Área de estudio

El estudio se desarrolló en una comunidad vegetal ribereña en el río Santa Catarina, en el noreste de México, específicamente en los municipios de Monterrey y Guadalupe, Nuevo León (Figura 1). Las coordenadas de ubicación del sitio de inicio, al oeste son 25º40’04” N y 100º17’50” W, y las del sitio donde concluye el análisis, ubicado más al este, son 25º41’25” N y 100º09’53” W, con una altitud que varía de 428 msnm a 517 msnm.

Figura 1 Localización del área de estudio. En la imagen “a”, se aprecia el noreste de México y sureste de Estados Unidos; en la imagen “b”, el Área Metropolita de Monterrey; y en la “c”, el trayecto del río Santa Catarina evaluado. La línea negra y azul muestran los 8 tramos evaluados 

Figure 1 Location of the survey area. Image “a”: The state of Nuevo Leon. Image “b”: Metropolitan Area of Monterrey. Image “c”: Survey area. The black and blue line shows the 8 sections evaluated. 

De acuerdo a la clasificación de Köeppen, modificada por ^{García (1964)}, para la república mexicana, el clima es estepario, semicálido, subhúmedo ((A)Cx’), con lluvias de verano. El porcentaje de precipitación invernal es entre 5 % y 10.2 % anual, con una temperatura media anual de 18 °C a 22 °C. El suelo del área donde se realizó el estudio está constituído por feozem, un tipo caracterizado por su humedad, color oscuro, producto de la alta cantidad de materia orgánica y por su saturación de bases, de acuerdo a la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO, por sus siglas en inglés: Food and Agriculture Organization) (^{FAO, 2015}).

Análisis de la vegetación

El análisis de la comunidad vegetal se realizó en septiembre y octubre (meses de mayor precipitación) mediante un inventario de la cubierta vegetal en un tramo de 15.65 km lineales y un ancho aproximado de 80 m (40 m en ambas riberas del río), sobre ambos lados del cauce del río Santa Catarina, conformando un área de estudio de 125.20 ha de superficie. La evaluación se realizó en 8 secciones (identificadas en forma numerada en la Figura 1) que variaron de 1.20 km hasta 3 km, a lo largo de la zona de estudio. El total del área muestreada fue de 9.6 ha de superficie, lo que representa el 7.66 % del área total. La longitud de cada una de las secciones obedeció a la accesibilidad del sitio y la abundancia de vegetación. En estas secciones se contabilizó el número total de individuos de estrato alto y la presencia de especies del estrato bajo. La clasificación de la cubierta vegetal se dividió en 2 clases y/o grupos. En el estrato alto, se consideró la vegetación de porte arbustivo y arbóreo que presentaron alturas que van de los 2 m hasta los 8 m de altura; y el estrato bajo, como las especies del grupo de las herbáceas, con alturas estimadas que van de los 0.30 m hasta los 1.99 m de altura. Las especies se identificaron utilizando claves taxonómicas de ^{Correll y Johnston (1970)} y el libro de ^{Molina-Guerra y col. (2019)}. Para definir las especies introducidas se siguió principalmente a Villaseñor y ^{Espinosa-García (2004)}.

Análisis de la información

Para evaluar la diversidad beta, que es el grado de reemplazamiento de especies o cambio biótico, a través de condiciones ambientales (^{Whittaker, 1972}), en el estrato alto, se utilizó un algoritmo que analiza la similitud de las muestras mediante el cálculo del porcentaje de similitud (0 % a 100 %) entre cada una de ellas y que es representada en una gráfica de similitud de Bray-Curtis (^{Brower y col., 1998}). Valores cercanos a 0 indican que existe una escasa similitud florística, valores cercanos al 50 % indican intermedia, y cercanos al 100 alta. El análisis se desarrolló mediante el programa BioDiversity Pro 2.0 (^{McAleece y col., 1997}).

Para el estrato bajo, únicamente se registró la presencia de las especies en los sitios de muestreo, por lo tanto, se utilizó el coeficiente de similitud de Jaccard para determinar el grado de semejanza entre los sitios (^{Magurran, 1988}), mediante la siguiente ecuación:

Donde:

Ij es el coeficiente de similitud de Jaccard, a es el número de especies presentes en el sitio A, b número de especies presentes en el sitio B, y c son las especies presentes en ambos sitios A y B. El análisis se realizó en el programa PAST 3.20 (^{Hammer y col., 2001}).

Para describir la estructura de la comunidad, se generó una gráfica de dominancia-diversidad (^{Brower y col., 1998}), la cual, describe la relación del número de individuos de las especies en función de un arreglo secuencial de especies, y esta se presenta del mayor al menor valor (^{Martella y col., 2012}). De igual manera, los valores cercanos a 0 de este índice, indican que existe una escasa similitud florística, valores cercanos al 50 % indican intermedia, y cercanos al 100 alta.

Variación de la riqueza

En general, se registraron 87 especies, 77 géneros y 37 familias de plantas, incluyendo a una alga macroscópica. De estas, 18 especies son introducidas y el resto nativas. Algunos autores ya han reportado la presencia de especies introducidas en comunidades vegetales ribereñas e indican que existe una relación positiva entre el nivel de urbanización y el porcentaje de especies introducidas (^{Burton y col., 2005}; ^{Pennington y col., 2010}).

Estrato alto

Derivado del muestreo, en el estrato alto se registraron 16 familias pertenecientes a 25 géneros y 28 especies, incluyendo 9 especies introducidas (Tabla 1). Las especies con mayor número de individuos fueron Salix nigra Marshall 1785, Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit 1961, Ricinus communis L. 1753 y Parkinsonia aculeata L. 1753. Dichas especies, además de Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. 1834 y Nicotiana glauca Graham 1828, tuvieron presencia en todos los sitios de muestreo. Las especies Vachellia rigidula (Benth.) Seigler & Ebinger 2005, Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck 1938, Agave americana L. 1753, Agave lechuguilla Torr. 1859, Casuarina equisetifolia L. 1759, Celtis laevigata Willd. 1814, Celtis pallida Torr. 1859, Delonix regia, Morus nigra L. 1753, Opuntia engelmanni Salm-Dyck 1849 y Yucca filifera Chabaud 1876, sólo se presentaron en un sitio de muestreo.

Estrato bajo

Se registraron 25 familias pertenecientes a 53 géneros y 60 especies (Tabla 2). Las especies que se reportaron con mayor distribución, fueron Cyperus involucratus Rottb. 1806 y Phragmites australis Cav. (Trin.) ex Steud 1840 en 7 sitios cada una, Eragrostis mexicana (Hornem.) Link 1827, Helianthus annuus L. 1753, Melinis repens (Willd.) Zizka 1988, Polygonum pensylvanicum L. 1753 y Typha domingensis Pers. 1807 en 6 sitios cada una. Mientras que 26 de las especies registradas solo se presentaron en un sitio. Del total de las especies reportadas 10 son introducidas, entre las cuales, Cyperus involucratus y Melinis repens cuentan con presencia en la mayoría de los sitios de muestreo.

Variación de la composición

Estrato alto

El dendrograma de similitud Bray-Curtis (Figura 2) muestra que el primer grupo que se forma es el que diferencia a los sitios 4 y 8 del resto de la comunidad, esto debido al gran número de individuos de las especies Salix nigra con 711 N/ha y 677 N/ha, Ricinus communis con 498 N/ha y 732 N/ha y Parkisonia aculeata con 269 N/ha y 437 N/ha, respectivamente, así como de otras cantidades similares, pero con menor abundancia. El segundo grupo está conformado únicamente por el sitio 7, debido a la baja presencia de Salix nigra (15 N/ha). El tercer grupo (conformado por los sitios 1, 2, 3, 5 y 6) presenta intermedia presencia de Salix nigra (≥ 107 N/ha y ≤ 214 N/ha). Es importante mencionar que los 3 grupos presentan una similitud de intermedia a alta, debido a que la similitud entre el grupo 2 y 3 es del 60 % y del 1 con el resto es de 71.53 %.

Figura 2 Representación gráfica de la similitud Bray-Curtis (número de individuos) del estrato alto (árboles y arbustos) en 8 sitios de muestreo, en una porción de la subcuenca del río de Santa Catarina. Los grupos formados se presentan en rojo. 

Figure 2 Graphic representation of the high stratum Bray-Curtis similarity found for 8 sampling sites in a portion of the Santa Catarina river sub-basin. The groups formed are presented in red. 

Estrato bajo

Con base en el dendrograma de similitud de Jaccard (Figura 3), el sitio 7 se separa en cuanto a similitud de los demás, debido a que fue el sitio que menor número de especies presentó. El siguiente grupo está conformado por 4 sitios (2, 4, 5 y 6), los cuales comparten 3 especies en común (Cyperus involucratus y Typha domingensis), siendo una de estas introducida (Cyperus involucratus). Los sitios 1, 3 y 8 conforman otro grupo, en el cual destacan 9 especies compartidas (Bidens odorata Cav. 1791, Helianthus annuus, Commelina diffusa Burm. 1768, Merremia dissecta (Jacq.) Hallier f. 1893, Cyperus involucratus, Cynodon dactylon (L.) Pers. 1805, Eragrostis mexicana, Melinis repens y Polygonum pensylvanicum) siendo 3 introducidas (Cyperus involucratus, Cynodon dactylon y Melinis repens). En general, la composición de la vegetación presenta una similitud de baja a intermedia, debido a que en los sitios del grupo 3, es de un 23 % a 40 %, y en los sitios de los grupos 1 y 2, es de 18 % a 47 %.

Figura 3 Representación gráfica del coeficiente de similitud de Jaccard (número de especies) para el estrato bajo (herbáceas) en los 8 sitios de muestreo. Los grupos formados se presentan en rojo. 

Figure 3 Graphic representation of the low stratum (herbaceous) Jaccard similarity coefficient found for 8 sampling sites in a portion of the Santa Catarina river sub-basin. The groups formed are presented in red. 

Variación de la abundancia

Estrato alto

El gráfico de dominancia-diversidad (Figura 4), muestra una distribución de modelo geométrico de tipo discreta, en donde la comunidad vegetal ribereña está conformada por escasas especies muy abundantes, y el resto de las especies son prácticamente raras.

Figura 4 Gráfico de dominancia-diversidad del estrato alto (árboles y arbustos) en 8 sitios de muestreo, en una porción de la subcuenca del río de Santa Catarina. Las barras grises indican especies nativas y las rojas introducidas. 

Figure 4 Dominance-diversity graphic of the high stratum (trees-shrubs) found for 8 sampling sites in a portion of the Santa Catarina river sub-basin. The gray bars indicate native species and the red ones introduced. 

Variación de la riqueza

Estrato alto

La riqueza florística presente en el área de estudio del río Santa Catarina (15 km lineales) se considera media, a pesar de la influencia antropogénica, ya que se registró la presencia de 28 especies en total, en diferentes estadios sucesionales. En el estrato alto, se encontraron tanto especies nativas (19) (por mencionar algunas, Celtis laevigata, Celtis pallida, Populus mexicana Wesm. ex DC. 1868) como introducidas (9) (por citar algunas, Washingtonia filifera (Linden ex André) H. Wendl. 1879, Leucaena leucocephala, Morus nigra y Fraxinus americana L. 1753). En otras comunidades vegetales ribereñas mejor conservadas, como Sabinas y San Rodrigo, en Coahuila, el estrato arbóreo tuvo una diversidad similar (17 especies), aunque la mayoría de esas especies fueron nativas (^{Villarreal y col., 2006}). Sin embargo, en ríos también afectados por cambios de uso de suelo, como el Ramos y Cabezones, en Nuevo León, la riqueza de árboles fue variable, con 7 y 19 especies, respectivamente (^{Treviño y col., 2001}). Una posible explicación del por qué se registró un mayor número de especies en el presente estudio en comparación a otros desarrollados en el noreste de México, es debido a que en esta investigación se evaluó una comunidad vegetal en proceso de regeneración natural, y al haber mayor espacio disponible después del disturbio (Huracán Alex), existe la posibilidad de que se establezca un mayor número de especies (^{Alanís y col., 2011}; ^{Graciano-Ávila y col., 2018}).

La alta presencia de individuos de Salix nigra, en el estrato alto, para la comunidad vegetal ribereña del río Santa Catarina coincide con lo registrado por ^{Treviño y col. (2001)}, quienes la registraron como una de las más conspicuas en un estudio realizado en el río Cabezones, Nuevo León, México. Por su parte, ^{Íñiguez-Ayón y col. (2015)}, reportaron esta especie en una evaluación del río Tamazula, en la ciudad de Culiacán, Sinaloa, México. Dicha especie ha sido ampliamente evaluada, se asocia a vegetación de galería, se reproduce sexual y asexualmente, y se establece preferentemente en elevaciones intermedia y altas al cause del agua, donde los eventos de inundación son menos frecuentes (^{Stover y col. 2018}), como en el caso de esta investigación.

La segunda especie con mayor abundancia fue la introducida e invasora Leucaena leucocephala, la cual, se encuentra en la lista de las 100 especies exóticas invasoras más dañinas del mundo (^{Lowe y col. 2004}). Si bien, México es considerado el centro de máxima diversidad del género Leucaena (^{Zárate, 1994}), la especie L. leucocephala se distribuye de manera natural en el sur de México (^{Peralta-Juárez y col., 2017}), pero debido a su uso en actividades pecuarias (^{Ledesma, 2002}), se ha distribuido en todo el mundo, incluyendo el noreste de México. Esta especie no ha sido documentada en comunidades ribereñas del noreste de México (^{Treviño y col., 2001} y ^{Canizalez y col., 2010}), pero sí se tiene registro de su uso en plantaciones experimentales (^{Jurado y col., 1998}) y áreas urbanas (^{Leal y col., 2018b}). Es importante mencionar que la especie ha sido reportada en ecosistemas ribereños por algunos autores, como ^{Moreno-Jiménez y col. (2017)}, que la registraron en un afluente del río Tacotalpa, en Tabasco, México; y ^{Peguero (2010)} ha reportado su presencia en vegetación riparia de la República Dominicana.

Otra especie de interés en este estudio, por su abundancia, fue Ricinus communis, una especie introducida que, comúnmente, se presenta en zonas ribereñas y que muestra adaptación en canales permanentes de riego (^{Reveles y col., 2010}). Lo registrado en esta investigación coincide con Cornejo-Denman y col. (2018), quienes reportaron a Parkinsonia aculeata como una de las especies dominantes en un estudio de la vegetación riparia presente en la sección baja del río Bravo, entre México y Estados Unidos. De hecho, en otros países, como Australia, Parkinsonia aculeata forma poblaciones tan densas a lo largo de ríos, que causa serios problemas para el uso del agua (^{Cochard y Jacques, 2005}).

De las cuatro especies con mayor presencia en el estrato alto, ^{Garcillán y Rebman (2016)}, registraron a Ricinus communis como una especie exótica de origen africano que se ha adaptado a las condiciones de los ecosistemas de México, y mencionaron que esta especie suele estar presente en zonas con disturbio antrópico o natural, como bordes de caminos, asentamientos humanos y zonas riparias. ^{Muller (1947)} y ^{Rzedowski, y Calderón-de-Rzedowski (1997)}, reportaron a Parkinsonia aculeata como una especie que se distribuye de forma nativa en el matorral espinoso tamaulipeco.

^{Treviño y col. (2001)}; ^{Canizales y col. (2010)}, realizaron estudios de diversidad y estructura de comunidades ribereñas maduras en el noreste de México, donde registraron a Taxodium mucronatum Ten. 1853 como una de las especies mayormente presentes, con altos valores de abundancia y dominancia, lo cual difiere con lo reportado en la presente investigación, ya que en el área de estudio no fue observada esta especie. Otra especie que presenta altos valores de abundancia (470 N/ha) en comunidades maduras es Platanus occidentalis L. 1753 (^{Canizales y col., 2010}), mientras en este estudio, fue escasamente registrada, con 8 N/ha. Las especies antes mencionadas son esciófilas, ya que necesitan condiciones de sombra para germinar y desarrollarse en las primeras faces, y después de cierto tiempo, necesitan mayor intensidad de luz (^{Enríquez-Peña y col., 2004}), por lo tanto, podrían considerarse indicadoras de que la comunidad vegetal observada no presenta un grado de madurez avanzado y se encuentra en las primeras fases de estado sucesional.

Estrato bajo

La presente investigación, a diferencia de ^{Treviño y col. (2001)}; ^{Rzedowski (2006)}, de ^{Canizales y col. (2010)} y de ^{Santiago-Pérez y col. (2014)}, incluyó el estrato bajo, el cual está conformado por 60 especies. Se consideró importante evaluar este estrato, debido a que se ha reportado que presenta alta riqueza de especies comparado con la comunidad arbórea y arbustiva (^{Pérez-Calix, 1996}; ^{Villarreal y col., 2006}). Como se mencionó en la metodología, la vegetación del estrato bajo consistió en evaluar las herbáceas que van de los 0.30 m hasta los 1.99 m de altura, las cuales no han sido consideradas en los estudios desarrollados en México.

^{Rzedowski (2006)} mencionó en su clasificación de la vegetación acuática y subacuática, que existen comunidades de tular y carrizal, las cuales presentan una distribución cosmopolita, y cuyas asociaciones principales están dominadas por Typha spp. y Cyperus spp. En el área de estudio se registraron en la mayoría de los sitios de muestreo Cyperus involucratus y Typha domingensis.

Las especies Cyperus involucratus y Melinis repens se encuentran reportadas como especies introducidas en México (^{Mora-Olivo y Villaseñor, 2007}; ^{SAGARPA, 2016}). En diversos estudios, como los de ^{McCoy-Sulentic y col. (2017)} y ^{Wassens y col. (2017)}, se ha demostrado los efectos que las especies introducidas provocan al ambiente en el que se desarrollan, uno de los principales, es que son responsables de gran número de extinciones. ^{March-Mifsut y Martínez (2007)}, registraron en su estudio que M. repens es una especie que desplaza a la vegetación nativa y promueve regímenes anómalos de fuego, por lo que es importante realizar más estudios en el noreste de México para conocer la situación de estas especies en el área, y tomar las medidas que sean pertinentes para el control de las mismas.

Variación de la composición

Estrato alto

La diversidad beta presente en el estrato alto es de intermedia a alta, lo cual coincide con los resultados presentados por ^{Canizales y col. (2010)}, quienes registraron una diversidad media alta en las áreas estudiadas en una comunidad ribereña en el noreste de México. La alta abundancia de las especies Salix nigra y Leucaena leucocephala es el factor principal de la agrupación de los sitios. La especie Salix nigra ha sido registrada con alta presencia en vegetación ribereña del noreste de México (^{Treviño y col., 2001}), caso contario a la introducida e invasora Leucaena leucocephala, que no ha sido reportada en el noreste de México, pero sí con escasa abundancia en vegetación ribereña del sureste de México (^{Moreno-Jiménez y col., 2017}).

Estrato bajo

La diversidad beta es de baja a intermedia. ^{Gärtner y col. (2015)}, registraron valores similares en su estudio de patrones compositivos para herbáceas. Del total de las especies reportadas, 10 son introducidas, entre las cuales, Cyperus involucratus y Melinis repens cuentan con presencia en la mayoría de los sitios de muestreo. ^{Espinosa-García y col. (2004)}, mencionaron que existe una relación positiva entre el tamaño de la población o el disturbio causado por la actividad humana con el número de especies exóticas presentes. Dado que el río Santa Catarina se encuentra inmerso en la mancha urbana, se esperaría que se presenten especies introducidas, como ya ha sido documentado en otras áreas urbanas (^{Aronson y col., 2017}; ^{Grella y col., 2018}). El porcentaje de especies exóticas o introducida fue de 16.66 %, valor menor a lo reportado por ^{Aronson y col. (2017)}, quienes registraron 55 % y 41 % en 2 ríos urbanos de Nueva Jersey, Estados Unidos.

Variación de la estructura

Estrato alto

Los resultados mostraron una distribución de modelo geométrico de tipo discreta, en donde la comunidad vegetal ribereña está conformada por escasas especies muy abundantes, el resto de las especies son prácticamente raras. El modelo supone que las especies difieren marcadamente en su dominancia competitiva, de manera que las especies más abundantes ocupan una fracción grande del nicho y las demás especies se distribuyen en los espacios restantes. Este patrón suele observarse en estadios tempranos de una sucesión o en ambientes desfavorables (^{Martella y col., 2012}). Dicho patrón ha sido documentado en comunidades vegetales regeneradas después de actividades pecuarias (^{Leal y col., 2018a}) y mineras (^{Marroquín-Castillo y col., 2016}). En el caso de esta investigación, la comunidad vegetal ribereña se encuentra en una fase de regeneración natural, donde no se han realizado prácticas de restauración ecológica y aún no llega a ser una comunidad vegetal madura.