés (White et al. 2007, Hurel et al. 2021, Reyes-Esteves et al. 2022). Lo anterior, a través de estrategias que permitirán elegir las mejores familias para establecer plantaciones de restauración, maderables y mixtas (Zobel y Talbert 1988) en la región. Por lo anterior, es necesario probar especies nativas de la región, las cuales pueden estar mejor adaptadas y presentar mejores resultados (Sánchez-Rosales et al. 2025). En este contexto, P. pseudostrobus var. apulcensis (Lindl.) Shaw (sinonimia de P. pseudostrobus var. oaxacana Martínez; P. oaxacana Mirov) es promisoria para la región Mixteca oaxaqueña (Plancarte 2019); además, tiene la capacidad de fijar carbono (López et al. 2017), buen crecimiento (Guzmán-Santiago et al. 2024) y su madera es apreciada por su excelente calidad (Machuca-Velasco et al. 2012).
Por lo anterior, los objetivos fueron: 1) evaluar el grado de control genético de variables dendrométricas en un ensayo de progenies de Pinus pseudostrobus var. apulcensis establecido en un sitio degradado de la Región Mixteca oaxaqueña, 2) determinar las mejores familias para plantaciones de restauración y maderables, mediante diferentes estrategias de selección. Las hipótesis fueron: 1) el control genético de todas las variables dendrométricas y sus correlaciones son bajas debido a la alta variación inducida por condiciones restrictivas del sitio de ensayo, 2) las estrategias de selección identificarán familias diferentes, debido la influencia diferenciada de las variables consideradas en cada estrategia de selección.
Materiales y métodos
Establecimiento del ensayo de progenies
En julio de 2017, 64 árboles de P. pseudostrobus var. apulcensis se seleccionaron en tres estados: 42 en Oaxaca (Sierra Juárez), 19 en Chiapas (Sierra Madre de Chiapas) y tres en Veracruz (Sierra Madre Oriental); la base de datos de los árboles superiores se encuentra en la Tabla S1 de Sánchez-Rosales et al. (2025). La recolecta de semillas de estos árboles se realizó entre noviembre de 2017 y febrero de 2018; mientras que, la producción de plantas se realizó de marzo a octubre de 2018, en el Vivero Forestal del Campo Experimental Valles Centrales de Oaxaca (Sánchez-Rosales et al. 2025). En octubre de 2018, un ensayo de progenies con 64 familias se estableció en el paraje Ladera de Espina Blanca (17° 4.120' LN, 97° 3.520' LO, 1 872 m), de la comunidad San Juan Monte Flor, municipio de San Juan Tamazola, Oaxaca, perteneciente a la región Mixteca oaxaqueña (Figura 1).
Figura 1 Ubicación del ensayo de progenies (A) en la región Mixteca oaxaqueña y ubicación de los árboles superiores de Pinus pseudostrobus var. apulcensis en las regiones de Sierra Juárez (B), Sierra Madre de Chiapas (C) y Sierra Madre Oriental (D). Los números corresponden al número de árbol superior.
La temperatura y precipitación media anual en el sitio es de 18.4 °C y 723 mm, respectivamente; el suelo es franco arenoso (67, 18 y 15% de arena, limo y arcilla, respectivamente) y con baja fertilidad de suelo (N = 16.19 mg kg-1, P = 2.13 mg kg-1, K = 43.00 mg kg-1, Ca = 1 939.42 mg kg-1, materia orgánica = 0.84% y el pH = 7.04). El experimento se estableció bajo un diseño experimental de bloques completos al azar, con 20 repeticiones y una planta por unidad experimental; en total se plantaron 1 280 plantas sujetas a evaluación, además de una hilera de plantas alrededor para evitar el efecto de borde; el espaciamiento entre hileras y columnas de plantas fue de 3 x 3 m.
Registro de variables
En noviembre de 2018 a cada planta se le midió la altura (m) y diámetro basal (cm), los cuales se consideraron como datos iniciales. En enero de 2022 se registraron las mismas variables de crecimiento y el diámetro de copa (m), este último se midió en dos orientaciones y se obtuvo el promedio. Además, se evaluaron variables de calidad de fuste tales como rectitud de fuste, número de verticilos, número de ramas, diámetro de ramas (mm) y ángulo de inserción de ramas (°) (Sánchez-Rosales et al. 2025). La rectitud de fuste se evaluó cualitativamente: 1 = muy torcido, 2 = torcido, 3 = ligeramente torcido y 4 = recto (Reyes-Esteves et al. 2022); y el resto de las variables se midieron de acuerdo a Sánchez-Rosales et al. (2025). Con los datos de la primera (2018) y segunda (2022) medición se obtuvo el incremento periódico de altura (IPA) y de diámetro basal (IPDB) (Imaña y Encinas 2008).
Análisis estadístico
Los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas se comprobaron con las pruebas de Kolmogorov-Smirnov y Levene, respectivamente. Todas las variables no cumplieron con ambos supuestos (p ≤ 0.0299); por tanto, los análisis de varianzas se realizaron con modelos lineales mixtos generalizados ajustados por máxima verosimilitud mediante el procedimiento GLIMMIX de SAS versión 9.4 (SAS 2012). Para cada variable se probaron varias distribuciones y se escogió la de mejor ajuste de acuerdo con los criterios de información de Akaike (AIC) y Bayesiano (BIC). Las ecuaciones de la distribución y del predictor lineal que se usaron para el análisis de varianza de cada variable se presentan en la Tabla 1.
Tabla 1 Distribuciones de ajuste, predictores lineales y enlaces de mejor ajuste para el análisis de cada variable.
| Variables | Distribución | Predictor lineal | Enlace |
|---|---|---|---|
| Incremento periódico de diámetro basal, rectitud de fuste, número de verticilos, número de ramas, diámetro de ramas y ángulo de inserción de ramas | Yij~Lognormal(µij,σ2) | µij = µ + Bi + Fj | Identidad |
| Incremento periódico de altura | Yij~Gamma(µij,Ø) | µij =µ + Bi + Fj | Identidad |
| Supervivencia | Yij~Beta(µij,𝜕), | log(µij) = µ + Bi + Fj | logarítmico |
| Diámetro de copa | Yij~Gamma(µij,Ø) | log(µij) = µ + Bi + Fj | logarítmico |
Yij es el valor observado para la j-ésima familia en el i-ésimo bloque, μ es la media general, B i es el efecto fijo del i-ésimo bloque (i = 1,2,…,20), Fj es el efecto aleatorio de la j-ésima familia (j = 1,2,…,64), σ2 es el parámetro de dispersión asociado a la distribución lognormal, Ø es el parámetro de dispersión de la distribución gamma, y ∂ parámetro de dispersión gamma.
Los componentes de varianzas y covarianzas se obtuvieron con el procedimiento GLIMMIX y el método máxima verosimilitud restringida (REML), el cual es más adecuado cuando no existe un balance adecuado en los datos (Meyer 2007). La heredabilidad individual (h2 i) y de medias de familias (h2 f) se obtuvieron con las ecuaciones siguientes (Falconer y Mackay 1996):
Donde: σ2 f es la varianza de familias, σ2 e la varianzas del error y b la media armónica del número de planta por familia.
Para no sobrestimar la heredabilidad, la varianza aditiva (
Donde: nf es el número de familias, na el número de árboles por familia, σA la raíz cuadrada de la varianza aditiva y
Debido a que las variables no cumplieron con los supuestos estadísticos, el coeficiente de correlación fenotípica entre pares de variables se obtuvo con el coeficiente de correlación de Spearman. Mientras que, el coeficiente de correlación genética entre pares de variables se estimó con la ecuación siguiente (Falconer y Mackay 1996, Xu 2022):
Donde: σ2 f(X) y σ2 f(Y) son las varianzas de familias de las variables X y Y, respectivamente; COV f(X,Y) es la covarianza de familias de las variables X e Y, la cual se obtuvo mediante la ecuación siguiente (White y Hodge 1989):
Donde: σ2 f(X+Y) es la varianza de familias de la variable X + Y. El error estándar de la correlación genética se obtuvo con la ecuación siguiente (Falconer y Mackay 1996):
La selección de familias se realizó mediante el método denominado evaluación integral multivariable con las ecuaciones siguientes (Mu et al. 2024, Sánchez-Rosales et al. 2025):
Donde: a ij es el valor de la evaluación de la familia i para la variable j; X ij es el valor medio de la familia i para la variable j; X jmax es el valor medio máximo de todas las familias para el rasgo j; Q i es el valor compresivo de la evaluación integral multivariable de la familia i; n es el número de variables.
Con intensidad de selección de 25% se seleccionaron 16 familias mediante tres estrategias: Estrategia 1. Selección basada únicamente en la supervivencia (familias con valores mayores de Q i para supervivencia). Estrategia 2. Selección considerando la supervivencia y todas las variables dendrométricas (familias con mayores valores de Q i de supervivencia y variables dendrométricas). Estrategia 3. Selección con base únicamente en variables dendrométricas (familias con mayores valores de Q i solamente de variables dendrométricas). Posteriormente, para cada estrategia de selección se calculó la ganancia genética y la ganancia real de las variables dendrométricas, con las ecuaciones siguientes (Li et al. 2024, Mu et al. 2024, Sánchez-Rosales et al. 2025):
Donde: GG y GR son la ganancia genética y real, respectivamente, S es el diferencial de selección,
Resultados
Diferencias entre familias
Todas las variables dendrométricas (crecimiento y calidad de fuste) y la supervivencia presentaron diferencias estadísticas (p ≤ 0.0384) entre familias. Los valores promedios, mínimos y máximos por familia, así como variación se presentan en la Tabla 2. El nivel de variación de las características dendrométricas fue de 22.2 a 42.9%; mientras que, para la supervivencia fue 115.8% (Tabla 2).
Tabla 2 Significancia (p), promedios y variación de variables dendrométricas en familias de Pinus pseudostrobus var. apulcensis en la Mixteca oaxaqueña.
| Variable | p | Promedio general | EE | CV (%) | Promedio por familia | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Mínimo | Máximo | |||||
| Incremento periódico en altura (m) | 0.0009 | 1.24 | 0.02 | 42.8 | 0.76 | 1.75 |
| Incremento periódico de diámetro basal (cm) | 0.0010 | 4.03 | 0.60 | 34.9 | 1.99 | 5.14 |
| Diámetro de copa (m) | <0.0001 | 1.08 | 0.01 | 32.6 | 0.61 | 1.47 |
| Rectitud de fuste | 0.0007 | 2.68 | 0.03 | 29.4 | 1.67 | 3.71 |
| Número de verticilos | 0.0015 | 4.75 | 0.05 | 28.9 | 2.60 | 6.43 |
| Número de ramas | 0.0384 | 14.56 | 0.20 | 33.9 | 10.00 | 19.00 |
| Diámetro de ramas (mm) | 0.0017 | 15.80 | 0.27 | 34.6 | 8.10 | 22.90 |
| Ángulo se inserción de ramas (°) | 0.0020 | 51.72 | 0.56 | 22.2 | 29.25 | 77.50 |
| Supervivencia (%) | 0.0031 | 42.73 | 13.80 | 115.8 | 10.00 | 75.00 |
EE: error estándar, CV: coeficiente de variación.
Variación y control genético
Los coeficientes de variación genética aditiva de las variables dendrométricas fueron moderados (6.69 a 12.25%). El número de verticilos y el diámetro de copa presentaron el valor más bajo y más alto, respectivamente (Tabla 3). La heredabilidad individual y heredabilidad de medias de familias variaron de 0.06 a 0.26 y de 0.10 a 0.35, respectivamente; el incremento periódico de altura y el diámetro de copa tuvieron el menor y el mayor control genético, respectivamente (Tabla 3).
Tabla 3 Coeficiente de variación genética (CV g ), heredabilidad individual (h 2 i ) con error estándar (EEh 2 i ) y heredabilidad de medias de familias (h 2 f ) de progenies de Pinus pseudostrobus var. apulcensis evaluados en la Mixteca oaxaqueña.
| Carácter | CV g (%) | h 2 i | EEh 2 i | h 2 f |
|---|---|---|---|---|
| Incremento periódico en altura | 7.29 | 0.06 | 0.04 | 0.10 |
| Incremento periódico de diámetro basal | 9.93 | 0.13 | 0.07 | 0.20 |
| Diámetro de copa | 12.25 | 0.26 | 0.12 | 0.35 |
| Rectitud de fuste | 10.11 | 0.23 | 0.11 | 0.32 |
| Número de verticilos | 6.69 | 0.10 | 0.06 | 0.17 |
| Número de ramas | 9.72 | 0.14 | 0.09 | 0.23 |
| Diámetro de ramas | 9.64 | 0.16 | 0.09 | 0.17 |
| Ángulo de inserción de ramas | 7.61 | 0.26 | 0.12 | 0.23 |
Correlaciones genéticas y fenotípicas
Solo el 39% de las correlaciones genéticas fueron significativas, y de estas todas resultaron positivas (r = 0.543 a 0.932) (Tabla 4); estas incluyeron la correlación entre todas las variables de crecimiento y entre variables de crecimiento con algunas variables de calidad de fuste. Mientras que, entre las variables de calidad de fuste, únicamente el número de verticilos y número de ramas se correlacionaron significativamente (Tabla 4). Por su parte, el 75% de las correlaciones fenotípicas fueron significativas (p ≤ 0.009), todas positivas (0.128 a 0.875); excepto la correlación entre el ángulo se inserción y diámetro de ramas que fue negativa (Tabla 4).
Tabla 4 Correlaciones genéticas (con error estándar) por arriba de la diagonal y correlaciones fenotípicas (con significancia) por debajo de la diagonal, entre variables dendrométricas de progenies de Pinus pseudostrobus var. apulcensis en la Mixteca oaxaqueña.
| IPA | IPDB | DC | RF | NV | NR | DR | AIR | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| IPA | 0.781* | 0.950* | -0.152ns | 0.160ns | 0.598* | 0.004ns | -0.409ns | |
| (0.172) | (0.039) | (0.396) | (0.445) | (0.280) | (0.427) | (0.328) | ||
| IPDB | 0.838 | 0.898* | 0.26ns | 0.543* | 0.674* | -0.544ns | 0.875* | |
| (<0.0001) | (0.069) | (0.262) | (0.290) | (0.214) | (0.271) | (0.083) | ||
| DC | 0.836 | 0.875 | -0.686ns | 0.753* | 0.345ns | 0.932* | 0.586* | |
| (<0.0001) | (<0.0001) | (0.174) | (0.160) | (0.311) | (0.046) | (0.209) | ||
| RF | 0.459 | 0.337 | 0.330 | -0.286ns | -0.013ns | -0.797ns | -0.596ns | |
| (<0.0001) | (<0.0001) | (<0.0001) | (0.348) | (0.362) | (0.129) | (0.211) | ||
| NV | 0.371 | 0.405 | 0.380 | 0.170 | 0.830* | 0.223ns | 0.689ns | |
| (<0.0001) | (<0.0001) | (<0.0001) | (<0.0001) | (0.127) | (0.380) | (0.194) | ||
| NR | 0.497 | 0.539 | 0.535 | 0.291 | 0.638 | 0.427 ns | 0.430ns | |
| (<0.0001) | (<0.0001) | (<0.0001) | (<0.0001) | (<0.0001) | (0.312) | (0.287) | ||
| DR | 0.447 | 0.592 | 0.519 | -0.013 | -0.043 | 0.007 | 0.437ns | |
| (<0.0001) | (<0.0001) | (<0.0001) | (0.798) | (0.379) | (0.882) | (0.279) | ||
| AIR | 0.046 | 0.101 | 0.066 | -0.050 | 0.149 | 0.128 | -0.157 | |
| (0.387) | (0.057) | (0.181) | (0.310) | (0.002) | (0.009) | (0.001) |
IPA: Incremento periódico de altura, IPDB: Incremento periódico de diámetro basal, DC: diámetro de copa, RF: rectitud de fuste, NV: número de verticilos, NR: número de ramas, DR: diámetro de ramas, AIR: ángulo de inserción de ramas. *p ≤ 0.0328, ns p ≥ 0.06805.
Selección y ganancias genéticas
Con intensidad de selección de 25%, 16 familias (de un total de 64) se seleccionaron con cada estrategia de selección (Tabla 5). Las familias Chi-04 y Jal-14 resultaron seleccionadas en las tres estrategias; las familias Jal-13, Ixt-05, Chi-22 y Jol-45 en las estrategias 1 y 2; mientras que, las familias Chi-13, Yol-47, Teo-44, Hal-20, Chi-05, Jal-21, Ixt-06 e Ixt-01 fueron seleccionadas en la estrategia 2 y 3; el resto de las familias solo fueron seleccionadas en una estrategia (Tabla 5).
Tabla 5 Ganancia genética (GG), ganancia real (GR) y familias selectas de Pinus pseudostrobus var. apulcensis, resultantes de tres estrategias de selección en la Mixteca oaxaqueña.
| Variable | Estrategia 1 | Estrategia 2 | Estrategia 3 | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| GG | GR | Familias selectas | GG | GR | Familias selectas | GG | GR | Familias selectas | |
| IPA | -0.14 | -1.47 | Jal-13, Ixt05, Chi-22, Chi-04, Chi-21, Teo-35, Teo-38, Jal-14, Yol-45, Chi-12, Chi-17, Teo-33, Teo-37, Ixt-02, Jal-16, Teo-29 | 1.43 | 14.49 | Chi-04, Jal-14, Jal-13, Chi-13, Ixt-05, Yol-47, Chi-22, Teo-44, Jal-20, Chi-05, Jal-21, Ixt-06, Ixt-01, Ixt-09, Chi-21, Yol-45 | 1.60 | 16.19 | Jal-21, Yol-47, Chi-13, Jal-20, Jal-25, Jal-14, Ixt-12, Chi-04, Chi-05, Chi-02, Ixt-01, Ixt-11, Teo-44, Ixt-07, Ixt-06, Chi-15 |
| IPDB | 0.15 | 0.76 | 1.10 | 10.74 | 2.37 | 12.12 | |||
| DC | 0.90 | 2.60 | 3.49 | 10.13 | 3.72 | 10.78 | |||
| RF | -0.11 | -0.33 | 0.88 | 2.76 | 1.64 | 1.69 | |||
| NV | 0.09 | 0.54 | 0.31 | 1.76 | 0.26 | 1.50 | |||
| NR | 0.13 | 0.76 | 0.18 | 0.80 | -0.01 | -0.05 | |||
| DR | 1.08 | 4.75 | 0.60 | 3.84 | 0.10 | 0.66 | |||
| AIR | -0.28 | -1.24 | 1.45 | 6.36 | 1.49 | 6.53 | |||
| SUP | . | 37.48 | . | 18.46 | . | -8.59 | |||
IPA: Incremento periódico de altura, IPDB: Incremento periódico de diámetro basal, DC: diámetro de copa, RF: rectitud de fuste, NV: número de verticilos, NR: número de ramas, DR: diámetro de ramas, AIR: ángulo de inserción de ramas, SUP: Supervivencia. Procedencias de las familias: Sierra Juárez (Jal, Teo, Yol, Ixt) y Sierra Madre de Chiapas (Chi).
En la estrategia 1, donde la selección se orientó hacia familias con mayor supervivencia, la ganancia genética (GG) y ganancia real (GR) de los caracteres dendrométricos fueron bajas e incluso negativas (GG = -0.28 a 1.08%, GR = -1.24 a 2.60%), pero la ganancia real de la supervivencia fue alta (Tabla 5). Con la estrategia 2, donde la selección consideró la supervivencia y los caracteres dendrométricos, las ganancias genéticas y reales de los caracteres dendrométricos también fueron bajos y ligeramente mayores (GG = 0.31 a 3.49%, GR = 0.80 a 14.49%) que la estrategia 1, pero con menor ganancia real para la supervivencia (Tabla 5). La estrategia 3, la cual consideró solo a caracteres dendrométricos, los incrementos periódicos de altura y diámetro basal, diámetro de copa, rectitud de fuste y ángulo de inserción de ramas tuvieron mayores ganancias genéticas y reales (GG = 1.49 a 3.72%, GR = 1.69 a 16.19%) comparado con la estrategia 2, pero con menores ganancias (GG = -0.01 a 0.26%, GR = 0.05 a 1.50%) para el número de verticilos, número de ramas y diámetro de ramas; mientras que ganancia real de la supervivencia fue negativa (Tabla 5).
Discusión
Diferencias entre familias
El nivel de variación de todos los caracteres dendrométricos fue alto y superior al reporte para las mismas familias en otro sitio en la misma región (Sánchez-Rosales et al. 2025). Por el contrario, los valores promedios de todas las variables, excepto número de verticilos, fueron menores a lo reportado por Sánchez-Rosales et al. (2025). La mayor variación y el menor crecimiento que se obtuvo posiblemente se debe a las condiciones ambientales más restrictivas del sitio en comparación con el sitio donde se realizó el estudio previo. En la misma región, las diferencias entre sitios, en cuanto a crecimiento y de otras variables dendrométricas de ambas variedades de P. greggii, se atribuyeron a la desigualdad de fertilidad del suelo (Velasco-Velasco et al. 2012, Reyes-Esteves et al. 2022). Por lo anterior, la alta variación, el menor crecimiento y la baja supervivencia que se obtuvieron en este estudio se debieron al bajo contenido de N, P, K, Ca y materia orgánica y humedad del suelo; esto último debido a la poca precipitación y a la textura franco arenoso del suelo.
El crecimiento promedio de altura, diámetro basal y diámetro de copa que se obtuvo fue mayor al que se determinó para P. pseudostrobus var. apulcensis y P. pseudostrobus Lindl. var. pseudostrobus en Michoacán (Viveros-Viveros et al. 2005, Viveros-Viveros et al. 2006); así como al crecimiento de altura y diámetro basal de P. pseudostrobus var. pseudostrobus en suelos erosionados en Puebla (Gómez-Romero et al. 2012). Asimismo, los crecimientos de P. pseudostrobus var. apulcensis también fueron superiores a los de P. greggii var. greggii y similares a los de P. greggii var. australis en otros sitios de la región Mixteca de Oaxaca (Reyes-Esteves et al. 2022), enfatizando que esta última variedad de pino es la de mayor éxito en reforestaciones de la región.
La supervivencia promedio fue menor al reporte de ambas variedades de P. greggii en otros sitios de la misma región (Valencia et al. 2006). El número de verticilos fue igual al reporte (4.76) para las mismas familias en otra localidad de la Mixteca oaxaqueña para las mismas familias (Sánchez-Rosales et al. 2025); mientras que, el resto de las variables de calidad de fuste, tuvieron menores promedios en comparación con Sánchez-Rosales et al. (2025). El número de verticilos promedio por año obtenido fue menor que los reportes para la variedad típica de P. pseudostrobus en Michoacán y para ambas variedades de P. greggii en la región Mixteca, pero los valores promedios anuales de diámetro de copa y diámetro de ramas fueron mayores a los reportes en esas variedades de pino (Valencia et al. 2006, Viveros-Viveros et al. 2006, Reyes-Esteves et al. 2022).
Variación y control genético
Los coeficientes de variación genética obtenidos tanto para variables de crecimiento como para las relacionadas a la calidad del fuste se clasifican como bajas, excepto para el diámetro de copa y rectitud de fuste que se clasifican como moderadas (Cornelius 1994). La variación genética de la mayoría de las variables fue menor a la que se obtuvo para las mismas familias en otro sitio de la misma región (Sánchez-Rosales et al. 2025). Para ambas variedades de P. pseudostrobus no hay más estudios sobre variación genética entre familias; sin embargo, en la región Mixteca oaxaqueña P. greggii var. australis presentó mayores niveles de variación genética para variables de crecimiento, diámetro de ramas y número de verticilos, pero similares y menores para rectitud de tallo y ángulo de ramas, respectivamente (Reyes-Esteves et al. 2022).
La heredabilidad individual (h2 i) y heredabilidad de medias de familias (h2 f) obtenidas para la mayoría de las variables se clasificaron como bajas, excepto para el diámetro de copa, rectitud de fuste y ángulo de inserción de ramas, donde los valores de heredabilidad se clasificaron como moderadas (Cornelius 1994, Escobar-Sandoval et al. 2018). Las heredabilidades de todas las variables, excepto rectitud de fuste, fueron menores al reporte previo para las mismas familias en otro sitio de la región Mixteca oaxaqueña (Sánchez-Rosales et al. 2025). Mayores valores de heredabilidad también se reportaron para el crecimiento juvenil en vivero y en campo de la variedad típica de P. pseudostrobus (Cambrón-Sandoval et al. 2013, Cambrón-Sandoval et al. 2014, Escobar-Alonso et al. 2024).
En la región Mixteca oaxaqueña, para P. greggii var. australis se reportan valores similares de heredabilidad en las variables de crecimiento, menores para rectitud de fuste y diámetro de ramas, y mayores para número de verticilos (Reyes-Esteves et al. 2022). En general, los valores de heredabilidad de especies del género Pinus son muy variables, tanto para variables de crecimiento (altura: h2 i = 0.0014 a 0.73, h2 f = 0.12 a 0.84; diámetro: h2 i = 0.00 a 0.30, h2 f = 0.07 a 0.70) como variables de calidad de fuste (h2 i = 0.00 a 0.83 h2 f = 0.00 a 0.61) (Fabián-Plesníková et al. 2020, Lauer et al. 2021, Lee et al. 2021) sin embargo, la mayor proporción de estas heredabilidades se encuentra en el intervalo de 0.10 a 0.30 (Cornelius 1994, Escobar-Sandoval et al. 2018).
Correlaciones genéticas y fenotípicas
Las correlaciones genéticas positivas, altas y significativas entre variables de crecimiento determinadas en el presente estudio son comunes para esta variedad de pino (Sánchez-Rosales et al. 2025), así como en otras especies (Escobar-Sandoval et al. 2018, Reyes-Esteves et al. 2022). Lo anterior, en parte debido a la interrelación de estas variables con la velocidad de crecimiento del árbol (Escobar-Sandoval et al. 2018, Sánchez-Rosales et al. 2025). Sin embargo, estas correlaciones, así como las que fueron significativas entre variables de crecimiento con variables de calidad de fuste, también se pueden deber al efecto de ligamento genético y pleiotropía (Falconer y Mackay 1996, Neale y Savolainen 2004).
Correlaciones positivas altas entre las variables de crecimiento y entre variable de crecimiento con variables de calidad de fuste también se obtuvieron en un estudio previo con las mismas familias (Sánchez-Rosales et al. 2025); sin embargo, la significancia de las correlaciones no siempre coincidió para los mismos pares de variables. Lo anterior, indicó que, para esta variedad de pino, las diferencias ambientales (suelo y clima) influyen sobre las correlaciones genéticas a través de mecanismos fisiológicos diferentes (Reyes-Esteves et al. 2022). En algunos casos el sentido de la correlación fenotípica fue contraria y significativa en comparación con las correlaciones genéticas. Esto posiblemente porque otros factores como la selección y factores fisiológicos compartidos pueden influir sobre las correlaciones fenotípicas (Falconer y Mackay 1996, Wu y Matheson 2005).
Selección y ganancias genéticas
Aunque la intensidad de selección fue la misma, distintas familias resultaron selectas, con diferentes niveles de ganancia genética y ganancia real, de acuerdo a las estrategias de selección. Esto es lógico debido al enfoque de cada estrategia de selección; las cuales se justifican por los objetivos diferentes que pueden tener las plantaciones en la región Mixteca (Sánchez-Rosales et al. 2025). Lo anterior, evidencia que, las respuestas genéticas individuales de cada variable pueden ser favorables o desfavorables como resultado de las estrategias de selección (Gapare et al. 2009). Las ganancias genéticas de diámetro, altura, diámetro de copa, rectitud de fuste, número de verticilos y ángulo de inserción de ramas fueron menores al estudio previo (Sánchez-Rosales et al. 2025). Por otra parte, de las 64 familias probadas con el mismo método, estrategia e intensidad de selección solo 30.25% fueron seleccionadas en este estudio y en el reporte previo (Sánchez-Rosales et al. 2025). Lo anterior, posiblemente por las diferencias ambientales de los sitios e indicó la existencia de interacción genotipo x ambiente, lo que resalta la importancia de seleccionar genotipos para sitios específicos en la misma región.
La selección temprana se justifica por la existencia de correlación genética edad-edad en variables dendrométricas en P. pseudostrobus (Sánchez et al. 2014), así como por la necesidad urgente de tener genotipos superiores para plantaciones maderables, mixtas y reforestaciones en la región Mixteca oaxaqueña (Sánchez-Rosales et al. 2025). Sin embargo, es importante evaluar estas familias a mayor edad para reafirmar la superioridad de familias tanto para la supervivencia, crecimiento y calidad de fuste (Sánchez-Rosales et al. 2025). Asimismo, en el futuro se recomienda combinar las estrategias de selección con estudios de diversidad genética molecular (Vallejo-Reyna et al. 2024).
Implicaciones y aplicaciones prácticas
La evaluación de los niveles de variación de la supervivencia, crecimiento y las variables de calidad del fuste son importantes para la selección de genotipos para reforestar áreas específicas de la Mixteca oaxaqueña, ya que los propietarios de los terrenos, además de reforestar en los sitios erosionados, también requieren árboles con mayores tasas de crecimiento (Sánchez-Rosales et al. 2025). Esta selección adquiere mayor relavancia si se considera que los árboles de mayor crecimiento contribuyen en mayor medida a la incorporación de hojarasca y materia orgánica al suelo, favoreciendo la mejora de sus propiedades (López et al. 2017).
Las variables como rectitud de fuste, número de verticilos, así como número, diámetro y ángulo de inserción de ramas son variables importantes que definen la calidad del fuste (Courbet et al. 2012, Ruano et al. 2023). Ya que fustes más rectos, con menor número de verticilos y ramas, y estas últimas más delgadas y con ángulos de inserción cercano a 90° representan mejor calidad para la madera de aserrío (Barszcz et al. 2010, Budeanu et al. 2012). Aunado a lo anterior, el diámetro de copa, el número de verticilos, número de ramas y diámetro de ramas también son variables de importancia desde el punto de vista de la protección del suelo (Rodríguez et al. 2008) porque mayores valores representan mayor acumulación de biomasa que puede integrase al suelo.
La alta variación de la supervivencia en el presente estudio se debe posiblemente a las condiciones restrictivas (baja calidad de suelo y poca precipitación) del sitio de plantación, lo que resalta la importancia de esta variable en el proceso de selección de genotipos en la región (Martínez et al. 2025). Por su parte, los altos crecimientos de diámetro basal y altura, así como altos los valores de diámetro de copa y ramas que se obtuvieron demuestra la mayor aptitud de P. pseudostrobus var. apulcensis para proteger suelos erosionados, ya que además tiene mayor capacidad para integrar hojarasca, materia orgánica y carbono en el suelo, en comparación con ambas variedades de P. greggii (López et al. 2017). Los resultados del presente estudio, en comparación con el estudio de Sánchez-Rosales et al. (2025) indican que, las condiciones ambientales del sitio de plantación, influyen sobre la supervivencia, crecimiento y variables de calidad de fuste de P. pseudostrobus var. apulcensis, como también se demostró para P. greggii en la región Mixteca (Valencia et al. 2006). Por el contrario, el número de verticilos de P. pseudostrobus var. apulcensis parece no ser afectado por el ambiente del sito, por lo que posiblemente está mayormente definido por el control genético; ya que su heredabilidad fue mayor (h2 i = 0.31) (Sánchez-Rosales et al. 2025) en comparación con P. greggii var. australis (h2 i = 0.15 y 0.18) en la región Mixteca oaxaqueña (Reyes-Esteves et al. 2022).
Aunque la variación genética y la heredabilidad de la mayoría de las variables en este estudio fueron menores a los que se obtuvieron para las mismas familias en otro sitio de la misma región (Sánchez-Rosales et al. 2025), fueron realistas e indicaron ganancias genéticas sustanciales por selección (Cornelius 1994). Lo anterior, demuestra que la variación genética también es influenciada por el ambiente del sitio, como se demostró en un ensayo de P. greggii var. australis en dos localidades de la Mixteca oaxaqueña (Reyes-Esteves et al. 2022).
Las correlaciones genéticas obtenidas entre las variables de crecimiento representan ventajas desde el punto de vista del mejoramiento genético, ya que al mejorar por una característica se obtendrá respuesta correlacionada favorable para las otras (Escobar-Sandoval et al. 2018); asimismo, será apropiado usar el diámetro como criterio de clasificación debido a su facilidad de medición. Las correlaciones genéticas entre variables de crecimiento con variables de calidad de fuste tienen implicaciones positivas o negativas, de acuerdo a los objetivos de mejoramiento genético. Si el objetivo es la producción de madera en rollo de calidad, las correlaciones positivas y significativas entre el crecimiento de altura con el número de ramas, así como entre el crecimiento de diámetro con el número de verticilos y número de ramas tienen implicaciones negativas, ya que los genotipos de mayor crecimiento son propensos a tener mayor número de verticilos y ramas (Sánchez-Rosales et al. 2025). Por el contrario, la alta correlación entre el crecimiento de diámetro con el ángulo de inserción de ramas, tiene implicaciones positivas, debido a que los árboles con mayor crecimiento de diámetro tendrían ramas más horizontales, es decir, de mejor calidad (Escobar-Sandoval et al. 2018).
Por otra parte, si el objetivo es la selección de fenotipos para reforestación, las correlaciones positivas y significativas entre el crecimiento de diámetro, altura y diámetro de copa con las variables de calidad de fuste tendría implicaciones positivas, ya que, al seleccionar genotipos con crecimientos mayores, se obtendría mayor número de ramas, verticilos y diámetro de ramas, lo que aumenta la probabilidad de incorporar mayor materia orgánica al suelo (López et al. 2017). Entre las correlaciones genéticas de variables de calidad de fuste, la única correlación significativa indicó que a mayor número de verticilos los genotipos tendrán mayor número de ramas, lo cual sería negativo y positivo para fines de producción maderable y de reforestación, respectivamente.
Las familias seleccionadas con estrategia 1 podrían usarse para reforestación o protección de suelo, las seleccionadas con la estrategia 3 son más adecuadas para plantaciones maderables y las seleccionadas con la estrategia 2 se recomiendan para plantaciones mixtas (reforestación y maderable). Las familias Chi-04 (procedencia Sierra Madre de Chiapas) y Jal-14 (procedencia Sierra Juárez) se pueden catalogar como élites, ya que fueron seleccionadas por las tres estrategias de selección, lo que indica que, estas se pueden usar por comunidades y programas gubernamentales, indistintamente del objetivo de la plantación. Estas familias, además de Jal-20, Ixt-12 e Ixt-01 (procedencia Sierra Juárez) también fueron seleccionadas (misma estrategia y mismo método de selección) en otro sitio en la región Mixteca oaxaqueña, con intensidades de selección de 12.5 y 25% (Sánchez-Rosales et al. 2025), lo que reafirma su buen desempeño y superioridad en cuanto a crecimiento y calidad de fuste en esta región.
Para asegurar la adaptabilidad y resiliencia a las condiciones cambiantes, en los programas de mejoramiento genético es vital mantener alta diversidad genética (Zobel y Talbert 1984, Vallejo-Reyna et al. 2024), lo cual es más relevante si se trata de seleccionar genotipos para los programas de reforestación (Lindgren 2016, Sánchez-Rosales et al. 2025). En este sentido, las diferentes familias seleccionadas por cada estrategia para la región Mixteca oaxaqueña tienen implicaciones positivas para la diversidad genética de las plantaciones, ya que a mayor número de familias la diversidad genética aumenta, aunque las ganancias genéticas pueden disminuir (White et al. 2007). La selección de familias de diferentes regiones y procedencias puede aumentar la diversidad genética (Vallejo-Reyna et al. 2024); por tanto, la diversidad genética de cada grupo de familias seleccionadas por cada estrategia de selección, puede ser alta debido a que están integradas por familias de la mayoría de las procedencias ensayadas en este estudio (Sánchez-Rosales et al. 2025). Además, por el bajo nivel de mejoramiento de estas familias, su diversidad genética puede ser alta (Vallejo-Reyna et al. 2024). Aunado a lo anterior, el número de familias (16) seleccionadas por estrategia de selección puede ser suficiente para conservar amplia diversidad genética; por ejemplo, en otras especies la selección de 2 a 15 familias no redujo la diversidad genética (Vallejo-Reyna et al. 2024). En la región Mixteca oaxaqueña, para aumentar la diversidad genética tanto de plantaciones maderables como de reforestación, estas pueden complementarse con familias seleccionadas con la estrategia 2, aunque se reduciría la ganancia en supervivencia y crecimiento, respectivamente, se compensará con mayor diversidad.
Conclusiones
La variación entre familias para todas las variables dendrométricas y la supervivencia confirma el potencial para realizar programas de selección y mejoramiento genético en P. pseudostrobus var. apulcensis. En general, los resultados confirman la hipótesis de control genético bajo en caracteres evaluados debido a alta variación inducida por condiciones restrictivas del sitio de plantación. El diámetro de copa y la rectitud de fuste, presentan, mayor potencial de respuesta a la selección que el resto de las variables. En general, las correlaciones genéticas y fenotípicas implican que la selección en una variable puede favorecer indirectamente a otras. Las estrategias de selección mostraron contrastes importantes: la estrategia orientada a supervivencia (E1) aseguró mayores porcentajes de sobrevivencia, pero con bajas o negativas ganancias en características de crecimiento. La influencia diferenciada de las variables consideradas permitió identificar diferentes familias en cada estrategia de selección. En conjunto, los resultados evidencian que es posible identificar familias superiores de P. pseudostrobus var. apulcensis en ambientes de la Mixteca oaxaqueña; no obstante, la elección de la estrategia de selección dependerá de los objetivos: maximizar supervivencia en ambientes adversos, mejorar características de fuste y copa para producción maderable, o buscar un balance entre ambos.
