INTRODUCCIÓN

Los representantes de la subfamilia Agathidinae tienen una distribución mundial, encontrándose en la mayoría de los hábitats terrestres, como los bosques tropicales lluviosos, bosques templados, sabanas, hábitats alpinos y subárticos, incluso en zonas desérticas (^{Sharkey, 1992}). Son endo-parasitoides solitarios koinobiontes de larvas de lepidópteros minadores (^{Shaw y Huddleston, 1991}). Dependiendo de las especies, pueden ser de hábitos nocturnos o diurnos, gregarios o solitarios, y pueden atacar a hospederos expuestos u ocultos. En general, atacan al primer estadío larvario de los lepidópteros que se desarrollan en microhábitats ocultos, tales como enrolladores de hojas o barrenadores de tallos, y finalmente emergen del último estadío larval del huésped (^{Sharkey y col., 2009}).

Algunas especies de agathidinos se han utilizado en programas de control biológico clásico, por ejemplo, Agathis pumila (Ratzeburg, 1844) para controlar el minador de la hoja del alerce [Coleophora laricella (Hübner) (Lepidoptera: Coelophoridae)] (^{Ryan, 1990}) y Alabagrus stigma (Brullé, 1846) contra el barrenador de la caña de azúcar [Diatrea saccharalis (F.) (Lepidoptera: Crambidae)] (^{Hummelen, 1974}).

Los miembros de Agathidinae pueden distinguirse de otros bracónidos por el siguiente grupo de caracteres: la vena M+CU del ala anterior no es tubular en los ^3/4 basales o más de su longitud; la segunda celda submarginal del ala anterior es pequeña (o raramente ausente, como en Aneurobracon Brues, 1930); la carina occipital está ausente; la vena 2cu-a del ala anterior está ausente; y la vena RS del ala anterior termina cerca del estigma, para formar una celda marginal estrecha, excepto en Aneurobracon donde la vena RS está ausente (^{Sharkey, 1996}).

Las relaciones filogenéticas entre las tribus de la subfamilia Agathidinae fueron estudiadas por ^{Sharkey (1992)}, quien en un principio reconoció a las tribus Agathidini, Cremnoptini, Disophrini, Earini y Microdini. Los caracteres taxonómicos usados para separar a estas tribus incluyen las modificaciones de los tarsos anteriores, tamaño del ovipositor, disposición tubular de la vena RS+M, escultura del propodeo, presencia de notauli, tamaño del complejo maxilolabial y la disposición del esclerito entre la coxa posterior y el metasoma. Actualmente, sólo se reconocen cuatro tribus, ya que Microdini fue sinonimizada con Agathidini (^{Sharkey y col., 2006}).

Las principales claves dicotómicas que sirven para identificar géneros de agathidinos son las de ^{Sharkey y col. (2009)}; ^{Achterberg-van y Long (2010)}; ^{Sharkey y Clutts (2011)}; ^{Sharkey y Chapman (2015)}. En México, para su determinación se usa la clave de ^{Sharkey (1997)}, que incluye 18 géneros y la de ^{Sharkey (2006)}, con 19 géneros diferentes.

En la última década se han descrito los géneros Amputoearinus Sharkey, Aphelagathis Sharkey, Austroearinus Sharkey, Cremnoptoides Achterberg y Chen, Gelastagathis Sharkey, Gyragathis Achterberg-van y Long, Neothlipsis Sharkey, Parys y Clutts y Pneumagathis Sharkey (^{Achterberg-van y Chen, 2004}; ^{Sharkey, 2006}; ^{Achterberg-van y Long, 2010}; ^{Sharkey y col., 2011a}; ^{Sharkey y Chapman, 2015}).

A la fecha se conocen 1 177 especies de 51 géneros a nivel mundial (^{Yu y col., 2012}; ^{Sharkey y Stoelb, 2013}; ^{Sharkey y Chapman, 2015}; ^{Sharkey y col., 2015}; ^{Tucker y col., 2015}). Sin embargo, los estudios regionales revelan un número reducido o moderado de especies, por ejemplo, en Japón se conocen 41 especies de ocho géneros (^{Sharkey, 1996}); en Turquía 16 especies de cuatro géneros en la región del Mármara (^{Cetin y Beyarslan, 2001}) y 14 especies de cuatro géneros en la Provincia Erzurum (^{Guclu y Özbek, 2002}); en la ex Yugoslavia 32 especies de cuatro géneros (^{Stevanovic y Pavicevic, 2001}); en Canadá y Estados Unidos 99 especies de ocho géneros (^{Sharkey, 2004b}); en la región Oriental 18 géneros, sin un número detallado de especies (^{Sharkey y col., 2009}); en Australia 36 especies de 10 géneros (^{Stevens y col., 2010}); en Vietnam 65 especies de 17 géneros (^{Achterberg-van y Long, 2010}); en Irán 10 especies de tres géneros reportados del norte, noroeste y de la provincia Qazvin (^{Ghahari y col., 2011}; ^{Ghahari y Fischer, 2011a}; ^{Ghahari y Fischer, 2011b}), en Tailandia 20 especies de 11 géneros (^{Sharkey y Clutts, 2011}). En Arabia Saudita sólo se conocen dos especies de dos géneros (^{Yu y col., 2012}), de las cuales, Coccygidium arabicum Ghramh se describió recientemente (^{Ghramh, 2011}).

Según datos de ^{Yu y col. (2012)}, los cinco países con mayor número de especies conocidas de Agathidinae son China (111 especies), Estados Unidos (106), México (104), Costa Rica (83) y Brasil (79). Probablemente, estas cifras aumentarán conforme se incremente el esfuerzo en la clasificación de las especies, como es el caso de Costa Rica, con la revisión de Lytopylus y la descripción de 10 nuevas especies (^{Sharkey y col., 2011b}); con la reciente revisión de Cremnops (^{Tucker y col., 2015}) y la descripción de cinco nuevas especies.

En Venezuela se han reportado 13 géneros (^{Briceño, 2002}), mientras que en México se reportaron 17 géneros y 106 especies en el 2011, incrementando a 20 géneros y 112 especies en el 2014 (^{Coronado, 2011}; ^{Coronado, 2013}; ^{Coronado y Zaldívar, 2014}).

Se han realizado diferentes listados y algunas revisiones de géneros que incluyen a los agathidinos mexicanos: ^{Sharkey (1988)}, ^{Sharkey (1990)}, ^{Coronado y col. (2001)}, ^{González y col. (2003)}, ^{Pucci y Sharkey (2004)}, ^{Sharkey (2004b)}, ^{Coronado y col. (2005)}, Sharkey (2005), ^{Lindsay y Sharkey (2006)}, ^{Sarmiento (2006)}, ^{Figueroa y col. (2008)}, ^{López-Martínez y col. (2009)}, ^{Sánchez y col. (2009)}, ^{Coronado (2011)}, ^{Figueroa y col. (2011)}, ^{González y col. (2011)}, ^{Cauich y col. (2012)}, ^{Coronado y col. (2012a}; ^2012b), ^{Figueroa y col. (2012)}, ^{Coronado (2013)}, ^{Alonso y col. (2014)} , ^{Sánchez y col. (2015)}, ^{Sharkey y Chapman (2015)}, ^{Sharkey y col. (2015)} y ^{Tucker y col. (2015)} .

Estudios recientes han contribuido al conocimiento del género Crassomicrodus, con la descripción de siete nuevas especies y la elaboración de una clave para 14 especies del Nuevo Mundo (^{Figueroa y col., 2011}), la redescripción de Cr. fulvescens (Cresson) (^{Figueroa y col., 2008}), así como con reportes de nueva distribución de dos especies de Agathirsia (^{Figueroa y col., 2005}).

Respecto a los listados faunísticos en el país, en Oaxaca se han reportado 10 géneros y 19 especies (^{Alonso y col., 2014}; ^{Sánchez y col., 2015}), incluyendo a Hemichoma atratum (^{Enderlein, 1920}) registrada en Tehuantepec por ^{Sarmiento (2006)}; en Morelos cinco géneros y 24 especies (^{López y col., 2010}), en la Reserva de la Biosfera Ría Lagartos en el Estado de Yucatán tres géneros y 12 especies (^{Cauich y col., 2012}); en Michoacán seis géneros y cuatro especies (^{Figueroa y col., 2012}). En un listado preliminar de Tamaulipas, ^{Coronado y col. (2005)} registraron ocho géneros y 12 especies; posteriormente, ^{Coronado (2011)} reportó 11 géneros y 18 especies.

^{Coronado (2011)}, reportó para México un total de 106 especies en 17 géneros, mientras que un año después esta cifra aumentó a 112 especies en 20 géneros, siendo Agathidinae la subfamilia con más especies en el país, seguida de Doryctinae con 110 (^{Coronado y col., 2012b}). Recientemente, en el trabajo de ^{Coronado (2013)}, se presentó la lista actualizada de especies de agathidinos mexicanos [pero se omitió el registro de Hemichoma atratum (^{Enderlein, 1920}), para O axaca de ^{Sarmiento (2006)}, el de Zelomorpha concinna (Brullé) para Sinaloa, Tamaulipas y la frontera entre Chiapas y Oaxaca (sin confirmar los estados) de ^{Sarmiento (2006)}, para O axaca y Sinaloa de ^{Coronado y col. (2012a)}, y el de Zelomorpha mela-nostoma (Cameron) para Chiapas y San Luis Potosí de ^{Sarmiento (2006)}] con este último dato la lista asciende a 115 especies.

^{Tucker y col. (2015)} realizaron una revisión de las 33 especies de Cremnops Förster del Nuevo Mundo, donde describen cinco nuevas especies: C. bertae Tucker, Chapman y ^{Sharkey, 2015} y C. wileycoyotius ^{Tucker, Chapman y Sharkey, 2015}, ambas de Estados Unidos, así como C. cluttsis ^{Tucker, Chapman y Sharkey, 2015} y C. nymphius ^{Tucker, Chapman y Sharkey, 2015} de México, y C. witkopegasus ^{Tucker, Chapman y Sharkey, 2015} de Estados Unidos y México. Por otro lado, seis especies son sinonimizadas, i.e., Cremnops caribensis Berta, 1998, es sinonimizada con C. guanicanus Wolcott, 1924 [ya reportada para México]; C. nigrosternum (Morrison, 1917) es sinonimizada con C. haematodes (Brullé, 1846) [ambas reportadas para México]; C. punctatus (Berta, 1998), es sinonimizada con C. marshi Berta, 1998 [ambas reportadas para México]; C. sharkei (Berta, 1998) [reportada para México], es sinonimizada con C. montrealensis (Morrison, 1917); C. turrialbae (Berta, 1998) es sinonimizada con C. ferrugineus (Cameron, 1887) [ya reportada para México]; y C. misionensis (Berta, 1987), es sinonimizada con C. slossonae (Morrison, 1917) - de Argentina y EUA; además, en este estudio registran a las especies C. apicalipennis (Berta, 1998), C. crassifemur (Muesebeck, 1927), C. kelloggii (Morrison, 1917) y C. washingtonensis (Shenefelt, 1937); por lo que al hacer dichas correcciones al listado de especies de Agathidinae en México (la adición de tres nuevas especies y cuatro nuevos registros y la eliminación de dos especies por sinonimia mencionadas, la lista aumenta a 120 especies. Las restantes 18 especies de Cremnops registradas por ^{Tucker y col. (2015)} corresponden a especies distribuidas en Canadá, Estados Unidos, Centro y Sudamérica.

Además, ^{Sharkey y col. (2015)} realizaron una revisión del género Aphelagathis, el cual contiene 11 especies limitadas a la región Neártica y la parte norte de la Neotropical, incluyendo cinco especies mexicanas (Estado de México, Sonora, Tamaulipas): A. bonnieirwinae Sharkey, A. genehalli Sharkey, A. mikeirwini Sharkey, A. rociofernandezae Sharkey y A. stangei Sharkey, por lo que la lista aumenta a 125 especies de Agathidinae de México.

Por otra parte, ^{Sharkey y Chapman (2015)}, proponen dos nuevas combinaciones; Bassus spiracularis Muesebeck y Bassus brooksi Sharkey son transferidas a Pneumagathis [Pneumagathis spiracularis (Muesebeck), Pneumagathis brooksi (Sharkey)], esta última especie registrada anteriormente para México en ^{Coronado (2013)}. Y recientemente, ^{Bortoni y Penteado-Dias (2015)}, describieron dos nuevas especies de Plesiocoelus y una de Mesocoelus de Brasil.

En la actualidad no existe una clave dicotómica que incluya a los 51 géneros de la subfamilia Agathidinae que se registran a nivel mundial. Tampoco existe una clave para los 31 géneros presentes en el Nuevo Mundo, por lo que se necesita consultar varios trabajos taxonómicos para poder identificarlos.

El objetivo de este trabajo fue actualizar la lista de especies de Agathidinae de México e informar sobre nuevos registros para el país y algunas entidades.

MATERIALES Y MÉTODOS

El listado de especies mexicanas se realizó a través de cuatro estancias académicas en Estados Unidos para revisar el material de Agathidinae de México: una fue en la Universidad de California en Riverside (UC Riverside y tres en la Academia de Ciencias de California (ACC) en San Francisco, California y en el Museo Essig, de la Universidad de California en Berkeley (UC Berkeley) Además, en México se consideró el material depositado en el Museo de Insectos de la Facultad de Agronomía (MIFA) (ahora Facultad de Ingeniería y Ciencias) de la Universidad Autónoma de Tamaulipas (UAT), en Ciudad Victoria, Tamaulipas, así como el del Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (IIAF-UMSNH), en Tarímbaro, Michoacán y se hizo una revisión de literatura, considerando aquellas que contenían al menos una especie reportada en el país, para identificar la distribución de los géneros de la subfamilia Agathidinae en las regiones zoogeográficas, según ^{Yu y col. (2012)}, y el número de especies por género en el mundo, en México y en Tamaulipas, para conocer cuáles géneros son incluidos en las seis claves dicotómicas establecidas actualmente. También se anotó la presencia de géneros en el MIFA-UAT y en el IIAF-UMSNH.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En México, al inicio del presente trabajo, se conocía la existencia de 24 géneros de la subfamilia Agathidinae con 125 especies identificadas en diversos documentos y descritas por 24 especialistas, entre ellos, los mexicanos Figueroa y Romero, con tres especies. El Dr. Michael J. Sharkeyes quien más ha contribuido al conocimiento de los agathidinos mexicanos (57 especies). Alabagrus sanctus (Say, 1836) es la especie más antigua en el país, mientras que las más recientes son Aphelagathis bonnieirwinae ^{Sharkey, 2015}, A. genehalli ^{Sharkey, 2015}, A. mikeirwini ^{Sharkey, 2015}, A. rociofernandezae ^{Sharkey, 2015} y A. stangei ^{Sharkey, 2015}. En el estado de Tamaulipas hay registros de 21 especies, 15 de ellas (71 %) alojadas en el Museo MIFA de la UAT (Tabla 1).

La subfamilia Agathidinae está representada en tres museos de California, Estados Unidos: en la ACC están depositados 72 especímenes de seis géneros y 18 especies; en la UC-Berkeley 125 especímenes de ocho géneros y 30 especies y en la UC-Riverside 59 especímenes de ocho géneros y ocho especies (^{Coronado y col., 2013}), con un total de 941 especímenes mexicanos de 32 subfamilias de Braconidae revisados en los tres museos. ^{Coronado y col. (2012a)} reportan que los agathidinos presentes en el Museo Essig (UC Berkeley) fueron colectados en 20 estados de la república mexicana. En el presente trabajo se incluyeron dos nuevos registros para el país, aumentando con ello a 127 especies. De los 24 géneros registrados en México, sólo en cinco no se han determinado especies mexicanas: Coccygidium (con 26 spp. a nivel mundial), Marjoriella (4 spp.), Mesocoelus (3 spp.), Neothlipsis (10 spp.) y Plesiocoelus.

Nuevos registros para México

Agathis gibbosa (Say, 1836)

Distribución: Canadá, Estados Unidos (California, Colorado, Georgia, Illinois, Indiana, Kansas, Louisiana, Maryland, Massachusetts, Michigan, Missouri, New Jersey, New Mexico, New York, Texas, Virginia), Bermuda (^{Yu y col., 2012}). Nuevo Registro para México [BC, 25 mi W Mexicali, IV-18-64 (1), elev. 75 m, coll. M.E. Det. Marsh Irwin, - UC Riverside].

Región: Neártica.

Pneumagathis spiracularis Muesebeck, 1927

Distribución: Estados Unidos (Arizona, California, Florida, Georgia, Illinois, Kentucky, Maryland, Massachusetts, Nevada, New Jersey, North Carolina, Ohio, Oregon, Pennsylvania, Texas, Virginia, Washington y West Virginia) según ^{Yu y col. (2012)} para Bassus spiracularis (hoy P spiracularis), mientras que ^{Sharkey y Chapman (2015)} mencionan que el género está ampliamente distribuido y es más común en la mayoría de los estados contiguos a los Estados Unidos, hasta las regiones más secas de Costa Rica, y cita a la especie P. spiracularis para Estados Unidos y a P. brooksi para México y Costa Rica. Nuevo registro para México [Sinaloa, 20 mi E Villa Unión, VIII-19-64 (1), 235 m., coll. E.I. Schlinger, Det. Marsh - UC Riverside como Agathis spiracularis; Sinaloa, 13 mi N of Ejota, 14-VIII-1990 (1), colls. P.R. Arnaud Jr., E.S. Ross and D.C. Rentz. Det. ^{Sharkey, 1997} - ACC]. Región: Neártica.

Nuevo registro para Baja California Sur Cremnops kelloggii (Morrison, 1917)

Distribución: Estados Unidos (California, Kansas, Nevada, Nuevo México, Oregon, Texas) y México (Chihuahua, Cd. Juárez) (^{Tucker y col., 2015}). Nuevo registro para Baja California Sur [BCS, San Sebastián, Bahía San Nicolás, 26°36', Malaise, VI-20-75 (1), coll. P. De Bach, Det. Marsh - UC Riverside].

Región: Neártica.

Nuevo registro para Chiapas

Zelomorpha concinna (Brullé, 1846)

Distribución: Brasil (^{Yu y col., 2012}), México [frontera entre Chiapas y Oaxaca (sin confirmar estados), Oaxaca, Sinaloa, Tamaulipas- ^{Sarmiento, 2006}; ^{Coronado y col., 2012}]. Nuevo registro para Chiapas [Chiapas, 21 km W Rizo de oro along ridge SE of Cerro Azul, Altitude 1 615 m, 6-8-IX-1972, Cloud forest, colls. Carolyn Mullinex and D.E. Breed, Det., C. ^{Sarmiento, 2006} - ACC; Oaxaca, Temacal, VII-29-64 (1), coll. H.V. Daly. Det. Carlos ^{Sarmiento, 2006}; Sinaloa, 5 mi N. Mazatlán, VII-29-66 (1), coll. J. A. Chemsak. Det. C. ^{Sarmiento, 2006} - UC Berkeley].

Región: Neártica, Neotropical.

En la última década, en México se han registrado bracónidos que se creía eran exclusivos de África (^{Sharkey, 2004a}), por lo que debido a la megadiversidad del país, se considera que aún hay especies por identificar, y que solo han sido registradas en otros continentes. A nivel mundial, se enlistan 51 géneros de la subfamilia Agathidi-nae (Tabla 2), de los cuales, 16 fueron reportados para la región Neártica (15 registrados en México excepto Therophilus) y 30 en la Neotropical (24 en México). El mayor número de géneros ha sido reportado en la región Neotropical (30), mientras que el menor número (09) se registra en la región Oceánica. Sólo dos géneros (Agathis y Bassus) se consideran Cosmopolitas. Existen 11 géneros depositado en el MIFA-UAT y uno en la colección de Braconidae del IIAF-UMSNH.

Tabla 2 Distribución de la subfamilia Agathidinae en el mundo. 

Table 2. Distribution of the subfamily Agathidinae in the world. 

Especies: * = Base de datos de Dra. Juana María Coronado Blanco (Excel: actualizada hasta marzo de 2015).

Claves taxonómicas**: 1) ^{Sharkey, 1997}; 2) ^{Sharkey, 2006}; 3) ^{Sharkey col., 2009}; 4) ^{Achterberg-van & Long, 2010; 5}) ^{Sharkey & Clutts, 2011}; 6) Sharkey y Chapman, 2015.

GR = Género registrado, sin especies identificadas.

Fuente: modificado a partir de ^{Yu y col. (2012)}.

Este trabajo representa un avance en el conocimiento de los Agathidinae de México, ya que en las colecciones del país existe material no identificado. Los registros existentes fueron identificados con las claves de ^{Sharkey (1997)} y se espera identificar y registrar un mayor número de géneros y especies al usar en conjunto las diferentes claves taxonómicas que se mencionan en este artículo (Tabla 2). De esta manera, México seguirá estando entre los primeros lugares con especies identificadas de esta subfamilia.

CONCLUSIONES

Actualmente se registran 24 géneros y 127 especies para México. Dos especies, son nuevos registros para el país.