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Introducción
La uchuva (Physalis peruviana L.), especie originaria de los Andes peruanos, es de gran interés porque el consumo del fruto ha sido asociado con diversos beneficios para la salud humana, contiene nutrientes como hierro, fósforo, potasio, vitaminas A y C, antioxidantes, y compuestos con propiedades medicinales, y aplicaciones en la industria cosmética (Fischer et al. 2014, Shenstone et al. 2020). Su fruto, tiene alta demanda en los mercados de Europa y Estados Unidos. Colombia, es el principal país exportador y reportó ingresos de $43.6 millones de dólares en 2024 (ANALDEX 2025).
Además de su valor económico, la uchuva representa una alternativa agrícola viable con potencial para diversificar los sistemas productivos de México, gracias a su capacidad de adaptación a diversas condiciones (Espinosa-Rodríguez et al. 2020, Monroy-Velandia y Coy-Barrera 2021). Sin embargo, la producción agrícola a nivel global depende de la aplicación de fertilizantes químicos, cuyo uso excesivo puede ocasionar contaminación y degradación del suelo (Alcarraz-Curi et al. 2019), afectando la biodiversidad (Maheshwari et al. 2019). Optimizar su uso es esencial para enfrentar los retos de seguridad alimentaria y cambio climático (FAO et al. 2023), y ante este escenario, las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR) constituyen una estrategia clave para lograr una agricultura sostenible (Katsenios et al. 2021, Reed y Glick 2023). Su potencial radica en su interacción con las plantas, ya que actúan como biofertilizantes, bioestimulantes y agentes de biocontrol para patógenos (Sahu et al. 2018, Oleńska et al. 2020). Las PGPR también mejoran la respuesta de las plantas a la salinidad, un estrés común en los suelos cultivados, a través de un ajuste osmótico, modulando el sistema antioxidante y el equilibrio fitohormonal, por medio del aumento de la absorción de nutrientes (Giannelli et al. 2023).
Entre las PGPR, el género Pseudomonas destaca por su capacidad de solubilizar fosfatos, producir sideróforos y fitohormonas como el ácido indolacético (Nosheen et al. 2018, Sandini et al. 2019). También, los géneros Achromobacter y Enterobacter por aliviar los efectos del estrés abiótico: al reducir la producción de etileno en las plantas, gracias a la ACC (1-aminociclopropano-1-carboxilato) desaminasa (Danish et al. 2020, Habibi et al. 2023). De la misma manera, mitigan el estrés biótico: por la presencia de genes asociados a la producción de agentes antimicrobianos, que ayudan a la supresión de fitopatógenos (Guo et al. 2020). Por lo tanto, es posible aumentar la producción y al mismo tiempo reducir la aplicación de fertilizantes químicos (Moreno-Reséndez et al. 2018).
La efectividad de las PGPR aumenta cuando se trata de un consorcio bacteriano, ya que el crecimiento y flujo cíclico de nutrientes es más eficaz y eficiente que en una población individual (Gangaraddi y Brahmaprakash 2018, Woo y Pepe 2018). Con base en lo anterior, el objetivo de esta investigación fue evaluar el efecto de un consorcio de rizobacterias en la producción de dos ecotipos de uchuva en condiciones de baja fertilización química. Se planteó la hipótesis de que los tratamientos con rizobacterias incrementarán la producción y calidad del fruto de uchuva, particularmente en al menos uno de los ecotipos evaluados.
Materiales y métodos
Área de estudio
El estudio se realizó en las instalaciones de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN) en Saltillo, Coahuila, México, ubicadas en las coordenadas 25° 23’ 36” LN y 101° 00’ 02” LO, a una altitud de 1 785 m. El cultivo se estableció en suelo dentro de un invernadero tipo túnel con cubierta de polietileno y ventilación natural. Se realizó un análisis de suelo (Tabla 1), posteriormente se efectuó un lavado de sales con riegos hasta reducir la conductividad eléctrica (CE) a 5 dS m-1. Adicionalmente, se incorporaron 0.2 kg m-2 de vermicomposta solarizada, y con un tiempo de maduración de seis meses para su aplicación, con el objetivo de mejorar las condiciones del suelo, incrementar el contenido de materia orgánica, y favorecer la actividad de las rizobacterias.
Tabla 1 Características fisicoquímicas del suelo para el establecimiento del cultivo de uchuva en invernadero.
| Determinación | Resultado | Determinación | Resultado (mg kg-1) |
|---|---|---|---|
| Clase textural | Arcilla | Nitratos | 680 |
| Densidad aparente | 1.11 g cm-3 | Fósforo-Olsen | 203 |
| Materia orgánica | 2.48% | Potasio | 762 |
| pH (potencial Hidrógeno) | 8.07 | Calcio | 3 687 |
| Conductividad Eléctrica (CE) | 13.4 dS m-1 | Magnesio | 580 |
| Capacidad de Intercambio Catiónico (CIC) | 29.5 mol(+) kg-1 suelo | Azufre | 1 218 |
| Sodio | 1 085 |
Material vegetal
Se utilizaron plantas de uchuva de los ecotipos: Sacha y Chiclayo. El ecotipo Sacha, originario de Ecuador, se caracteriza por flores con cáliz nervado y de seis a siete costillas; mientras que Chiclayo, proveniente de Perú, presenta flores con cáliz alargado y cinco costillas.
Características de tratamientos
Se evaluaron 12 tratamientos. Para las plantas de cada ecotipo se aplicó fertilización química (FQ) al 25 y 50% de la concentración total basada en la solución nutritiva de Steiner, la cual se combinó con un consorcio de rizobacterias (BF-UA) compuesto por Pseudomonas sp., Enterobacter sp. y Achromobacter sp., con un biofertilizante comercial (Bio-Organik Pseudomonas®, Bio-Organik, Tangancícuaro, Michoacán, México) a base de Pseudomonas fluorescens (BC), ambos en concentración de 1x108 UFC mL-1, y con dos tratamientos controles sin rizobacterias (Tabla 2). Para preparar la FQ se usaron los fertilizantes: nitrato de potasio (KNO3), fosfato monopotásico (KH2PO4), nitrato de calcio (Ca(NO3)2 + 4H2O), nitrato de magnesio (Mg(NO3)2), una mezcla de micronutrientes (Ultrasol micro mix®) a dosis de 0.01 y 0.02 g L-1 para la concentración del 25 y 50% de FQ, respectivamente; ácido nítrico al 85% (HNO3), y ácido sulfúrico al 90% (H2SO4).
Tabla 2 Tratamientos aplicados al cultivo de uchuva en invernadero.
| Tratamiento | Rizobacteria | Concentración de la solución nutritiva (%) | Ecotipo | Notación |
|---|---|---|---|---|
| 1 | Ninguna | 25 | Sacha | S-25% FQ |
| 2 | Ninguna | 50 | Sacha | S-50% FQ |
| 3 | Consorcio Pseudomonas sp. | 25 | Sacha | S-BF-UA+ 25% FQ |
| 4 | Consorcio Pseudomonas sp. | 50 | Sacha | S-BF-UA+ 50% FQ |
| 5 | P. fluorescens | 25 | Sacha | S-BC+ 25% FQ |
| 6 | P. fluorescens | 50 | Sacha | S-BC+ 50% FQ |
| 7 | Ninguna | 25 | Chiclayo | Ch-25% FQ |
| 8 | Ninguna | 50 | Chiclayo | Ch-50% FQ |
| 9 | Consorcio Pseudomonas sp. | 25 | Chiclayo | Ch-BF-UA+ 25% FQ |
| 10 | Consorcio Pseudomonas sp. | 50 | Chiclayo | Ch-BF-UA+ 50% FQ |
| 11 | P. fluorescens | 25 | Chiclayo | Ch-BC+ 25% FQ |
| 12 | P. fluorescens | 50 | Chiclayo | Ch-BC+ 50% FQ |
La solución nutritiva se formuló considerando el análisis de agua de riego (Tabla 3). Ésta, presentó una CE de 0.95 dS m-1, y pH de 7.43. Se preparó en tanques de 1 100 L cubiertos para evitar la exposición solar, y se aplicó a través del riego, ajustando el volumen de acuerdo con la etapa fenológica: 1 L por planta durante la etapa vegetativa, (0 a 95 días después del trasplante, ddt), y 2 L por planta en etapa reproductiva (95 ddt en adelante).
Tabla 3 Concentración de iones en el agua de riego usada en el cultivo de uchuva.
| Ion | mg L-1 | Ion | mg L-1 | Ion | mg L-1 |
|---|---|---|---|---|---|
| Potasio | 5.85 | Sulfato | 80.2 | Hierro | 0.013 |
| Calcio | 77.6 | Bicarbonato | 370 | Manganeso | 0.054 |
| Magnesio | 23.4 | Cloruro | 42.7 | Cobre | 0.007 |
| Sodio | 85.3 | Carbonato | 0.00 | Zinc | 0.056 |
| Nitrato | 5.46 | Boro | 0.55 | Arsénico | 0.001 |
Las rizobacterias del consorcio BF-UA fueron aisladas e identificadas molecularmente mediante secuenciación del gen ARNr 16S (Chávez-Arteaga et al. 2018) en el Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del IPN, Unidad Irapuato (Cinvestav). La compatibilidad entre cepas se verificó mediante el método de botón en césped (Bauer et al. 1966). Se realizaron tres aplicaciones durante el ciclo del cultivo, cada seis semanas, aplicando 20 mL por planta en la base. El BC se diluyó a 5 mL L-1 en agua destilada para igualar la concentración del consorcio BF-UA.
Manejo del cultivo
La semilla se sembró en abril de 2023 en charolas de poliestireno de 200 cavidades, usando como sustrato una mezcla de turba de Sphagnum (Premier Tech Horticulture) y perlita (Hortiperl de Termolita) en proporción 2:1 (v/v). A los 60 días se trasplantaron las plántulas al suelo con acolchado plástico negro y riego por goteo, con una distancia entre surcos de 150 cm y 50 cm entre plantas, a doble hilera, a una densidad de 26 666 plantas ha-1. Las plantas se guiaron a cuatro tallos, realizando podas de brotes basales y laterales, con un tutorado tipo holandés con rafia y ganchos. La floración inició a los 35 ddt, y las cosechas semanales desde los 95 ddt, evaluando 96 plantas durante 12 cortes.
Variables evaluadas
Las variables de producción de fruto se evaluaron cada semana, se registró el número de frutos por planta (NFP), para lo cual se hizo un conteo de todo fruto con cáliz amarillo, con una envoltura de textura pergaminosa y color café claro; también se tomó el peso de fruto (PF), mediante una balanza electrónica de precisión analítica marca Rhino.
El rendimiento (RF) se estimó en toneladas por hectárea (t ha-1), para lo cual se tomaron los datos de NFP, de PF, el número de cortes (12), y la densidad de plantación (26 666 plantas), con la siguiente fórmula:
Las variables de calidad de fruto se determinaron por duplicado en 12 frutos de ocho plantas por tratamiento y cuatro repeticiones. Para la firmeza de los frutos se determinó con un penetrómetro portátil marca Wagner (punta de 2.8 mm, 10 a 1 000 g) expresada en kg cm-2. Se evaluaron los sólidos solubles totales (SST) medidos en °Brix con un refractómetro portátil marca Atago. La acidez titulable (AT) se determinó por titulación con hidróxido de sodio (NaOH) 0.1 N utilizando fenolftaleína como indicador y calculada con la siguiente fórmula:
Donde: V = volumen de NaOH gastado en la titulación, N = normalidad de NaOH, meq = constante de miliequivalentes para el ácido cítrico, el más abundante en la uchuva (0.064), y AV = alícuota valorada (AOAC 2005).
Para determinar vitamina C, se trituró la muestra añadiendo ácido clorhídrico (HCl), a esto se le agregó agua destilada (AD), lo cual fue filtrado y medido el volumen; se tomó un alícuota y se tituló con 2,6 dicloroindofenol (reactivo de Thielmann) hasta tornarse a coloración rosácea, al final se calculó en mg 100 g-1 con la fórmula:
Donde: VG = volumen gastado de reactivo de Thielmann en titulación, VF = volumen total filtrado, AV = alícuota valorada, y PM = peso de la muestra (AOAC 2005).
Los fenoles totales (FT) se determinaron combinando la muestra con agua-acetona (1:1), la mezcla se sonicó y centrifugó 10 min a 12 000 rpm a 4 °C, y el sobrenadante se filtró, obteniendo extracto fenólico (EF). Se usó como estándar ácido gálico para preparar una curva de calibración. La ecuación de la recta fue: y = 0.0008x + 0.073, R2 = 0.999, con ella se calcularon los resultados en mg EAG (equivalentes de ácido gálico) g-1 de material seco. Se cuantificaron agregando reactivo Folin Ciocalteu, carbonato de sodio, AD y el EF. En un espectrofotómetro marca Thermo Scientific Genesys 10S UV-Vis se leyó la absorbancia a 750 nm de longitud de onda (Sultana et al. 2009).
Los carotenoides totales (CT) se determinaron homogeneizando la muestra con acetona en refrigeración, y el líquido se depositó en un embudo de separación, posteriormente se agregó éter de petróleo y AD para separar la muestra en dos capas, se desechó la capa inferior y la otra se conservó. Se agregó NaOH y se lavó con AD. Se añadió sulfato de sodio (Na2SO4) y el sobrenadante se filtró midiendo el volumen. Se leyó la absorbancia en un espectrofotómetro marca Thermo Scientific Genesys 10S UV-Vis a una longitud de onda de 454 nm. Al final se calculó en mg 100 g-1 con la fórmula:
Donde: %Abs = Porcentaje de absorbancia a 454 nm, V = volumen obtenido, y PM = peso de la muestra (AOAC 2005).
Análisis estadístico
Los datos obtenidos fueron sometidos a un análisis de varianza (ANOVA) bajo un diseño de bloques al azar con arreglo factorial, con tres factores: el primer factor la rizobacteria aplicada, con tres niveles (el control sin rizobacteria (N), el consorcio de Pseudomonas sp, Enterobacter sp, Achromobacter sp (BF-UA), y el producto a base de Pseudomonas fluorescens, BC), el segundo factor la dosis de fertilización, con dos niveles: 25, y 50%, y el tercer factor el ecotipo, con dos niveles: Sacha, y Chiclayo. La unidad experimental fue de ocho plantas. En primera instancia se determinó que los datos eran normales según la prueba de Ryan-Joiner, para determinar los factores que más afectan cada variable se realizó un ANOVA factorial, se crearon gráficas de interacción de las medias ajustadas para las variables con significancia; y después se realizó un ANOVA de un factor. La comparación de medias se realizó mediante la prueba de Tukey (p ≤ 0.05). Para el procesamiento estadístico se utilizó el software Minitab versión 19.1 (Minitab 2019).
Resultados
El análisis de varianza factorial indicó que los valores de p menores a 0.05 se encuentran principalmente para las variables PF, vitamina C y FT, algo que se relaciona con los valores más altos en el coeficiente R2 obtenidos, es decir, se trata de las variables que más fueron influidas por los factores (Tabla 4).
Tabla 4 Valores de p obtenidos del análisis de varianza factorial en el cultivo de uchuva.
| Variable | NFP | PF | RF | Firmeza | SST | AT | Vitamina C | FT | CT |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Factores | Valor de p | ||||||||
| PGPR | 0.080 | 0.028* | 0.281 | 0.531 | 0.990 | 0.031* | 0.000* | 0.000* | 0.943 |
| FQ | 0.952 | 0.001* | 0.415 | 0.257 | 0.792 | 0.313 | 0.141 | 0.760 | 0.082 |
| Ecotipo | 0.264 | 0.047* | 0.021* | 0.087 | 0.367 | 0.604 | 0.374 | 0.572 | 0.091 |
| PGPR*FQ | 0.340 | 0.256 | 0.097 | 0.876 | 0.823 | 0.024* | 0.005* | 0.001* | 0.218 |
| PGPR*Ecotipo | 0.699 | 0.804 | 0.459 | 0.110 | 0.457 | 0.063 | 0.939 | 0.065 | 0.752 |
| FQ*Ecotipo | 0.467 | 0.525 | 0.962 | 0.029* | 0.763 | 0.886 | 0.734 | 0.825 | 0.500 |
| PGPR*FQ*Ecotipo | 0.834 | 0.756 | 0.533 | 0.688 | 0.964 | 0.822 | 0.804 | 0.863 | 0.823 |
| Valor de R2 (%) | 24.76 | 50.27 | 36.87 | 44.15 | 9.17 | 44.48 | 69.80 | 68.72 | 32.15 |
* = significancia (p ≤ 0.05). NFP = Número de frutos por planta, PF = Peso de fruto, RF = Rendimiento de fruto, SST = Sólidos solubles totales, AT = Acidez titulable, FT = Fenoles totales, CT = Carotenoides totales.
Para la variable PF, solo el factor FQ fue significativo, destacando el nivel del 50%, que fue 9.5% superior al nivel de 25%. En RF el ecotipo Sacha mostró mayor rendimiento que Chiclayo, con un incremento de 8.9%. Por su parte, la variable de AT fue significativamente mayor cuando se aplicó BF-UA, con un incremento del 5.3% respecto al tratamiento sin PGPR (N); de forma similar se observó en vitamina C, donde BF-UA superó a N y BC en 7.3% y 4.4%, respectivamente. La variable FT presenta diferencias significativas en el factor PGPR, pues tanto BF-UA como BC, superan en 35.4 y 33.9% a N respectivamente (Tabla 5).
Tabla 5 Efecto de cada nivel de los factores significativos en la producción de uchuva.
| Variable | PF (g) | RF (t ha-1) | AT (% de ác. cítrico) | Vitamina C (mg 100 g-1) | FT (mg EAG g-1) |
|---|---|---|---|---|---|
| Factores y sus niveles | |||||
| PGPR (N) | 2.86a | NS | 1.96b | 47.08b | 13.64b |
| PGPR (BF-UA) | 3.12a | NS | 2.07a | 50.80a | 21.10a |
| PGPR (BC) | 3.08a | NS | 2.04ab | 48.54b | 20.64a |
| FQ (25%) | 2.87b | NS | NS | NS | NS |
| FQ (50%) | 3.17a | NS | NS | NS | NS |
| Ecotipo (Sacha) | 3.10a | 11.30a | NS | NS | NS |
| Ecotipo (Chiclayo) | 2.94a | 10.29b | NS | NS | NS |
PF = Peso de fruto, RF = Rendimiento de fruto, AT = Acidez titulable, FT = Fenoles totales, NS = No significativo. Medias con letras diferentes dentro de misma columna presentan diferencia significativa (Tukey, P ≤ 0.05).
En la gráfica de interacciones de la variable PF, en el cuadro de interacción PGPR*FQ y PGPR*Ecotipo se observan los mayores valores con la combinación de la FQ al 50% y el ecotipo Sacha, y la aplicación de BF-UA (Figura 1). Para RF, en el cuadro de interacción FQ*Ecotipo y PGPR*Ecotipo el ecotipo Sacha mostró los mayores valores, y la FQ mantiene valores similares, a excepción de cuando hay interacción con N, sin aplicación de PGPR (Figura 2).
Figura 1 Interacción de medias ajustadas para peso de fruto en respuesta al uso de rizobacterias y fertilización química reducida. FQ: Concentración de la solución nutritiva, PGPR: Rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal, BF-UA: Consorcio Pseudomonas sp., Enterobacter sp. y Achromobacter sp BC: P. fluorescens comercial, N: Sin rizobacterias.
Figura 2 Interacción de medias ajustadas para rendimiento en respuesta al uso de rizobacterias y fertilización química reducida. FQ: Concentración de la solución nutritiva, PGPR: Rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal, BF-UA: Consorcio Pseudomonas sp., Enterobacter sp. y Achromobacter sp. BC: P. fluorescens comercial, N: Sin rizobacterias.
En la gráfica de interacciones para la variable AT se observa un aumento de los valores con la aplicación de BF-UA en interacción con el 50% de FQ, en el cuadro de interacción Ecotipo*FQ se observa que ambos ecotipos tienen valores cercanos, disminuyendo únicamente en la interacción de los mismos con N, sin aplicación de PGPR y con el ecotipo Chiclayo que se muestra en el cuadro de interacción PGPR*Ecotipo (Figura 3).
Figura 3 Interacción de medias ajustadas para acidez titulable en respuesta al uso de rizobacterias y fertilización química reducida. FQ: Concentración de la solución nutritiva, PGPR: Rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal, BF-UA: Consorcio Pseudomonas sp., Enterobacter sp. y Achromobacter sp. BC: P. fluorescens comercial, N: Sin rizobacterias.
De la misma forma, en vitamina C los valores son aumentados con BF-UA y en la interacción de éste con los demás factores como se muestra en el cuadro de interacción PGPR*FQ y FQ*PGPR, acentuando tal aumento con el 25% de FQ, siendo el ecotipo el factor que tiene valores casi iguales que se observan en el cuadro de interacción de Ecotipo*PGPR y Ecotipo*FQ (Figura 4).
Figura 4 Interacción de medias ajustadas para vitamina C en respuesta al uso de rizobacterias y fertilización química reducida. FQ: Concentración de la solución nutritiva, PGPR: Rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal, BF-UA: Consorcio Pseudomonas sp., Enterobacter sp. y Achromobacter sp., BC: P. fluorescens comercial, N: Sin rizobacterias.
Por su parte, en la variable de FT se observa en el cuadro de interacción FQ*PGPR y Ecotipo*PGPR que, tanto BF-UA como BC presentaron los valores más altos a comparación de N, y tienen un ligero comportamiento inverso en relación con el ecotipo, es así que, se obtienen mayores valores de FT al combinar BF-UA con Chiclayo, y BC con Sacha. El cuadro de interacción Ecotipo*FQ mostró líneas casi paralelas, indicando escasa o nula interacción (Figura 5), fenómeno que se repite en la mayoría de las variables analizadas.
Figura 5 Interacción de medias ajustadas para fenoles totales en respuesta al uso de rizobacterias y fertilización química reducida. FQ: Concentración de la solución nutritiva, PGPR: Rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal, BF-UA: Consorcio Pseudomonas sp., Enterobacter sp. y Achromobacter sp, BC: P. fluorescens comercial, N: Sin rizobacterias.
En el análisis de varianza de un factor, en número de frutos por planta (NFP) no se encontraron diferencias significativas entre tratamientos, con valores que oscilaron entre 6.54 y 7.45 frutos por planta por semana.
En cambio, para el peso de fruto (PF) se presentaron diferencias significativas (p ≤ 0.05), atribuidas al tratamiento S-BF-UA + 50% FQ, el cual superó en un 21.6% al control sin PGPR Ch-25% FQ. Los demás tratamientos fueron iguales estadísticamente. El peso de los frutos varió de 2.63 a 3.35 g.
Para la variable rendimiento de fruto (RF) no se observaron diferencias significativas, cuyos valores fluctuaron entre 8.98 y 11.63 t ha-1 (Tabla 6).
Tabla 6 Efecto de rizobacterias en variables agronómicas y de calidad en la producción de uchuva.
| Variables | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Tratamientos | NFP | PF (g) | RF (t ha-1) | Firmeza (kg cm-2) | SST (°Brix) | AT (% de ác. cítrico) | Vitamina C (mg 100 g-1) | FT (mg EAG g-1) | CT (mg 100 g-1) |
| S-25% FQ | 6.98 ± 0.15a | 2.71 ± 0.22ab | 11.63 ± 0.91a | 5.01 ± 0.18a | 14.75 ± 0.51a | 2.07 ± 0.17ab | 46.53 ± 1.79c | 10.18 ± 1.04c | 1.66 ± 0.25a |
| S-50% FQ | 6.54 ± 0.59a | 3.22 ± 0.36ab | 10.76 ± 2.12a | 4.99 ± 0.21a | 14.74 ± 0.53a | 1.97 ± 0.06ab | 47.87 ± 2.01abc | 16.18 ± 0.54abc | 1.65 ± 0.21a |
| S-BF-UA+ 25% FQ | 6.83 ± 0.89a | 2.98 ± 0.41ab | 10.35 ± 1.97a | 5.24 ± 0.46a | 14.36 ± 0.66a | 1.99 ± 0.03ab | 52.63 ± 1.01a | 21.91 ± 1.09a | 1.61 ± 0.19a |
| S-BF-UA+ 50% FQ | 7.20 ± 0.24a | 3.35 ± 0.46a | 12.27 ± 2.04a | 5.00 ± 0.45a | 14.61 ± 0.68a | 2.08 ± 0.10ab | 49.65 ± 3.07abc | 16.91 ± 2.92abc | 1.82 ± 0.15a |
| S-BC+ 25% FQ | 7.22 ± 0.66a | 3.10 ± 0.19ab | 11.36 ± 1.41a | 5.37 ± 0.27a | 14.68 ± 0.98a | 2.07 ± 0.06ab | 48.87 ± 2.06abc | 22.30 ± 3.69a | 1.59 ± 0.21a |
| S-BC+ 50% FQ | 6.89 ± 0.54a | 3.26 ± 0.24ab | 11.40 ± 1.39a | 5.32 ± 0.31a | 14.81 ± 0.35a | 1.99 ± 0.08ab | 48.69 ± 0.72abc | 21.56 ± 5.44a | 1.82 ± 0.22a |
| Ch-25% FQ | 6.79 ± 0.57a | 2.63 ± 0.21b | 9.92 ± 0.30a | 4.99 ± 0.44a | 14.49 ± 0.77a | 1.97 ± 0.11ab | 46.76 ± 2.95bc | 11.28 ± 1.60bc | 1.64 ± 0.11a |
| Ch-50% FQ | 6.76 ± 0.70a | 2.89 ± 0.23ab | 8.98 ± 0.87a | 5.18 ± 0.36a | 14.23 ± 1.01a | 1.81 ± 0.12b | 47.17 ± 3.24abc | 16.92 ± 2.79abc | 1.58 ± 0.35a |
| Ch-BF-UA+ 25% FQ | 7.05 ± 0.57a | 2.87 ± 0.20ab | 10.27 ± 1.32a | 4.78 ± 0.42a | 14.64 ± 0.53a | 2.04 ± 0.09ab | 52.33 ± 1.71ab | 24.30 ± 5.08a | 1.46 ± 0.14a |
| Ch-BF-UA+ 50% FQ | 7.38 ± 0.55a | 3.29 ± 0.26ab | 11.02 ± 0.49a | 5.13 ± 0.09a | 14.71 ± 0.90a | 2.15 ± 0.21a | 48.58 ± 2.64abc | 21.29 ± 1.26a | 1.66 ± 0.08a |
| Ch-BC+ 25% FQ | 7.45 ± 0.42a | 2.97 ± 0.18ab | 10.50 ± 1.42a | 4.71 ± 0.17a | 14.47 ± 0.81a | 2.06 ± 0.10ab | 48.49 ± 2.02abc | 19.86 ± 3.80ab | 1.58 ± 0.15a |
| Ch-BC+ 50% FQ | 7.37 ± 0.61a | 3.00 ± 0.24ab | 11.24 ± 1.80a | 5.35 ± 0.13a | 14.12 ± 0.63a | 2.02 ± 0.17ab | 47.96 ± 3.22abc | 18.83 ± 6.76ab | 1.65 ± 0.29a |
| DMS | 1.41 | 0.70 | 3.58 | 0.79 | 1.80 | 0.29 | 5.73 | 8.58 | 0.51 |
DMS: Diferencia mínima significativa. NFP = Número de frutos por planta, PF = Peso de fruto, RF = Rendimiento de fruto, SST = Sólidos solubles totales, AT = Acidez titulable, FT = Fenoles totales, CT = Carotenoides totales. Valores a la derecha corresponden a la desviación estándar. Medias con letras diferentes dentro de misma columna presentan diferencia significativa (Tukey, P ≤ 0.05).
En el análisis de varianza de un factor, no se observaron diferencias significativas para la variable firmeza, cuyos valores oscilaron entre 4.71 y 5.37 kg cm-2. Tampoco hubo diferencias en los sólidos solubles totales (SST), con promedios entre 14.12 y 14.81 °Brix.
En la variable acidez titulable (AT) se presentaron diferencias significativas (p ≤ 0.05), destacando los tratamientos Ch-BF-UA+ 50% FQ y el control sin PGPR Ch-50% FQ, con una diferencia del 16.15%, obteniendo valores entre 1.81 y 2.15% de ácido cítrico. Para vitamina C, se encontró significancia (p ≤ 0.05), destacando los tratamientos BF-UA + 25% FQ de ambos ecotipos, con un aumento en 11% respecto a los controles sin PGPR S-25% FQ y Ch-25% FQ, los contenidos oscilaron entre 46.53 y 52.63 mg 100 g-1 de vitamina C.
Para fenoles totales (FT) hubo diferencias significativas (p ≤ 0.05); los controles sin PGPR S-25% FQ y Ch-25% FQ presentaron entre 58 y 47% menos contenido de fenoles totales en comparación con cinco tratamientos con PGPR; esta variable presentó los valores más contrastantes, de 10.18 hasta 24.30 mg EAG g-1, con una desviación estándar máxima de 6.76. Para la variable de carotenoides totales (CT) no se encontraron diferencias significativas, con valores de 1.46 a 1.82 mg 100 g-1, algo similar a lo encontrado en la variable de SST (Tabla 6).
Discusión
En la variable PF, el factor que más influyó fue la FQ, destacando el 50%, con una tendencia a aumentar PF en la interacción con Sacha y BF-UA. Esto debido probablemente a que BF-UA junto a esa cantidad de FQ, facilitó la absorción de nutrientes, traduciéndose en un aumento en el peso del fruto; similar al trabajo de Beltrán-Acosta et al. (2022), que aplicando Bacillus amyloliquefaciens y Pseudomonas migulae a uchuva, incrementaron su peso fresco y seco. En las variables de vitamina C, FT, y en menor medida AT, el factor que más afectó fueron las PGPR, destacando BF-UA y BC, teniendo variabilidad en sus interacciones. Esto va en concordancia a lo reportado: Pseudomonas putida, y P. fluorescens junto a sustancias húmicas, aumentan la calidad y el contenido de compuestos antioxidantes en frutos de frambuesa y de pepino (Kafi et al. 2021, Martínez-de la Cruz et al. 2025), debido a que promueven la defensa de las plantas a través de una resistencia sistémica, con la ayuda de enzimas antioxidantes (Costa-Gutierrez et al. 2022).
Ninguno de los factores evaluados afectó significativamente los valores de NFP. Los resultados obtenidos fueron menores a los reportados por Aguilar-Carpio et al. (2018) para el ecotipo Colombia, quienes cosecharon entre 11.7 y 19.2 frutos por planta aplicando la solución Steiner al 50, 100 y 150%, siendo el valor más bajo con el 50%. Asimismo, Álvarez-Herrera et al. (2015), obtuvieron casi 12 frutos cosechados semanalmente, y Gastelum-Osorio et al. (2013), con más de 15 frutos por planta en rebrote, sin embargo, con poca diferencia entre las concentraciones de fertilización del 50 y 75%, indicando un posible punto óptimo económico. Los estudios presentados se realizaron en sustrato; mientras que en este experimento las condiciones del suelo probablemente limitaron el aporte nutricional, lo cual podría haber provocado la reducción del número de frutos por abortos florales o menor desarrollo de ramas productivas (Miranda y Fischer 2021).
Los resultados obtenidos para la variable PF fueron afectados por el nivel de la FQ, siendo el 50% el más adecuado para obtener mayor peso. El tratamiento S-BF-UA + 50% FQ mostró un peso significativamente superior en comparación con Ch-25% FQ (p ≤ 0.05), aunque los valores siguen siendo inferiores a los 4-10 g reportados por Miranda y Fischer (2021). El peso de fruto depende en gran medida de la absorción de agua y nutrientes, lo cual se favoreció en combinación específica mediante la acción de las PGPR del consorcio BF-UA, que promueven la disponibilidad de nutrientes como fósforo y potasio a través de la producción de compuestos orgánicos y solubilización de minerales (Pii et al. 2015, Rawat et al. 2020), Además, estas bacterias pueden contribuir a mantener el equilibrio iónico celular incluso en condiciones de alta conductividad eléctrica (Monroy-Velandia y Coy-Barrera 2021).
El RF fue influenciado principalmente por el ecotipo, siendo el ecotipo Sacha el que presentó mayores valores, aunque sin diferencias estadísticas, lo cual se relaciona con NFP. Los rendimientos superaron los 6 t ha-1 que se obtienen en Chile y Perú (Fischer et al. 2014), pero fueron inferiores a los 24 t ha-1 en campo abierto de Colombia (Agronet 2022) y a los 45-60 t ha-1 en invernadero o sistemas hidropónicos en México (Aguilar-Carpio et al. 2018, Sabino-López et al. 2018). A pesar de ellos, los resultados son alentadores, considerando que sólo se realizaron 12 cortes y que las plantas pueden seguir produciendo. Además, el rendimiento no fue disminuido marcadamente como sucede en condiciones similares de suelo, lo que indica que a pesar de eso las PGPR mantuvieron sus actividades promotoras del crecimiento, induciendo en las plantas tolerancia al estrés (Miranda et al. 2014, Pérez-Rodriguez et al. 2022).
La firmeza de los frutos no fue afectada por ninguno de los factores de estudio. Esto difiere con los hallazgos de Pérez-Rodriguez et al. (2020), donde plántulas de tomate inoculadas con Pseudomonas fluorescens y Azospirillum brasilense presentaron frutos con mayor firmeza en comparación al control, también difiere con Kucuker et al. (2023), quienes aplicando Bacillus sp., solo o combinado con aminoetoxivinilglicina y ácido salicílico, obtuvieron mayor firmeza en frutos de cereza. La razón de la diferencia con otros estudios puede deberse a la interacción especifica de las PGPR con la uchuva en las condiciones ambientales particulares de esta investigación, que proviene de cambios en la expresión del genotipo (Criollo et al. 2014). Sin embargo, los resultados obtenidos están dentro del rango reportado para este fruto, coincidiendo con Guevara-Collazos et al. (2019), que reportan hasta 5.35 kg cm-2 en el ecotipo Colombia.
Los SST no fueron afectados por los factores evaluados, y no se observaron diferencias significativas. Hernández-Montiel et al. (2018), reportaron aumentos de hasta 12.5% en SST en pimiento morrón usando Pseudomonas putida, mientras que, Espinosa-Palomeque et al. (2019), no encontraron diferencias en tomate al aplicar Bacillus paralicheniformis y Pseudomonas lini. Probablemente esto se deba a que las PGPR no aumentaron el transporte de azúcares al fruto. Los SST son influenciados principalmente por el aporte hídrico, las láminas de riego y el contenido de materia orgánica (González-Rodríguez et al. 2018, Álvarez-Herrera et al. 2021). Además, esto señala que se mantuvo un equilibrio iónico-osmótico en las raíces, exclusión y secuestro de posibles sales, sin la acción dañina de elementos presentes como el sodio (Isah 2019), que se reflejó en una variación muy baja en los valores obtenidos.
La AT fue significativamente influenciada por las PGPR, en particular por el consorcio BF-UA, con diferencias significativas (p ≤ 0.05) entre el tratamiento Ch-BF-UA + 50% FQ y su respectivo control Ch-50% FQ. Los valores obtenidos coinciden con el promedio de 1.5 a 2% reportado por Pinzón et al. 2015 y Obregón-La Rosa et al. 2023. Es interesante que la diferencia significativa se presentó únicamente entre tratamientos muy similares, siendo decisiva la presencia de las PGPR; esto significa que las PGPR desempeñan un papel importante en los niveles de acidez, y por ende en el sabor del fruto (Thuy et al. 2020), ya que entre los metabolitos que producen, se incluyen osmoprotectores y ácido cítrico (Cho et al. 2015).
El contenido de vitamina C fue significativamente mayor en tratamientos con BF-UA (p ≤ 0.05), especialmente en combinación con 25% de FQ en ambos ecotipos con respecto a los controles sin PGPR. Los resultados son comparables a los de Obregón-La Rosa et al. (2023), y similares a los niveles presentes en frutos de naranja (USDA 2019), es decir, entre 45 y 50 mg 100 g-1. Lo anterior se relaciona con los resultados de AT, pues seguramente se debió a que el BF-UA promovió la producción de antioxidantes involucrados en las respuestas de tolerancia a estrés, entre ellos los ácidos cítrico y ascórbico (Wang et al. 2024). Y aunque una sola PGPR (BC) produjo valores mayores, no fue significativa a comparación de los tratamientos control sin PGPR, y la aplicación del consorcio de PGPR (BF-UA) produjo significancia, esto comprueba el sinergismo que sucedió entre ellas, y porque imitan de mejor manera, en términos de biodiversidad, el complejo microbioma presente en el suelo (Woo y Pepe 2018).
Los FT también fueron influenciados positivamente por la aplicación de PGPR, destacando tanto BF-UA como BC. Se presentaron diferencias significativas (p ≤ 0.05), pues los controles con 25% FQ de ambos ecotipos produjeron menor contenido que cinco de los tratamientos con BF-UA y BC, de forma similar a lo que sucedió en la variable de vitamina C. Los valores obtenidos difieren con Obregón-La Rosa et al. (2023), quienes promediaron entre 68.17 y 83.40 mg EAG g-1, variando la concentración si se trataba de una región a otra, aunque son superiores al rango de 0.59 a 0.77 mg EAG g-1 obtenidos en el fruto por Mier-Giraldo et al. (2017). Esta variabilidad puede deberse a factores como el estado fisiológico de la planta, la parte vegetal analizada y los métodos de extracción (Olivares-Tenorio et al. 2016), ya que los fenoles están estrechamente relacionados con la capacidad antioxidante.
Ningún factor estudiado afectó los valores de CT. Los valores obtenidos fueron menores a los 6.5 mg 100 g-1 reportados por Llerena et al. (2019) para el ecotipo Golden Kenyan, pero coinciden con el promedio de 0.56-2.60 mg 100 g-1 reportado por Álvarez-Herrera et al. (2014). Es posible que las PGPR no hayan influido directamente en la acumulación de carotenoides en el fruto, ya que los pigmentos antioxidantes se distribuyen en la planta según las necesidades fisiológicas (Isah 2019). No obstante, hay reportes de incrementos en licopeno en tomate aplicando Bacillus subtilis (Chandrasekaran et al. 2019), o en el trabajo donde dos cepas de Pseudomonas sp. provocaron un aumento de carotenoides, pero en hojas de tomate bajo estrés hídrico, mejorando la eficiencia fotosintética de la planta (Lucas et al. 2023). Estos hallazgos respaldan el potencial de las PGPR para mejorar la tolerancia al estrés por distintas vías (Ilangumaran y Smith 2017).
Conclusiones
La producción de uchuva representa una alternativa viable para diversificar los sistemas de cultivo, ya que ambos ecotipos mostraron una adecuada adaptación a las condiciones del sitio experimental. La aplicación del consorcio constituido por Pseudomonas sp., Enterobacter sp. y Achromobacter sp. en combinación con una reducción del 50% de fertilización química, permitió un ahorro significativo en insumos sin comprometer el rendimiento del cultivo, además, se obtuvo una producción sustentable desde el punto de vista ecológico, destacando la obtención de frutos con alto contenido en ácido cítrico, vitamina C y compuestos fenólicos con un 25% de fertilización química.
