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Entreciencias: diálogos en la sociedad del conocimiento

versão On-line ISSN 2007-8064

Entreciencias: diálogos soc. conoc. vol.6 no.17 León Ago. 2018  Epub 04-Ago-2020

https://doi.org/10.22201/enesl.20078064e.2018.17.63408 

Ciencias de la Salud, Biológicas y Químicas

Fosfobacterias promueven la emergencia y el crecimiento de agaves silvestres

Phosphobacteria promote the emergency and growth of wild agaves

Saúl Sánchez Mendozaa 

Angélica Bautista-Cruzb★★ 

Verónica Martínez-Gallegosc★★ 

Nova Universitas

★★Instituto Politécnico Nacional


Resumen

Las fosfobacterias (BSF) solubilizan fosfatos inorgánicos para favorecer el desarrollo vegetal. Los agaves silvestres son sobreexplotados debido a la producción intensiva de mezcal, lo que disminuye sus poblaciones naturales. Bajo un diseño completamente al azar se evaluó el efecto de cuatro bioinoculantes: BSF1 (Enterobacter sp. + Pseudomonas sp.); BSF2 (Bacillus sp. + Pseudomonas sp.); BSF3 (Acinetobacter sp.+ Pseudomonas sp.); BSF4 (Pseudomonas putida) y un control (agua destilada) sobre la emergencia y crecimiento inicial de cuatro especies de agave silvestre: tobalá (Agave potatorum Zucc.), cuishe (Agave spp.), sierrudo (Agave spp.) y coyote (Agave spp.). Se contabilizó el número de plantas emergidas, índice de velocidad de emergencia, longitud de hoja, longitud de raíz, diámetro de tallo y peso seco de hoja, tallo y raíz. BSF2 incrementó el porcentaje y la velocidad de emergencia en sierrudo y tobalá. Los coinóculos promovieron el crecimiento en todas las especies evaluadas, pero BSF1 fue el que mostró los mejores resultados.

Palabras clave: agave; bioinoculantes; germinación; promoción del crecimiento vegetal

Abstract

Phosphate-solubilizing bacteria (PSB) are capable of solubilizing inorganic phosphates and may also promote the plant growth. Wild agave populations are overexploited due to the intensive production of mezcal, which decreases their natural populations. In a completely randomized design, the effect of four bio-inoculants, PSB1 (Enterobacter sp. + Pseudomonas sp.); PSB2 (Bacillus sp. + Pseudomonas sp.); PSB3 (Acinetobacter sp. + Pseudomonas sp.); PSB4 (Pseudomonas putida) and a control (distilled water) were evaluated in the emergence and initial growth of four wild agave species: tobalá (Agave potatorum Zucc.), cuishe (Agave spp.), sierrudo (Agave spp.) and coyote (Agave spp.). The number of emergent plants, emergence rate index, leaf length, root length, stem diameter, and leaf, stem and root dry weight were counted. PSB2 increased the percentage of emergence and speed of emergence in sierrudo and tobalá. The co-inoculum promoted the plant growth in all the evaluated species, but PSB1 showed the best results.

Keywords: Agave; bioinoculants; germination; plant growth promotion

Introducción

Las bacterias de vida libre o asociadas a la rizósfera pueden estimular el crecimiento vegetal mediante la solubilización de nutrientes, síntesis de reguladores de crecimiento, fijación de nitrógeno, producción de sideróforos y control de fitopatógenos (Loredo-Osti, LópezReyes y Espinosa-Victoria, 2004), estos microorganismos se conocen como promotores del crecimiento vegetal (Jong-Soo et al., 2003) y pueden ser utilizados como biofertilizantes en la producción de cultivos (Vessey, 2003). Los biofertilizantes son una alternativa emergente a los fertilizantes minerales inorgánicos para incrementar la fertilidad y la producción de los cultivos en agroecosistemas sustentables (Echeverri y Castilla, 2008). Diversos estudios han demostrado la eficacia de las bacterias solubilizadoras de fosfato en la germinación de semillas de especies como Arachis hypogaea L. (Kishore, Pande y Podile, 2005), Zea mays L. (Hameeda et al., 2006), Cicer arietinum (Sharma et al., 2007), Vicia faba (Demissie, Muleta y Berecha, 2013) y Triticum aestivum (Minaxi et al., 2013). Estos resultados positivos se han atribuido a la capacidad que tienen los microorganismos para sintetizar hormonas promotoras de la germinación, principalmente del grupo de las giberelinas, las cuales tienen la capacidad de incrementar la actividad de enzimas específicas, como la α-amilasa que mejora la asimilación de carbohidratos. Muchas especies silvestres del género Agave son económicamente importantes para el estado de Oaxaca (México) porque son la materia prima para la producción de mezcal, una bebida alcohólica tradicional oaxaqueña (Chagoya-Méndez, 2004). Los agaves son plantas que se reproducen sexual y asexualmente, pero comúnmente se propagan asexualmente a través de rizomas y bulbillos en condiciones silvestres (Valenzuela-Zapata y Nabhan, 2003). La reproducción por semillas incrementa la variabilidad genética en plantaciones cultivadas, disminuyendo la probabilidad de daños por plagas y enfermedades (Valenzuela-Zapata et al., 2003). Debido a la producción intensiva de mezcal, los agaves silvestres tienen alta demanda, lo que genera una sobreexplotación que trae como consecuencia que sus poblaciones naturales se vean seriamente amenazadas (García-Mendoza, 2007), por lo que es necesario realizar investigaciones enfocadas a la propagación sexual y promoción del crecimiento de estos agaves. El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de diferentes coinóculos bacterianos solubilizadores de fosfato en la emergencia y crecimiento inicial de cuatro agaves silvestres: tobalá (Agave potatorum Zucc.), sierrudo (Agave spp.), cuishe (Agave spp.) y coyote (Agave spp.) en condiciones semicontroladas dentro de un macro túnel.

Materiales y Métodos

Coinóculos bacterianos solubilizadores de fosfato

Los coinóculos bacterianos solubilizadores de fosfato usados en este estudio se seleccionaron por su alta capacidad in vitro para solubilizar fosfato tricálcico y por su efecto positivo en el desarrollo y crecimiento de maguey espadín (Agave angustifolia Haw.) en condiciones semi-controladas (Fernández-Téllez, 2016). Las bacterias solubilizadoras de fosfato (BSF) empleadas pertenecen a los géneros Enterobacter, Pseudomonas, Acinetobacter y Bacillus y se aislaron de suelos semiáridos cultivados con maguey espadín en el distrito de Tlacolula, Oaxaca (México). Cada cepa se reactivó mediante la inoculación en medio selectivo agar Sundara Rao y Sinha (SRS) (Sundara y Sinha, 1963). Posteriormente, se prepararon suspensiones bacterianas individuales en solución salina estéril al 0.85% a una concentración celular de 1.5 × 108 células ml-1. Para preparar los pre-coinóculos bacterianos se tomó 0.1 ml de la suspensión bacteriana de cada cepa no antagónica, se inocularon conjuntamente en caldo nutritivo y se incubaron a 30 °C durante 48 h. Una vez transcurrido el tiempo de incubación, se tomaron 5 ml del pre-coinóculo bacteriano y se reinocularon en 45 ml de caldo nutritivo previamente esterilizado para posteriormente incubarse a 30 °C durante 48 h en agitación constante a 150 opm en una incubadora-agitadora. Para la obtención del coinóculo, el pre-coinóculo se centrifugó a 10 mil rpm durante 10 min. El pellet celular obtenido por centrifugación se diluyó a una concentración celular de 15×108 células ml-1 de acuerdo con la escala de Mc Farland. Bajo un diseño completamente al azar, se evaluaron cinco tratamientos: (T1) Enterobacter sp. + Pseudomonas sp.; (T2) Bacillus sp. + Pseudomonas sp.; (T3) Acinetobacter sp.+ Pseudomonas sp.; (T4) Pseudomonas putida (cepa comercial) y un control (sin coinóculo).

Material vegetal

Se utilizaron semillas de cuatro especies de agaves silvestres: tobalá (Agave potatorum Zucc.), sierrudo (Agave spp.), cuishe (Agave spp.) y coyote (Agave spp.) colectadas en el municipio de Santa Catarina Minas (96° 38´N, 16°47´O) a 1560 m., perteneciente al distrito de Ocotlán de Morelos, Oaxaca (México). Antes de iniciar el trabajo experimental se eliminaron las semillas rotas o con daños por insectos o patógenos, después se desinfectaron con una solución de hipoclorito de sodio al 1.5% durante 10 min., luego se lavaron repetidamente con agua destilada estéril. Previo a la siembra, las semillas de las cuatro especies de agave evaluadas se imbibieron en cada uno de los coinóculos bacterianos solubilizadores de fosfato durante 60 min., se incluyó también un control donde la imbibición de las semillas se hizo en agua destilada estéril. La siembra se llevó a cabo en charolas de unicel de 200 cavidades con suelo de la zona de colecta de las semillas, se depositó una semilla por cavidad y se realizaron riegos cada tercer día. El experimento se estableció en condiciones semi-controladas dentro de un macro túnel.

Variables evaluadas

Se realizaron observaciones diarias del número de plantas emergidas por tratamiento (E), con esta información se determinó el índice de velocidad de emergencia (IVE), para ello se utilizó la fórmula propuesta por Maguirre (1962). Dos meses después de la siembra se determinó la longitud de la hoja (LH), el diámetro de tallo (DT) y la longitud de la raíz más larga (LR) con un vernier digital marca Mitutoyo, se determinó también el peso seco de hoja (PSH), peso seco de tallo (PST) y peso seco de raíz (PSR), para ello se utilizó una balanza analítica digital marca Ohaus. Para las variables E e IVE cada tratamiento consistió de cinco repeticiones con 20 semillas cada una, para las variables de crecimiento y biomasa se consideraron 10 plantas por tratamiento.

Análisis estadístico

Los datos se sometieron a análisis de varianza y pruebas de comparación múltiple de medias (Tukey 0.05), con el paquete estadístico SAS®, versión 9.1 (Statistical Analysis System [SAS], 2004).

Resultados y Discusión

Efecto de coinóculos bacterianos solubilizadores de fosfato en la emergencia de especies silvestres del género Agave

En comparación con el control T2 incrementó el E y el IVE en las especies sierrudo y tobalá. El e incrementó 94.5% en sierrudo y 81.5% en tobalá. El IVE aumentó136.7% en sierrudo y 111.3% en tobalá. T1, T3 y T4 no mostraron un incremento significativo en estas variables respecto al control (Cuadro 1). Resultados similares a los reportados en este estudio fueron obtenidos por Kishore et al. (2005) quienes encontraron incrementos respecto al control sin inocular de 95.3%, 97.9% y 96.3% en la emergencia de plántulas de Arachis hipogea con la inoculación de Bacillus firmis GRS 123, Bacillus megaterium GPS 55 y Pseudomonas aeruginosa GPS 21, respectivamente. Haameda et al. (2006) reportaron incrementos en los porcentajes de germinación de semillas de maíz con Pseudomonas sp. CDB 35 (89%) y Pseudomonas sp. BWB 21 (87%) con respecto al control. Sharma et al. (2007) obtuvieron 100% de germinación en semillas de Cicer arietunum con Pseudomonas fluorescens y Bacillus megaterium. Demissie et al. (2013) evaluaron germinación en semillas de Vicia faba, con relación al control, obtuvieron incrementos de 21.4% con el consorcio Pseudomonas sp. + Rhizobium spp. El T2 empleado en este estudio incluye especies de los géneros Bacillus y Pseudomonas, lo que confirma que las especies bacterianas de estos géneros son buenas promotoras del crecimiento vegetal. Gholami, Shahsavani y Nezarat (2009) reportaron incrementos de 18.5% en la germinación de semillas de maíz con el uso de inoculantes bacterianos. Estos autores indicaron que el efecto positivo en la germinación de las semillas se podría deber a que las BSF producen hormonas que favorecen la germinación, como las giberelinas, las cuales promueven la actividad de enzimas específicas promotoras de la germinación tales como la α-amilasa que incrementa la asimilación de almidón, lo cual se ve reflejado en la longitud de la plúmula y la radícula.

Cuadro 1 Efecto de coinóculos bacterianos solubilizadores de fosfato en el porcentaje de emergencia (E) e índice de velocidad de emergencia (IVE) de cuatro especies de agave silvestre del estado de Oaxaca (México) 

Tratamiento Sierrudo Tobalá Coyote Cuishe
E IVE E IVE E IVE E IVE
T1 (Enterobacter sp. + Pseudomonas sp.) 67.0±7.8ab 10.9±1.3ab 38.0±6.0bc 5.6±0.8bc 29.0±1.0a 4.1±0.4a 42.0±10.4a 5.2±0.9a
T2 (Pseudomonas sp. +Bacillus sp.) 72.0±11.4a 11.6±2.0a 69.0±6.2a 9.3±0.7a 23.4±3.3ab 3.5±0.3ab 40.0±5.2a 5.9±0.4a
T3 (Pseudomonas sp. + Acinetobacter sp.) 50.0±8.8ab 8.7±1.5abc 56.0±4.3ab 7.8±0.8ab 20.0±1.5ab 2.9±0.3ab 49.0±5.3a 7.5±0.8a
T4 (Pseudomonas putida) 41.0±4.3ab 5.5±0.5bc 24.0±2.9c 2.3±0.4d 15.0±1.5b 2.0±0.2b 48.0±4.3a 7.6±0.6a
Control (sin coinóculo) 37.0±6.2b 4.9±0.8c 38.0±3.7bc 4.4±0.5cd 24.0±4.0ab 3.9±0.46a 46.0±3.6a 7.2±0.1a

Medias con letras iguales por columna no son estadísticamente diferentes (Tukey, <0.05) (n=100).

Fuente: elaboración propia.

Efecto de coinóculos bacterianos solubilizadores de fosfato en el crecimiento de especies silvestres del género Agave

Con respecto al control, la LH en sierrudo incrementó 40.6 y 34.3% con T2 y T1, respectivamente. En tobalá aumentó 40.0% con T2 y 32.0% con T3 y en cuishe incrementó 14.6% con T3. La LR incrementó 241.67% en sierrudo y 111.1% en cuishe con T4. El DT únicamente incrementó en tobalá 50% con T1 (Cuadros 2 y 3).

Cuadro 2 Efecto de coinóculos bacterianos solubilizadores de fosfato en la longitud de la hoja (LH), diámetro de tallo (DT) y longitud de la raíz más larga (LR) en plántulas de agave sierrudo y tobalá 

Tratamiento Sierrudo Tobalá
LH DT LR LH DT LR
-------------------------- cm ----------------------- -------------------------- cm -----------------------
T1 4.3±0.1a 0.30±0.01a 1.7±0.07c 2.6±0.05b 0.45±0.01a 1.3±0.07b
T2 4.5±0.03a 0.29±0.01a 2.9±0.24b 3.5±0.06a 0.34±0.01b 1.3±0.12b
T3 3.8±0.08b 0.26±0.01a 1.6±0.01c 3.3±0.06a 0.34±0.01b 2.3±0.20a
T4 3.5±0.07c 0.31±0.1a 4.1±0.18a 1.9±0.10c 0.25±0.01c 1.6±0.15ab
C 3.2±0.1c 0.31±0.01a 1.2±0.06c 2.5±0.11b 0.30±0.01bc 1.7±0.18ab

C, control sin coinóculo; T1, Enterobacter sp. + Pseudomonas sp.; T2, Bacillus sp. + Pseudomonas sp.; T3, Acinetobacter sp.+ Pseudomonas sp.; T4, Pseudomonas putida; C, control. Medias con letras iguales por columna no son estadísticamente diferentes (Tukey, <0.05) (n=100).

Fuente: elaboración propia.

Cuadro 3 Efecto de coinóculos bacterianos solubilizadores de fosfato en la longitud de la hoja (LH), diámetro de tallo (DT) y longitud de la raíz más larga (LR) en plántulas de agave cuishe y coyote 

Tratamiento Cuishe Coyote
LH DT LR LH DT LR
----------------------- cm -------------------- ----------------------- cm --------------------
T1 4.3±0.05bc 0.40±0.01a 2.7±0.13bc 3.5±0.08ab 0.38±0.02a 1.7±0.16b
T2 3.5±0.05d 0.29±0.02bc 2.8±0.13ab 3.2±0.09b 0.34±0.13a 1.8±0.15b
T3 4.7±0.04a 0.22±0.03c 3.2±0.13ab 3.2±0.10b 0.30±0.01a 1.2±0.12b
T4 4.4±0.07ab 0.34±0.01ab 3.8±0.42a 3.8±0.08a 0.35±0.01a 2.8±0.10a
C 4.1±0.06c 0.32±0.006ab 1.8±0.23c 3.4±0.15ab 0.35±0.02a 2.6±0.29a

C, control sin coinóculo; T1, Enterobacter sp. + Pseudomonas sp.; T2, Bacillus sp. + Pseudomonas sp.; T3, Acinetobacter sp.+ Pseudomonas sp.; T4, Pseudomonas putida; C, control. Medias con letras iguales por columna no son estadísticamente diferentes (Tukey, <0.05) (n=100).

Fuente: elaboración propia.

Estos incrementos en el crecimiento de las plántulas probablemente se pueden atribuir a dos factores: 1) a un incremento en la elongación y multiplicación celular debido a una mayor absorción nutrimental, principalmente de fósforo, promovido por la inoculación con las BSF (Bhattacharyya y Jha, 2012) y; 2) a la producción de sustancias promotoras del crecimiento vegetal por las BSF (Podile y Kishore, 2006; Appanna, 2007). Bautista-Cruz et al. (2015a) reportaron un incremento de 30.1% en la LR y de 34.7% en la altura de plántulas de Hylocereus undatus inoculadas con BSF.

Ghanem y Abbas (2009) indicaron un aumento en la altura de la planta, número de ramas, número de vainas, peso del grano y rendimiento en Vigna radiata después de la inoculación con B. megaterium en suelos salinos. Otras investigaciones han reportado aumentos en la altura de plantas de arroz con la inoculación de P. fluorescens (Hameeda et al., 2008; Gandi y Sivakumar, 2010). Bautista-Cruz et al. (2015b) encontraron incrementos de 13.6% en el DT y de 58.4% en la LR de plantas de Agave angustifolia Haw. con la inoculación de BSF. El incremento en la LR se puede atribuir al efecto positivo de los inoculantes, los cuales promueven una elevada acumulación de nutrientes en las raíces, así como también la producción de fitohormonas que estimulan un mayor desarrollo radical (Demissie et al., 2013). Vassilev, Vassileva y Nikoaeva (2006) indicaron que las bacterias promotoras del crecimiento vegetal, como las BSF, también pueden sintetizar compuestos bioactivos que suprimen algunos organismos fitopatógenos de la raíz. Estos procesos en conjunto pueden incrementar la absorción de agua y nutrientes lo que contribuye a un mayor crecimiento radical. En este estudio, el T4 (Pseudomonas putida) fue el inoculante que promovió una mayor LR, posiblemente porque muchas cepas de Pseudomonas producen acido-3-indol acético, el cual promueve la elongación radical y estimula el desarrollo de pelos radicales (Dowling y O’Gara, 1994).

En comparación con el control, el PSH incrementó en sierrudo (331.2%), tobalá (700%) y coyote (400%) con T1. El PSH también incrementó en sierrudo (325.0%) y en cuishe (112.5%) con T3. El PST aumentó 107.4% en sierrudo con T1 y 64.2% en coyote con T4. El PSR incrementó 171.4% en cuishe con T1, 133.3% en sierrudo con T2 y T4 (Cuadros 4 y 5). Bautista-Cruz et al. (2015b) reportaron incrementos de 12.1 y 17.8% en el peso seco aéreo y de raíces en plantas de Agave angustifolia Haw. inoculadas con BSF. Bautista-Cruz et al. (2015a) obtuvieron un incremento de 23.3% en el peso seco de plantas de Hylocereus undatus inoculadas con BSF. Demissie et al. (2013) encontraron incrementos en el peso fresco total y peso de raíces de Vicia faba con Pseudomonas sp. + Rhizobium sp. El incremento observado en las variables morfométricas de las plántulas de los agaves silvestres se puede atribuir posiblemente a la acumulación de nutrientes en los tejidos vegetales, provenientes de fuentes orgánicas e inorgánicas de fosfato presentes en el suelo, mineralizadas y/o solubilizadas gracias a la actividad de las BSF.

Cuadro 4 Efecto de coinóculos bacterianos solubilizadores de fosfato en el peso seco de hoja (PSH), peso seco de tallo (PST) y peso seco de raíz (PSR) en plántulas de agave sierrudo y tobalá 

Tratamiento Sierrudo Tobalá
PSH PST PSR PSH PST PSR
------------------------------------------------------------- g --------------------------------------------------------
T1 0.069±0.005a 0.0056±0.0008a 0.009±0.001ab 0.032±0.009a 0.0029±0.0004ab 0.004±0.0007bc
T2 0.027±0.005b 0.0036±0.0004ab 0.014±0.002a 0.013±0.003ab 0.0042±0.0006a 0.005±0.001abc
T3 0.068±0.004a 0.002±0.0002b 0.005±0.0008b 0.012±0.003b 0.0042±0.0005a 0.009±0.001a
T4 0.033±0.008b 0.0021±0.0003b 0.014±0.002a 0.001±0.0002b 0.002±0.0006b 0.002±0.0004c
C 0.016±0.004b 0.0027±0.0005b 0.006±0.001b 0.004±0.0004b 0.0025±0.0003ab 0.008±0.001ab

T1, Enterobacter sp. + Pseudomonas sp.; T2, Bacillus sp. + Pseudomonas sp.; T3, Acinetobacter sp.+ Pseudomonas sp.; T4, Pseudomonas putida; C, control (sin coinóculo). Medias con letras iguales por columna no son estadísticamente diferentes (Tukey, <0.05) (n=10).

Fuente: elaboración propia.

Cuadro 5 Efecto de coinóculos bacterianos solubilizadores de fosfato en el peso seco de hoja (PSH), peso seco de tallo (PST) y peso seco de raíz (PSR) en plántulas de agave cuishe y coyote 

Tratamiento Cuishe Coyote
PSH PST PSR PSH PST PSR
------------------------------------------------------------- g --------------------------------------------------------
T1 0.015±0.002b 0.0046±0.0007ab 0.019±0.003a 0.1±0.01a 0.0027±0.0003b 0.003±0.0006a
T2 0.012±0.001b 0.003±0.0006b 0.015±0.003ab 0.05±0.008bc 0.0028±0.0003b 0.0035±0.0006a
T3 0.034±0.007a 0.0067±0.0007a 0.017±0.003ab 0.07±0.006ab 0.0032±0.0004ab 0.0033±0.0005a
T4 0.019±0.001b 0.004±0.0004ab 0.017±0.002ab 0.04±0.008bc 0.0046±0.0004a 0.0045±0.0004a
C 0.016±0.001b 0.0044±0.0006ab 0.007±0.001b 0.02±0.006c 0.0028±0.0003b 0.0048±0.0007a

T1, Enterobacter sp. + Pseudomonas sp.; T2, Bacillus sp. + Pseudomonas sp.; T3, Acinetobacter sp.+ Pseudomonas sp.; T4, Pseudomonas putida; C, control (sin coinóculo). Medias con letras iguales por columna no son estadísticamente diferentes (Tukey, <0.05) (n=10).

Fuente: elaboración propia.

Conclusiones

El coinóculo BSF2 (Bacillus sp. + Pseudomonas sp.) fue el que incrementó el porcentaje y la velocidad de emergencia en los agaves sierrudo y tobalá. En general, los coinóculos BSF promovieron el crecimiento vegetal en todas las especies de agave evaluadas, pero fue BSF1 (Enterobacter sp. + Pseudomonas sp.) el que mostró los mejores resultados. El presente estudio indica el potencial de las BSF en la emergencia y crecimiento inicial de agaves silvestres bajo condiciones semi-controladas, no obstante, se necesitan más investigaciones para verificar su eficacia en condiciones de campo.

Referencias

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Recibido: 14 de Febrero de 2018; Aprobado: 07 de Mayo de 2018

Autora de correspondencia. Correo electrónico: mbautistac@ipn.mx

Notas de autor

a Maestro en Ciencias en Conservación y Aprovechamiento de Recursos Naturales por el Instituto Politécnico Nacional, CIIDIR-Oaxaca. Profesor- Investigador del área de Ingeniería en Agronomía de Nova Universitas, Sistema de Universidades del Estado de Oaxaca. Correo electrónico: saul_sm@live.com.mx

b Doctora en Ciencias Biológicas por la Universidad Autónoma Metropolitana. Profesora - Investigadora Titular del área de Microbiología y Bioquímica de Suelos del Instituto Politécnico Nacional, CIIDIR-Oaxaca. Miembro del Sistema Nacional de Investigadores Nivel I. Correo electrónico: mbautistac@ipn.mx.

c Maestra en Ciencias Médicas y Biológicas, estudiante del Doctorado en Ciencias Médicas y Biológicas en la Facultad de Medicina y Cirugía de la Universidad Autónoma Benito Juárez de Oaxaca y Profesora - Investigadora del área de Microbiología y Bioquímica de Suelos del CIIDIR-IPN Unidad Oaxaca. Correo electrónico: vmartinezg@ipn.mx

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