Área de estudio

El estudio se desarrolló en el campus ecológico “Bosque Escuela” de la Universidad Autónoma de Nuevo León ubicado en la en la Sierra Madre Oriental en el municipio de Iturbide, Nuevo León (Figura 1). Durante abril de 2021 esta área fue afectada por un incendio de copa durante cuatro días, lo que modificó la vegetación del área (la cual es mayormente dominada por pino-encino) (^{Manzanares-Miranda et al. 2024}). La zona de estudio posee una altitud de 1 250 a 1 925 msnm, con pendientes de 30 a 70% y suelos ricos en carbonatos de tipo castañozem y leptosoles, afectados por procesos de erosión (^{Cantú y González 2002}). El clima varía con la altitud, es frío en las zonas altas, pero su temperatura media anual es de 14°C.

Figura 1. Localización del área de estudio. A) localización del estado de Nuevo León. B) Localización del bosque escuela en el estado de Nuevo León. C) Ubicación de los sitios de muestreo (Verde: Norte-Incendiado, Negro: Norte-No incendiado, Rojo: Sur-Incendiado, Azul: Sur-No incendiado). 

Diseño experimental

Para el inventario de las comunidades vegetales se consideraron dos exposiciones de ladera: norte (NO-NE) y sur (SE-SO). Las áreas evaluadas corresponden a comunidades vegetales sin incendiar y a comunidades vegetales regeneradas después del incendio forestal de copa que ocurrió en abril de 2021. Con ello se establecieron cuatro condiciones de la vegetación: exposición norte incendiado (NorI), exposición norte no-incendiado (NorNI), exposición sur incendiado (SurI) y exposición sur no-incendiado (SurNI). Estas áreas cuentan con condiciones de pendiente y altitudinales homogéneas (todas las parcelas se establecieron entre 1 100 y 1 250 m s.n.m.). En cada exposición se establecieron 15 parcelas cuadradas de 10 x 10 m (en total 60 parcelas) con una distancia entre ellas de al menos 20 m (^{Alanís-Rodríguez et al. 2020}). Dentro de cada parcela se registraron todos los individuos de árboles y arbustos, tanto plántulas como individuos en crecimiento con alturas iguales o superiores a 10 cm y hasta aquellos ubicados por debajo del dosel dominante. Para cada individuo se registraron los datos dasométricos de altura (h) y el diámetro de copa (NS-EO) de acuerdo con los métodos estándar de medición forestal (^{Hernández y Reyna 2015}, ^{Alanís-Rodríguez et al. 2020}).

Cálculo de parámetros ecológicos

Para evaluar los parámetros ecológicos se determinó la abundancia con la siguiente ecuación:

Donde: Ai es la abundancia, ni es el número de individuos de la especie y ses el área del sitio de muestreo (m²).

El área de copa se estimó utilizando la ecuación AC=πD1*D24 , la cual también se emplea para el cálculo de la dominancia relativa, necesaria para estimar el índice de valor de importancia (^{Avery y Burkhart 2015}). Donde: AC es el área de copa, el D₁ es el diámetro de copa de (N-S) y el D₂ es el diámetro de copa de (E-O).

El índice de valor de importancia (IVI) se calculó de la siguiente manera IVI = Ar + Rr + Rr. Donde: IVI es el índice de valor de importancia; Ar es la abundancia relativa, Dr la dominancia relativa y Rr es la riqueza relativa.

Índices de diversidad (alfa y beta)

Con la identidad H'=-∑i-1spilogepi y abundancias de las especies vegetales encontradas se calculó el índice de Shannon. Donde: S es el número de especies, y p_i es la proporción de individuos de la especie i con relación al número total de individuos (^{Shannon 1948}). Con los valores de H’ por condición de vegetación, se estimó el número de especies efectivas (₁D), basado en el exponencial del índice de Shannon (exp (H’)) (^{Jost 2006}, ^{Moreno et al. 2011}, ^{Cultid-Medina y Escobar 2019}).

Para estimar la similitud entre las condiciones de vegetación, se calculó el índice de similitud de Bray-Curtis (^{Bray y Curtis 1957}) dentro del software PAST ver. 3.24 (^{Hammer et al. 2001}). El análisis se calculó con el algoritmo UPGMA y 9 999 permutaciones. Este procedimiento da soporte a cada rama del árbol de agrupación resultante.

Comparación de variables entre condiciones de vegetación

Se compararon las variables de riqueza de especies (considerado como el número de especies), abundancia y área de copa entre las cuatro condiciones de vegetación mediante la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (debido a que no cumplió con los supuestos para pruebas paramétricas). Se utilizó la prueba de post-hoc de Dunn para identificar las diferencias entre los pares de condiciones de vegetación. Las pruebas estadísticas se hicieron utilizando el software PAST ver. 3.24 (^{Hammer et al. 2001}). Adicionalmente se elaboraron gráficos de violín con el paquete ggplot2 ver. 3.3.5 (^{Wickham 2016}) en el software R ver. 4.0.2 (^{R Core Team 2020}).

Diversidad α

Para la riqueza de especies la condición de la vegetación que tuvo mayor número de especies fue Norte-No incendiado (26 especies), seguido de Sur-No incendiado (24 especies), el Norte-Incendiado (17 especies) y la condición con menos especies fue Sur-Incendiado (14 especies) (Figura 2-C). Mientras que el índice de especies efectivas (¹D) fue más alto en las comunidades vegetales de Norte-Incendiado (16.12) y Sur-No incendiado (15.89), seguido por Norte-No incendiado (12.88) y el menor valor se observó en la condición Sur-Incendiado (6.10).

Diversidad β

Para la similitud de especies entre las condiciones de vegetación, se observaron dos grupos bien definidos. El primero formado por las condiciones Sur-Incendiado y Sur-No incendiado y el segundo grupo por las condiciones Norte-incendiado y Norte-no incendiado (Figura 3). La mayor similitud se observó entre las comunidades Norte-Incendiado y Norte-No incendiado (0.391), seguida por Sur-Incendiado y Sur-No incendiado (0.329) (Figura 3, Tabla 2).

Figura 3 Similitud de Bray-Curtis entre las cuatro condiciones de vegetación evaluadas. I y II representan los grupos formados por el dendrograma (Correlación cofenética = 0.80). Los números junto a cada rama son el porcentaje de permutaciones que cada nodo es soportado en la agrupación del dendrograma final (ver ^{Hammer et al. 2001}). 

Composición vegetal

En este estudio se presentaron 39 especies de árboles y arbustos, lo cual representa poco menos del 50% de especies de leñosas reportadas por ^{Ruiz-González et al. (2022)} en bosques maduros. Destacan estudios florísticos en bosques de Pinus-Quercus realizados por ^{Holguín-Estrada et al. (2021)}, ^{Manzanilla-Quijada et al. (2021)}, ^{Ruiz-González et al. (2022)} y ^{Ramos-Hernández et al. (2024)}, los cuales coinciden en que la familia Pinaceae y las especies del género Quercus son de las más abundantes en estos ecosistemas. Así mismo en el presente estudio se observó a Fabaceae como la familia mayor representación en las cuatro condiciones evaluadas coincidiendo que la presencia de esta familia en sitios degradados ha sido reportada en numerosos estudios en diferentes ecosistemas forestales. Esta familia se caracteriza por poseer especies de rápido crecimiento, con una capacidad de adaptación a medios degradados y su capacidad de fijar nitrógeno (^{Ruiz-González et al. 2022}). Su presencia como especies pioneras (sobre todo en sitios degradados) generalmente se asocia a un mejoramiento de las características físicas y químicas del suelo, lo que beneficia el establecimiento de otras especies (^{Alanís-Rodríguez et al. 2012}, ^{Aquino-López et al. 2024}) y a su vez favorece la sucesión ecológica (^{Pérez-Ramos et al. 2014}).

Respecto a la distribución de especies, Quercus canbyi destaca en las cuatro comunidades evaluadas, lo cual pone en evidencia su amplia tolerancia ecológica y capacidad para regenerarse en condiciones contrastantes de perturbación y exposición. Este patrón concuerda con lo reportado por ^{Jiménez-Pérez et al. (2001)} y ^{Alanís-Rodríguez et al. (2012)}, quienes resaltan la prevalencia de especies del género Quercus en bosques templados sujetos a disturbios. En especial Rhus pachyrrhachis se observó y dominó en todas las comunidades evaluadas del presente estudio, lo cual es similar con lo que reportan ^{González-Rodríguez et al. (2019)} quienes aseveran que el género Rhus se caracteriza por poseer especies pioneras asociadas a áreas perturbadas, esto debido a su tolerancia al estrés y la capacidad de rebrote. Por otro lado, algunas especies del género Agave del presente estudio fueron observadas en al menos 3 condiciones de vegetación, estas especies destacaron en los sitios con exposición sur y en áreas incendiadas, lo que demuestra su adaptabilidad a condiciones de mayor radiación solar y menor cobertura vegetal. Este comportamiento también ha sido observado por ^{Farfán-Gutiérrez et al. (2024)} quienes reportan que especies de Agave presentan rasgos funcionales xeromórficos y mecanismos de tolerancia al estrés hídrico.

Por otro lado, se identificaron especies con presencia exclusiva en una sola condición vegetal, lo que sugiere que estas especies tienen una afinidad ecológica restringida o más especialista (^{Chazdon 2003}). Por ejemplo, Symphyotrichum carnerosanum y Ceanothus caeruleus fueron exclusivas del norte incendiado, asociadas probablemente a ambientes abiertos y recientemente perturbados. En la condición norte no incendiado se encontraron únicamente especies como Eryngium venustum, Painteria elachistophylla y Berberis gracilis, que podrían vincularse a ambientes más estables y sombreados. El sur incendiado albergó exclusivamente a Agave americana y Roldana aschenborniana, especies adaptadas a condiciones de mayor radiación solar y menor cobertura vegetal (^{Farfán-Gutiérrez et al. 2024}). En el sur no incendiado se registraron especies típicas de ambientes más conservados (^{López-Gómez et al. 2012}), como Abies religiosa, Condalia hookeri, Karwinskia humboldtiana y Helietta parvifolia. Asimismo, se reconocieron especies compartidas entre dos o tres condiciones, como Croton fruticulosus, Agave asperrima, Vachellia farnesiana y Quercus polymorpha, las cuales mostraron cierta plasticidad ecológica al establecerse en contextos variables de exposición y perturbación (^{Quero et al. 2008}, ^{Ramírez-Tobías et al. 2014}). Esta flexibilidad funcional las posiciona como especies útiles para acciones de restauración en sitios con condiciones intermedias. Especies como Rhus pachyrrhachis y Quercus canbyi pueden ser recomendadas como especies estructurales en programas de restauración en áreas perturbadas. Mientras que especies especialistas como Abies religiosa o Symphyotrichum carnerosanum podrían incorporarse para reforzar la diversidad funcional y estructural en sitios maduros o altamente perturbados (respectivamente) (^{Zepeda-Gómez et al. 2023}).

Indicadores ecológicos

La condición norte-no incendiado registró los valores más altos en términos de cobertura vegetal lo cual sugiere una mayor madurez estructural y menor nivel de perturbación, coincidiendo con lo observado por ^{Cuevas-Guzmán et al. (2023)}, quienes reportan que exposiciones norte favorecen la retención de humedad, condiciones microclimáticas más estables y, por tanto, una mayor acumulación de biomasa aérea. En contraste con esta tendencia, las comunidades incendiadas presentaron una reducción marcada en la cobertura de copa y de abundancia de especies, aunque destacó la dominancia de Rhus pachyrrhachis, Croton fruticulosus y Quercus canbyi patrones consistentes observados por ^{Rodríguez-Trejo y Fulé (2003)} y ^{González-Rodríguez et al. (2019)} destacando que los incendios favorecen el brote de estas especies pioneras reconocidas por su alta tolerancia al estrés. El análisis entre las comunidades vegetales reveló diferencias notables entre las condiciones de exposición e historial de incendios. En áreas no afectadas por el fuego, especialmente en la exposición norte, se registraron los valores más altos de cobertura vegetal y la mayor abundancia.

Diversidad α

Las comunidades vegetales de Norte-No incendiado y Sur-No incendiado registraron una mayor riqueza específica, respaldando la tendencia de diversos estudios que han señalado que la diversidad florística en ecosistemas de Pinus-Quercus depende en gran medida del historial de disturbios y las condiciones ambientales locales (^{Rubio-Camacho et al. 2015}, ^{Crisp et al. 2018}). Esta elevada riqueza observada podría atribuirse a una menor alteración de las condiciones edáficas y microclimáticas del sitio, las cuales favorecen la persistencia de especies sensibles al disturbio (^{Flores-Rodríguez et al. 2021}, ^{Aguirre-Calderón et al. 2022}). En contraste, las condiciones Sur-Incendiado y Norte-Incendiado registraron una menor riqueza florística (14 y 17 especies respectivamente), lo cual coincide con lo reportado por ^{Quintero-Gradilla et al. (2019)}, quienes señalaron que los incendios generan una disminución inicial de la diversidad vegetal, aunque ésta puede recuperarse progresivamente con el tiempo.

En cuanto al índice de especies efectivas se encontró que la condición Norte-Incendiado presentó valores superiores al Norte-No incendiado, lo cual contrasta con lo reportado por ^{Quintero-Gradilla et al. (2019)}, quienes documentaron una disminución de la diversidad efectiva tras incendios en comunidades similares. Esta discrepancia podría atribuirse a diferencias en la intensidad del disturbio, el tiempo transcurrido desde el incendio o la capacidad regenerativa de las especies presentes. Además, los resultados del presente estudio coinciden parcialmente con lo encontrado por ^{Aguirre-Calderón et al. (2022)}, quienes reportaron mayores valores de diversidad efectiva en sitios con exposición norte en comparación con los de exposición sur, atribuyéndolo a condiciones más favorables como mayor humedad edáfica y menor estrés térmico, factores que pueden favorecer una distribución más equitativa de las especies. Este comportamiento puede explicarse por un proceso de recolonización rápida de especies pioneras con estrategias de tolerancia al fuego, que reducen la dominancia de unas pocas especies competitivas, aumentando la equidad en la distribución de abundancias y con ello permitiendo una recuperación más balanceada de la diversidad.

Diversidad β

El análisis mostró dos grupos bien definidos: Sur-Incendiado y Sur-No incendiado, por un lado y Norte-Incendiado y Norte-No incendiado por el otro, indicando que la exposición geográfica (norte-sur) tiene una mayor influencia que la perturbación por incendios en la estructura de la comunidad. Este patrón coincide con los resultados obtenidos por ^{Alanís-Rodríguez et al. (2012)}, quienes encontraron que la orientación geográfica afecta la recuperación y composición en bosques de Pinus-Quercus. La alta similitud entre Norte-Incendiado y Norte-No incendiado sugiere que condiciones más favorables, como mayor humedad y menor radiación solar, favorecen la recuperación, lo cual también fue observado por ^{Alanís-Rodríguez et al. (2012)} y ^{Díaz-Hernández et al. (2021)} en bosques post-incendio. En cambio, la baja similitud entre Norte-No incendiado y Sur-Incendiado refleja que el estrés hídrico y la radiación solar intensa en el sur, sumado al fuego, generan comunidades más divergentes señalado por ^{Farzam y Ejtehadi (2017)} y ^{Blanco-Rodríguez et al. (2023)}, quienes identificaron que la mayor exposición solar y las condiciones de sequía limitan la recuperación de especies sensibles, favoreciendo solo a las más tolerantes al estrés térmico. Los resultados indican que la exposición y el historial de incendios interactúan, pero que la exposición tiene un efecto más sobresaliente sobre la composición de especies. Las zonas con orientación norte, incluso tras disturbios, tuvieron una recuperación vegetal más consistente, mientras que las condiciones más áridas de la exposición sur amplifican los efectos del fuego, dificultando el desarrollo de especies sensibles.