Recorridos de colecta de accesiones de yuca

Con base en los mapas de zonificación edafoclimática del estado de Veracruz reportados por ^{Del Rosario-Arellano et al. (2022)}, se realizaron recorridos de campo para la colecta de germoplasma de yuca en el periodo de febrero a marzo del 2023 en localidades procedentes de municipios del área de influencia de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, ubicada en el municipio de Amatlán de Los Reyes, perteneciente a la región denominada Las Montañas, Veracruz, México. Cabe mencionar que, in situ, la yuca se identificó en función de los descriptores de las características morfológicas y agronómicas de la especie, como la forma de las hojas, forma del tallo, arquitectura, entre otros, lo que permitió la clasificación de las colectas con base en su origen geográfico (^{Fukuda et al. 2010}).

En cada sitio de colecta, se registraron datos de pasaporte, los cuales incluían información sobre el donante, además del municipio, localidad, altitud, información agronómica, usos y formas de consumo de la yuca; se hicieron preguntas a los productores acerca de la importancia, amenazas y factores bioculturales sobre el cultivo. La ubicación geográfica de cada sitio de colecta se registró con la aplicación Android Apps & Tools, GPS v. 5.09, posteriormente, las georreferencias se corrigieron con Google Earth Pro®. Con esta información, en el software QGIS® v. 3.28, se elaboró un mapa con los registros de presencia de la yuca, que representan la distribución actual del cultivo en la región de estudio.

Condiciones ecogeográficas y modelo de distribución potencial

Para la obtención de la información ecogeográfica, se elaboró una base de datos con el software Excel® con las coordenadas geográficas de cada sitio de colecta de las accesiones de yuca, misma que se cargó como una capa de puntos en el software QGIS® v. 3.28; adicionalmente, se incorporaron ocho variables edafológicas, siendo éstas: pH, Na (cmol L⁻¹), C.E. (dS m⁻¹), materia orgánica (MO, %), K (cmol L⁻¹), Ca (cmol L⁻¹), Mg (cmol L⁻¹) y carbono orgánico (CO, kg m⁻²) (^{Cruz-Cárdenas et al. 2014}), además de 19 variables climáticas en formato ráster obtenidas de WorldClim del periodo 1970-2000 (^{Fick y Hijmans 2017}). En este sentido, 11 variables fueron de temperatura en °C (Bio1: temperatura media anual; Bio2: rango medio mensual de temperatura; Bio3: isotermalidad; Bio4: estacionalidad de la temperatura; Bio5: temperatura máxima del mes más cálido; Bio6: temperatura máxima del mes más frío; Bio7: rango anual de temperatura; Bio8: temperatura media del trimestre más lluvioso; Bio9: temperatura media del trimestre más seco; Bio10: temperatura media del trimestre más cálido; Bio11: temperatura media del trimestre más frío), y 8 variables de precipitación en mm (Bio12: precipitación anual; Bio:13 precipitación del mes más lluvioso; Bio14: precipitación del mes más seco; Bio15: estacionalidad de la precipitación; Bio16: precipitación del trimestre más lluvioso; Bio17: precipitación del trimestre más seco; Bio18: precipitación del trimestre más cálido; Bio19: precipitación del trimestre más frío) (^{Fick y Hijmans 2017}). La obtención de los valores de cada variable en cada coordenada geográfica donde se registró la yuca se ejecutó por medio de la herramienta de análisis ráster denominada Point Samplig Tools del software QGIS® v. 3.28. También se elaboraron mapas con los puntos de presencia de la yuca sobre capas de clima y suelo (^{INIFAP 1995}, ^{García 1998}, ^{CONABIO 1999}, ^{INEGI 2016}), para identificar estas características en el área de estudio.

Para el análisis estadístico de las variables donde la yuca está presente y con el fin de describir las características de clima y suelo, se estimó el promedio y desviación estándar de las accesiones clasificadas en tres rangos altitudinales: 1) < 538 msnm, 2) 539 a 925 msnm y 3) > 926 msnm, es decir, en altitud baja, media y alta, respectivamente. Este tipo de análisis se ha implementado para diferentes tipos de cultivos, como razas de maíz nativo (^{Hernández-Vázquez et al. 2023}, ^{Hernández-Salinas et al. 2023}), kiwi (^{López-Páez et al. 2023}), chile manzano (^{Serna-Lagunes et al. 2020}), caña de azúcar (^{Cebada-Merino et al. 2024}) y mango (^{Zamudio-Galo et al. 2024}).

Para robustecer la caracterización ecogeográfica se generó un modelo de nicho ecológico con el algoritmo de máxima entropía en el software MaxEnt® ver. 3.4.1 (^{Phillips et al. 2019}). Con los registros de presencia y su correlación con 28 variables edafoclimáticas y una de altitud, se determinó el área potencial para la producción de yuca como cultivo; modelo que se validó con los valores del área bajo la curva (AUC), puesto permite determinar el desempeño de este, con base en las variables respuesta (^{Phillips et al. 2019}). Para ello, en MaxEnt® se modelaron las coordenadas geográficas de ocurrencia de las accesiones de la yuca en conjunto con 7 capas de propiedades del suelo: MO, Mg, K, Na, CO, CE y pH (^{Cruz-Cárdenas et al. 2014}); 19 variables climáticas de WorldClim y 8 parámetros bioclimáticos que incluyeron la evaporación en mm (Bio20: evaporación en clima húmedo; Bio21: evaporación en clima seco; Bio22: evaporación anual), la precipitación climática en mm (Bio23: precipitación en clima húmedo; Bio24: precipitación en clima seco; Bio25 precipitación anual) y temperatura por clima en °C (Bio26: temperatura en clima húmedo; Bio27: temperatura en clima seco; Bio28: temperatura mediana) (Fernández-Eguiarte et al. 2012).

Estado actual de la yuca en la región

Se colectaron 13 accesiones de yuca consideradas como nativas por parte de los agricultores, las cuales se encontraron en 9 de los 57 municipios que comprende la región Las Montañas, Veracruz, lo que representa aproximadamente el 15% de la región con presencia de germoplasma de yuca (Figura 1).

Figura 1 Localidades de colecta de yuca en municipios de la región Las Montañas, Veracruz, México. 

Durante los recorridos se pudo constatar la capacidad de la especie para desarrollarse en diversos agroecosistemas. Se encontró que la yuca forma parte de la agrobiodiversidad de los huertos de traspatio (Figura 2a), así como áreas denominadas solares, estos últimos son espacios agrícolas donde fue posible visualizar la yuca como cultivo en una extensión de 200 m², en marcos de plantación de 1.5 x 1 m, como el caso de la colecta MMEXV3 (Figura 2b). Asimismo, fue posible hallarla entre surcos de huertas de limón (Citrus latifolia), huertas mixtas de producción de limón con guanábana (Annona muricata), cafetales (Coffea arabica), cañales (Saccharum officinarum) y platanales (Musa × paradisiaca), con una variación desde 1 a 50 plantas. En estos espacios es frecuente la conservación de una a dos plantas (Figura 2c, d). Se destaca que solo en el municipio de Amatlán de los Reyes se ubicó un área productora de yuca de aproximadamente 2 000 m² (Figura 2e, f).

Figura 2 Agroecosistemas característicos de los sitios de colecta: a) traspatio, b) solar, c) huerto de limón con guanábana, d) caña de azúcar, e) f) cultivo comercial. 

La erosión genética se detecta mediante factores que atentan contra la diversidad de la especie. Con base en los resultados, en la región Las Montañas, la yuca se encuentra amenazada por el abandono del cultivo, y, por ende, la pérdida de las variedades nativas. Sumado a lo anterior, el cambio de uso de suelo representa otro factor de relevancia, puesto los espacios que eran plantados con la especie ahora se ocupan con cultivos económicamente viables como los cítricos o caña de azúcar. De igual modo, el cambio en los hábitos alimenticios representa un papel importante, sobre todo de las nuevas generaciones, quienes poco frecuentan su consumo. Por otro lado, se evidenció que los agricultores fomentan el flujo genético de la yuca, moviendo los recursos fitogenéticos a otras condiciones agroecológicas, como la colecta MMEXV13 de San José Neria, Chocamán, que proviene de un esqueje del municipio de Tezonapa, y que después de 18 años, el productor sigue conservando en su huerto de traspatio (Figura 2a).

Un aspecto biocultural de importancia en las localidades de colecta se refiere a que la yuca se procesa en conserva (dulce tradicional que consiste en trozos cúbicos de yuca hervidas con azúcar o panela). Esta forma de preparación es especial para el día de muertos, destinándose para autoconsumo o su venta local. Ocasionalmente, cuando la yuca se cultiva a gran escala, se orienta para la venta de la raíz tuberosa en fresco. Por otro lado, como parte de las prácticas de manejo agronómico, los agricultores solo aplican un riego de auxilio, mientras tanto, las colectas se catalogan como cultivares tradicionales o variedades nativas, las cuales se conservan en huertos o solares familiares (Tabla 1).

Condiciones ecogeográficas

La yuca se encuentra en condiciones de temperatura y precipitación contrastantes acorde a los rangos altitudinales de la región Las Montañas, Veracruz, México. De acuerdo con la temperatura media anual, esta osciló entre 20.1 a 24.19 °C, con temperaturas máximas del mes más cálido de 29.8 a 33.93 °C, mientras la temperatura mínima se ubicó en 9.8 a 14.3 °C (Tabla 2). Con base en la humedad, el rango altitudinal con mayor precipitación anual se encontró en los municipios ubicados a < 538 msnm, los cuales comprenden a Tezonapa, Carrillo Puerto, Cuitláhuac y Omealca; condición similar en el total de lluvia alcanzado en el mes más húmedo comparado con los rangos de 539 a 965 msnm y > 966 msnm. Además, en el mes más seco existe presencia de precipitación con entre 36.5 a 46.3 mm en los sitios donde la yuca persiste (Tabla 3).

Las colectas de yuca se localizaron en diversos subtipos climáticos, fundamentalmente en el cálido húmedo (Am) y subhúmedo (Aw0, Aw1, Aw2) y semicálido húmedo (A) C (m), (A) C (m) (f) (Figura 3). También subsisten en distintos tipos de suelo, como el acrisol húmico, acrisol ortico, andosol húmico, feozem háplico y en mayor medida del tipo vertisol crómico (Figura 4a). En general, la yuca se halló en zonas con uso de suelo agrícola, pecuario y forestal, dedicadas a la agricultura de temporal anual y semipermanente, además de espacios urbanos (Figura 4b).

Figura 3 Características del clima en los municipios de colecta de germoplasma de yuca. 

Figura 4 Tipos (a) y uso de suelo (b) de las localidades de colecta de germoplasma de yuca. 

En las localidades de colecta se encontraron propiedades de suelo similares (Tabla 4), con valores bajos en los cationes Ca, Mg y K, con 0.61 a 0.65, 0.25 a 0.28 y 0.03 a 0.06 cmol L^-1, respectivamente; contenidos de CO de 8.05 a 9.26 kg m^-2 y 0.12 a 0.15 dS m⁻¹ de CE. En cuanto a la materia orgánica, esta varió de 2.58 a 2.83%, además de valores de pH que oscilaron de entre 5.9 a 7.04, para el caso de los municipios de Chocamán y Tezonapa, respectivamente.

Modelo de distribución potencial del cultivo de yuca en Las Montañas, Veracruz, México

La eficiencia del modelo de máxima entropía de la yuca obtuvo un AUC de 0.998, en tanto, los municipios con alto potencial de distribución, es decir, zonas con valores mayores de 0.60, corresponden a 27 de los 57 municipios que comprenden la región Las Montañas. Así, tenemos a los municipios de: Tlaltetela, Totutla, Tlacotepec de Mejía, Comapa, Huatusco, Zentla, Tepatlaxco, Ixhuatlán del Café, Tomatlán, Chocamán, Fortín, Córdoba, Atoyac, Ixtaczoquitlán, Amatlán de los Reyes, Yanga, Cuitláhuac, Carrillo Puerto, Naranjal, Tequila, Los Reyes, Coetzala, Zongolica, Cuichapa, Tezonapa, Omealca y Paso del Macho. Esto quiere decir, que la región cuenta con un 47% de municipios con territorio óptimo y una aptitud edafoclimática para el cultivo de yuca (Figura 5).

Figura 5 Distribución potencial de la yuca en la región Las Montañas, Veracruz, México. 

Estado actual de la yuca en Las Montañas Veracruz

La yuca está presente en una amplia gama de agroecosistemas con superficies y condiciones de manejo y ecológicas diversas, característicos de los municipios de la región Las Montañas, Veracruz, no obstante, también están presentes paisajes dominantes como las laderas, cañones y montañas, donde es poco probable que se pueda realizar el cultivo. La yuca sigue persistiendo debido al fomento de uso y aprovechamiento continuo para consumo humano o para alimento animal, proceso que puede estar conllevando a la generación de variedades nativas debido a su resiembra en las mismas localidades o en nuevas localidades con ambientes distintos. Por otra parte, ^{Bilate et al. (2023)} señalan que es común observar la asociación de la raíz tuberosa de yuca con otras especies hortícolas tropicales de interés económico (^{Santos y de Souza 2021}), que incluso es posible encontrarla en sistemas agroforestales compartiendo espacio con Eucalyptus citriodora y Eucalyptus camaldulensis (^{Campos y Nazaré 2002}).

El uso reportado de la yuca es prácticamente para autoconsumo, lo que coincide con la orientación que se le da en el sur y suroeste de Etiopía, al indicar que el 51.87% de los agricultores la consumen para el sustento familiar, mientras que el 43.68% y 4.26% se destina para el mercado y la alimentación animal, respectivamente (^{Bilate et al. 2023}). La preparación de conserva es la única forma de transformación y consumo de la yuca en esta región geográfica de Veracruz, por lo que, a pesar de que el cultivo tiene importancia alimentaria en los trópicos, en México no cuenta gran difusión, por lo tanto, es importante aumentar el conocimiento y fomento de su reproducción como cultivo, el resaltar sus propiedades alimentarias y beneficios de la salud humana, con miras en la búsqueda de un programa de conservación de este recurso fitogenético (^{Steinmann 2002}).

Un aspecto importante a considerar es el resguardo de al menos dos plantas de yuca en los diversos agroecosistemas recorridos, lo que explica por qué el cultivo no recibe práctica agronómica alguna. En este aspecto, al momento que se observa estrés hídrico en la planta, los agricultores se ven en la necesidad de aplicar riego; aunque también es frecuente el control de malezas de manera regular, propio de un cultivo ya establecido, como el que se lleva a cabo con la colecta MMEXV3. Solo cuando la yuca tenga interés económico, tal es el caso de algunos países que dependen de ella para su alimentación, será cuando se transite al empleo de insumos agroquímicos como herbicidas y fertilizantes químicos, con el afán de alcanzar una alta producción a través del establecimiento de su cultivo intensivo (^{Santos y de Souza 2021}).

Referente a la erosión genética, en los últimos años se ha presentado una merma significativa en la vegetación natural, que, en conjunto con la urbanización, la sustitución de cultivos básicos por plantaciones agrícolas y la deforestación, han provocado un patrón de cambios en el uso de suelo, elementos que amenazan la biodiversidad y seguridad alimentaria (^{Escobar y Castillo 2021}). En este contexto, es indudable la pérdida de material genético de la yuca en la región Las Montañas, la cual está en riesgo al ser desplazada por cultivos de especies económicamente más rentables. De igual modo, aunque existen comunidades con conocimiento tradicional y simbólico de especies de interés alimentario, la erosión cultural ligada a las dinámicas del mercado y el desinterés de la transmisión social del conocimiento de las nuevas generaciones (^{Rodríguez 2010}), es otro factor que promueve la pérdida de germoplasma vegetal. Con lo anterior, ^{Sekiyama et al. (2023)}, demostró que en 15 años la población dejó de consumir y cultivar especies como la yuca, malanga, batatas, frijoles, nueces y verduras, en tanto se sustituyeron por alimentos procesados debido a su facilidad de obtención y bajo costo. En otro orden de ideas, se evidenció el flujo genético de la yuca realizado por los propios agricultores al encontrar el movimiento de material genético desde el municipio de Tezonapa hasta Chocamán; como resultado surgió un cambio en la duración de las etapas fenológicas de la planta, puesto que, con base en el testimonio del donante, se amplió el periodo de crecimiento. De lo antes dicho, se evidenció la adaptación del cultivo a diversos entornos ambientales, aspecto que le permiten su establecimiento en lugares con restricciones ecológicas (^{Devi et al. 2022}).

Condiciones ecogeográficas

En un estudio de zonificación agroecológica hecho por ^{Del Rosario-Arellano et al. (2022)}, reportaron que el estado de Veracruz presentó 1.46 millones de hectáreas con potencial para cultivar la yuca sin alguna restricción climática, edáfica o condiciones en su periodo de crecimiento, lo que representó el 20.12% de su territorio; estas áreas se ubicaron sobre todo en las provincias fisiográficas Golfo Norte y Golfo Sur, mientras, en la región Las Montañas resaltaron los municipios de Mixtla de Altamirano, Ixtaczoquitlán, Carrillo Puerto y Zongolica. Es de resaltar que en la presente investigación se encontró germoplasma de yuca en los municipios de Carrillo Puerto y Zongolica (Figura 1), la presencia de este material genético en dichos municipios valida los resultados de los modelos edafoclimáticos para la producción de yuca en Veracruz.

Por su parte, se encontraron 11 colectas distribuidas en Córdoba, Amatlán de los Reyes, Yanga, Cuitláhuac, Omealca y Tezonapa, municipios ubicados en altitudes menores de 1 000 msnm (Tabla 2), resultados coincidentes con la mayor distribución de la yuca a nivel mundial (^{Bessa et al. 2022}, ^{Nwokoro et al. 2022}, ^{Vieira et al. 2022}, ^{Omodara et al. 2023}). En este sentido, se reporta que, por arriba de este valor altitudinal, la presencia de plantas de yuca se dificulta, debido en parte a la presencia de condiciones limitantes para la especie, como la baja temperatura y la presencia de heladas.

Las 13 colectas de yuca se encontraron en 9 municipios con condiciones contrastantes, de esta manera presentó una adaptabilidad más amplia que lo reportado para los requerimientos para el desarrollo del cultivo. Su presencia en estos sitios se debió a la relación de temperaturas de entre 20 a 29 °C y precipitaciones de 1 000 a 2 500 mm anuales (Tabla 2), y un régimen de humedad de suelo entre los 180 a 330 días, condiciones climáticas favorables para la especie. Los resultados coinciden con ^{Li et al. (2023)}, al mencionar que la temperatura es el factor con mayor importancia que afecta la distribución potencial en la búsqueda de tierras óptimas para el cultivo. En contraste, se considera que las propiedades edáficas relacionadas con el pH, profundidad, textura, fertilidad, drenaje, pedregosidad y salinidad son las que, en mayor medida, delimitan estos municipios para categorizarlos con aptitud óptima (^{Del Rosario-Arellano et al. 2022}). El encontrar la yuca en estos sitios se explica por la amplia adaptación de la especie a condiciones limitantes de suelo (^{Cook y Connor 2021}). Al respecto, es posible su cultivo en suelos de escasa fertilidad como los pastizales, sabanas y matorrales (^{Li et al. 2023}), así como terrenos con topografía irregular, donde es frecuente la pérdida de nutrientes debido a la erosión (^{Bilate et al. 2023}).

Es conocida la correlación que a mayor altitud hay un descenso continuo de la temperatura (^{Mujiyo et al. 2022}, ^{Tabaglio et al. 2023}), lo que coincide con el presente trabajo (Tabla 2). En este sentido, la presencia de la yuca respondió a un patrón altitudinal, con mayor cantidad de colectas en rangos < 538 msnm, donde incluso se encuentra soportando temperaturas máximas del mes más cálido de hasta 33.93 °C (BIO5), condición que es posible alcanzar en Tezonapa, Carrillo Puerto, Cuitláhuac y Omealca, y es que, la especie puede soportar temperaturas absolutas máximas de 35 °C (^{FAO 2022}). Otra cantidad de colectas considerables se encontraron en rangos altitudinales ubicados entre los 539 a 965 msnm. Al respecto, una temperatura elevada acelera los procesos metabólicos y las etapas fenológicas de las plantas, comparado con las bajas temperaturas, las cuales ocasionan un desarrollo foliar lento, y con ello la pérdida en la eficiencia de la tasa fotosintética (^{Chaves-Barrantes y Gutiérrez-Soto 2017}); en este aspecto, las condiciones óptimas se ubican entre 25 a 35 °C (^{Mejía 2002}), fuera de este límite climático, es posible que la planta disminuya el crecimiento, rendimiento y el desarrollo vegetativo en general (^{Pushpalatha y Gangadharan 2020}).

Por otro lado, el mes más frio, en altitudes mayores a 1 000 msnm (BIO6), situación de algunas zonas de Chocamán, partes altas de Zongolica y Córdoba (Tabla 2), existen condiciones más bajas que la temperatura mínima absoluta que soporta la especie, es decir, los 10 °C (^{FAO 2022}), lo que incide de manera negativa en el desarrollo de la yuca; y aún más porque es posible la presencia de heladas, fenómeno meteorológico relacionado con la muerte de la planta (^{FAO 1997}). En este sentido, las colectas de yuca reportadas en este estudio se distribuyen en zonas con clima cálido subhúmedo con lluvias en verano (^{Del Rosario-Arellano et al. 2022}), en tipos de vegetación que corresponden a la selva caducifolia y perennifolia (^{INEGI 2024}), espacios naturales tropicales donde ha ocurrido la domesticación y semidomesticación de plantas por parte de pueblos indígenas (^{Boege 2008}).

Respecto a las propiedades del suelo, en altitudes superiores la fertilidad se incrementó, esto posiblemente a mayor cantidad de Ca, K, CO, CE y MO, resultado similar a ^{Banday et al. (2019)}, pero distinto a lo reportado por ^{Mujiyo et al. (2022)}, al mencionar que las zonas bajas del distrito de Jatiyoso en Indonesia alcanzaron un indice de fertilidad superior, lo que se atribuye a un moderado valor en el contenido de calcio intercambiable. En el mismo orden de ideas, se sabe que la materia orgánica es un índice de nitrógeno presente en el suelo potencialmente mineralizable, además de nutrientes como P y S, sin embargo, su valor es un referente puesto la mineralización pende de las condiciones físicas del suelo y la calidad de los residuos orgánicos (^{Salgado-García et al. 2006}); en relacion con esto, se ha documentado que las bajas temperaturas tienen efecto negativo en la tasa de descomposición, que inducen un alto contenido de carbono orgánico seguido con un incremento en el contenido de nitrogeno total (^{Yang et al. 2018}, ^{Steinmuller y Chambers 2019}), y en consecuencia, provocan un aumento de la fetilidad. Sobre la CE, su valor indicó bajo contenido de sodio, por tanto, se consideran con efectos de salinidad casi nulos (^{SEMARNAT 2002}), situación óptima para el desarrollo de la especie, puesto es capaz de soportar 4 dS m⁻¹. Asimismo, se halló que el cultivo crece en suelos con pH entre 5.5 a 8, propiedad que no condiciona el desarrollo de la especie (^{FAO 2022}). En referencia a los tipos de suelo, los acrisoles pueden sostener cultivos comerciales poco exigentes y ácido-tolerantes, en tanto los andosoles, feozem y vertisoles presentan alto potencial para la producción agrícola, no obstante este último debido a sus características físicas y difíciles relaciones hídricas, causan problemas de manejo (^{IUUS, 2015}), por lo tanto, para implementar su cultivo es necesario prácticas agronómicas que mejoren estas caracteristicas edáficas.

Distribución potencial en la región Las Montañas, Veracruz, México

El valor de AUC mayor de 0.9 indicó que el modelo presentó un rendimiento excelente (^{Yan et al. 2020}), mejor que un modelo aleatorio (^{Janitza et al. 2013}). Por lo que, en términos biológicos, el modelo refleja confiabilidad. Al respecto, Pearson et al. (2007) mencionaron que, aun con pocos datos de ocurrencias, el modelo MaxEnt genera predicciones adecuadas, teniendo con el modelo de yuca una predicción favorable entre la presencia, con las 29 variables edafoclimáticas y una de altitud. La predicción permitió identificar que los municipios ubicados al oeste, noroeste y suroeste de la región Las Montañas no cuentan con las condiciones de nicho ecológico para el desarrollo de un hábitat adecuado para el cultivo de la yuca, debido a que tienen un clima templado húmedo C(m)(f) y subhúmedo C(w₂), caracterizados por una temperatura media anual de 12 a 18 °C, además de un clima frio E(T)CHw -2 a 5 °C, este último influenciado por el volcán Pico de Orizaba. En contraste, las áreas con alto potencial representan los lugares idóneos para cultivar la yuca, lo que implica que son lugares que cuentan con condiciones edafoclimáticas para el óptimo desarrollo de la especie (^{Del Rosario-Arellano et al. 2022}).