Materiales y métodos

Para conocer la morfología y distribución de la especie se visitaron las colecciones de los herbarios ARIZ, CHAP, ENCB, HNT, IZTA, MEXU, US y XAL para revisar especímenes de A. subulata ahí depositados. Otros herbarios cuyas colecciones han sido digitalizadas para su consulta en línea también fueron revisados, como ASC, ASU, BCMEX, BG, BRIT, CAS, CCH, CDA,, CHSC, CNS, COLO, CSLA, CSUSB, DAV, DBG, DES, DUKE, F, FLAS, HCIB, HSC, ID, IDS, INIF, IRVC, LA, LL, LOB, MACF, MIN, MO, MSC, MU, NA, NCSC, NLU, NY, OBI, PH, POM, PRC, PUA, RENO, RSA, SBBG, SD, SDSU, SFV, SJC, SJNM, SJSU, TTC, UCR, UCSB, USON, UT, UTC, UTEP y V, también se consultaron estas plataformas ^{GBIF (2024)}, ^{IBdata (2020)} y ^{Tropicos (2025)}. Los acrónimos de las colecciones fueron asignados siguiendo a ^{Thiers (2025)}, actualizado constantemente). Por otro lado, la revisión del ejemplar tipo digitalizado de A. subulata se realizó en ^{Global Plants JSTOR (2024)}.

Adicionalmente, se consultó ^{iNaturalistMX (2024)} para obtener las observaciones de A. subulata registradas en esta red social. Todos los ejemplares en colecciones de herbario y iNaturalistMX fueron revisados y curados como parte de este estudio. En total fueron 718 especímenes de herbario y 2,226 observaciones en iNaturalistMX, todas ellas curadas por el primer autor. La relación de todos estos registros se presenta en el Material suplementario. Además de la intensiva búsqueda bibliográfica para esta especie, se revisó el protólogo en la plataforma digital de ^{Biodiversity Heritage Library (2024)}.

La información acerca de los visitantes florales y los patrones de interacción con los diferentes organismos se obtuvo con la revisión de la base de datos de Asclepol (proporcionada por el Dr. J. Ollerton) y de ^{iNaturalistMX (2024)}. Se revisaron los registros para Asclepias subulata y se hizo una búsqueda de los diferentes órdenes de insectos (Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera) que se encontraban sobre las plantas de esta especie en su distribución conocida. Solo se integraron los registros de los insectos que contaban con una determinación a grado de investigación, que tenía la confirmación de algún especialista en entomología en la plataforma, por la determinación realizada por un especialista consultado o por la determinación realizada con claves de identificación o sitios web especializados para los grupos de Hymenoptera (^{Michener 2007}, ^{Ramírez-Guillén et al. 2022}, ^{BugGuide 2024}) y Lepidoptera (^{Peña 2024}). Para asignar la categoría de nectarívoro o potencial polinizador a los insectos que se encontraban interactuando con las flores de esta especie, se utilizó el código de ^{Ollerton et al. (2019)}. La revisión de los datos de iNaturalistMX permitió tener una lista de los visitantes florales y los periodos de actividad. También, se integró la información de los datos fenológicos contenido en este sitio de ciencia ciudadana.

Para la elaboración de los mapas de distribución se preparó una base de datos con las coordenadas geográficas de los ejemplares de herbario y de las observaciones de iNaturalistMX. La base fue depurada para eliminar duplicados y registros que no tenían datos de localidad, coordenadas y colector. Según el caso, los registros de herbario fueron georreferenciados cuando la información de la localidad era suficientemente detallada. Los mapas se realizaron utilizando el programa ArcMap GIS v. 10.8 (^{ESRI 2020}), incluyendo la división política de México y Estados Unidos de América y el modelo digital de elevación.

Resultados

Tratamiento taxonómico. Asclepias subulata Decne., in DC. Prodr. 8: 571. 1844.

Tipo. Mexico: s. loc. J. Mocino & M. Sessé, s.n. (holotipo: FI-004024!) non Asclepias subulata Larrañaga, Escr. Larrañaga 2: 98. 1923, nom. illeg.

Arbustos latescentes, 0.3-2 m alto, perenne, no clonales, autoincompatibles; tallos ramificados desde la base, erectos o a veces postrados, más o menos suculentos, delgados, glabros o esparcidamente pilósulos; hojas opuestas o ternadas, caducas, rara vez presentes en la floración, sésiles, lineares o filiformes, 2-8 × 0.1-0.2 cm, glabras o esparcidamente pilósulas, venación no evidente; coléteres estipulares 1 o ausentes; inflorescencias extraxilares, umbelas de pocas a varias flores, brevemente pedunculadas; pedúnculos 0.4-2 cm largo, erectos, puberulentos; brácteas 1-3.5 × 1 mm, linear-lanceoladas, puberulentas, caducas; pedicelos 1.0-2.5 cm largo, puberulentos; flores conspicuas; lóbulos del cáliz 3-4.5 mm largo, ovado-lanceolados a lanceolados, ápice agudo, reflejos, puberulentos; corola reflejo-rotada, verdosa a blanco amarillenta, a veces con tonos rojizos, lóbulos 7-12 mm largo, lanceolados, ovado-lanceolados a oblongos, ápice agudo, fina y tenuemente estriados, glabros; ginostegio con columna 1-1.5 × 2.5 mm ancho, anchamente obcónica; capuchones tubulares, 7-10 mm largo, rebasando de forma conspicua el ápice de la cabeza estilar, blanco-verdosas o amarillentas, a veces con tonos rosados, base ovoide, ápice ligeramente reflexo, con apéndices proximales redondeados, parte distal lobulada, cornículos totalmente adnados al capuchón, reducidos a una cresta ondulada, más cortos que el capuchón o ligeramente exerto; cabeza estilar cónica a cilíndrica, 3.0-3.5 × 4-5 mm, ápice truncado; polinarios con corpúsculo 0.5-0.8 mm largo, sagitado, base bilobada, traslatores 0.7-1 mm largo, en forma de “L”, porción más larga de forma oblonga a elipsoide, polinios 1.3-1.6 mm largo, estrechamente ovados; folículos 6.5-14 × 1-1.8 cm, péndulos, fusiformes, ápice atenuado, glabros o diminutamente puberulentos; semillas alrededor de 100, ovaladas, 6-8 × 4-5 mm, superficie convexa verrugosa, superficie cóncava verrugosa y con rafe poco conspicuo, margen cortamente alado, 0.5-0.8 mm largo, coma amarillenta, 1.5-4 cm largo (Figura 1).

Figura 1 Morfología de Asclepias subulata. A) Hábito de la especie, B) Láminas, C-E) Inflorescencia con variación en la coloración de las flores, F) Polinarios, G) Frutos foliculares, H) Semilla con comas, I) Vista dorsal de la semilla, J) Vista ventral de la semilla. Autoría de las fotos: Corinne Schroeder (A), Fred Melgert / Carla Hoegen (B), Efraín Octavio Aguilar Pérez (C), squamatologist (D), Dominic Gentilcore (E), Daniela Quintos Baez (F, H-J), frankiecoburn (G). 

Esta especie es simpátrica con Asclepias albicans, A. masonii y A. subaphylla, las cuales comparten una morfología vegetativa similar, con hojas lineares, opuestas o ternadas, y caducas, dejando solo los tallos suculentos y verdosos a glaucos. Las semejanzas en la distribución y morfología entre estas cuatro son congruentes con su estatus como grupo monofilético dentro de Asclepias (^{Fishbein et al. 2011}). La apariencia vegetativa hace particularmente difícil diferenciar entre cada una de ellas. No obstante, la estructura de la flor permite separar a A. subulata de las otras tres, la cual se distingue por los largos capuchones que superan por el doble el tamaño al ginostegio, mientras que las demás especies presentan capuchones con morfología variada y de tamaño similar al ginostegio.

Otras especies que tienen flores con una morfología similar son A. auriculata Kunth, A. nyctaginifolia A. Gray y A. oenotheroides Schltdl. & Cham. Estas especies también tienen corolas de color verdoso a amarillento y una corona ginostegial con capuchones más o menos tubulares, más grandes que el ginostegio (^{Juárez-Jaimes & Lozada 2003}, ^{Fishbein 2023}). Todas ellas se distinguen de A. subulata por ser plantas de hojas perennes con láminas bien desarrolladas. Además, estas especies se encuentran filogenéticamente menos relacionadas con A. subulata (^{Fishbein et al. 2011}).

El ejemplar tipo está depositado en el herbario de Florencia, Italia, y corresponde a una colecta de Sesse y Mociño. El ejemplar llegó a Florencia después de que la colección Novo hispana terminara, parcialmente, su peregrinar en el herbario de Madrid. Allí José Pavón vendió una parte importante de esta y otras colecciones, haciéndolas pasar por suyas. Un total de 4,994 especímenes (cerca del 50 % eran de Sesse y Mociño) fueron comprados por Phillip B. Webb que incluyó en su herbario (^{Rodríguez-Nozal 1994}). Posteriormente, esta colección fue regalada al Gran Duque Leopoldo II de Toscana (^{Zamudio 2017}) y tiempo después fue incluida en el herbario de Florencia. Cuando ^{Decaisne (1844)} propone la especie de Asclepias subulata, menciona que el ejemplar tipo lo observó en la colección del herbario Webbianum (v.s.h.cl. Webb). ^{Woodson (1954)} señaló y etiquetó el ejemplar para corroborar que se trataba del espécimen observado por Decaisne. Los demás especímenes de A. subulata colectados por Sesse y Mociño, 1286bis (MA603690!) y 786 (MA603691!), al parecer no fueron revisados por Decaisne, y al presentar numeración diferente, sugiere que no son de la misma colecta de lectotipo, por lo que se consideran como paratipos.

Clave para la identificación de las especies morfológicamente similares a Asclepias subulata.

1 Corona ginostegial con capuchones tubulares, 7-10 mm largo, rebasando de forma conspicua el ápice de la cabeza estilar; cornículos reducidos a una cresta ondulada, más cortos que el capuchón o ligeramente exerto ...........................................................................................................................Asclepias subulata Decne

1 Corona ginostegial con capuchones de varias formas, pero no tubulares, > 5 mm largo, casi del mismo tamaño que el ápice de la cabeza estilar; cornículos lineares, exertos .......................................................................2

2 Capuchones subglobosos a elipsoides; parte distal del capuchón más corto que la longitud del ginostegio ......................................................................................................................Asclepias albicans S. Watson

2 Capuchones oblongos a obcónicos; parte distal del capuchón igual o más largo que la longitud del ginostegio ............................................................................................................................................................3

3 Capuchones con apéndices proximales redondeados o truncados, sin tocar el ginostegio; ginostegio con columna ...........................................................................................................Asclepias masonii Woodson

3 Capuchones con apéndices proximales agudos que tocan el ginostegio; ginostegio sésil ...................................................................................................................Asclepias subaphylla Woodson

Distribución y hábitat. Los individuos de A. subulata crecen en regiones de clima mediterráneo seco, con veranos calurosos e inviernos frescos o incluso fríos. La mayor parte de la precipitación se presenta en los meses más fríos. Se distribuye en el suroeste de Estados Unidos de América (Arizona, California y Nevada) y noroeste de México (Baja California, Baja California Sur, Sonora y Sinaloa), en elevaciones que van de 0 a 1,600 m (^{Fishbein 2023}, ^{Juárez-Jaimes et al. 2022}, ^{iNaturalistMX 2024}). Su hábitat son el matorral xerófilo, bosque tropical caducifolio, vegetación riparia y halófila, creciendo en suelos bien drenados (^{Southwest Desert Flora 2016}, ^{Fishbein 2023}). El patrón de distribución de las plantas muestra diferencias importantes; en la parte sur, tienen una preferencia por el matorral xerófilo y la vegetación halófila por debajo de los 1,000 metros de elevación. En cambio, en su distribución norteña puede estar en diferentes tipos de vegetación y crecer por encima de los 1,000 m. Estos patrones sugieren diferencias locales por la influencia climática, orográfica y de las distintas provincias. El uso de análisis de distribución potencial y modelado de nicho podría arrojar información sobre esta distribución diferencial.

La mayor parte de los registros que permiten asignar la distribución de la especie provienen de iNaturalistMX (Figura 2). En la mayoría de los casos, para cada entidad federativa las observaciones en iNaturalistMX fueron mayores que las obtenidas de los herbarios consultados en físico o en línea, exceptuando Sinaloa donde hay muy pocos especímenes en ambas fuentes (Tabla S1). En algunos casos, las observaciones de ciencia ciudadana proporcionaron los únicos registros conocidos en algunas regiones (En México: Empalme, Sonora y Angostura, Sinaloa; en EEUU: Gila, Arizona y Lincoln, Nevada). Por otro lado, los ejemplares de herbario representan los únicos registros de la especie colectados en los municipios de El Fuerte, Ahome, Álamos, Gral. Plutarco Elías Calles (México) y Cochise (Arizona). En contraste, las observaciones en iNaturalist reportan la presencia de la especie en la Sierra de la Laguna (BCS) y la Sierra de Juárez (BC).

Figura 2 Distribución de Asclepias subulata. A) Distribución conocida para Asclepias subulata, B) Distribución con base en ejemplares de herbario, C) Distribución con base en observaciones de iNaturalist, D y E) Acercamiento de dos regiones que muestran la distribución continua y complementaria entre ambas fuentes de información. 

Ejemplares examinados representativos.- i) Estados Unidos de América. Arizona, Cochise County, Huachuca Mountains, about 15 miles south of Sierra Vista on Stump Canyon Road, private residence, 28 septiembre 2007, C. Sprecher 329 (ASU). La Paz County, Cactus Plain, just south of Buckskin Mountains, just east of Hayden-Rhodes Aquaduct, along Osborne Wash, 368 m snm, 11 septiembre 2014, W.C. Hodgson 29955 (DES). Maricopa County, Cave Creek Regional Park, 632 m snm, 28 septiembre 2014, K. Barron 26 (DES). Mohave County, about 3 miles north of Golden Shores, adjacent to the east side of Highway 95, 150 m snm, 28 febrero 2011, G. Goodwin 2627 (ASC). Pima County, in garden setting, 296 m snm, 9 septiembre 2007, D. Jenke 139 (ASU). Pinal County, 16 km east of Apache Jct city limits (Hwy marker 197) along Hwy 60, 551 m snm, 30 mayo 1981, M.A. Baker 4361 (ASU). Yuma County, west side of Mohawk Mountains and south of Interstate 8, 124 m snm, 8 Abril 2008, W.C. Hodgson 22599 (DES). California, Imperial County, ca. 4 mi W of Felicity and 3 mi S of Ogilby from Hwy. 8 sand dunes off of Ogilby Rd., 61 m snm, 26 septiembre 2017, L.C. Majure 6951 (DES, FLAS). Inyo County, Chicago Valley, along old highway south of intersection with Baxter Mine Rd., 724 m snm, 6 mayo 2016, R.E. McCoy 16340 (IDS). Riverside County, south slope, canyon east end of range, c. 0.7 km north of West Arlington Mine Rd, c. 7.5 km by road west of Midland Road, 276 m snm, 2 octubre 2021, F. M. Roberts 9239 (UCR). San Bernardino County, 7.6 km NNE of Red Pass, 43 km ENE of Fort Irwin, 87 km NNE of Barstow, 404 m snm, 24 mayo 2018, M.A. Baker 19599 (ASU, UCR, RSA). San Diego County, Anza-Borrego Desert State Park, Palo Verde Canyon, 12.37 air miles NE of Christmas Circle in Borrego Springs, and .97 air miles SE of intersection of County Hwy S-22 and Palo Verde Wash Primitive Rd., 268 m snm, 3 diciembre 2018, M.J. Churchwell 1395 (SD). Nevada, Clark County, along State Route 163, 0.5 mile west of the intersection with Needles Highway, Lake Mead National Recreation Area; Newberry Mountains, 430 m snm, 15 mayo 2020, J.S. Holland 140 (RENO). México. Sin localidad, M. Sesse y J.M. Mociño 786 (MA), 1286 bis (MA). Baja California, municipio de Ensenada, 9 km NE of Colonet on Rte. 1, 100 m snm, 8 octubre 1999, R.K. Brummit 20301 (SD, CHSC). Municipio de Mexicali, Vicinity of Ejido José Saldaña, 20 m snm, 13 diciembre 2010, B.T. Wilder 10-607 (UCR). Municipio de Playas de Rosarito, km 50 Carretera Transpeninsular, 1 agosto 1987, A.E. Zúñiga s.n. (MEXU). San Felipe, km 40 de San Felipe a Puertecitos, 3 marzo 1989, E. Ezcurra s.n. (MEXU). Municipio de San Quintín, Arroyo Potrero tributary of Arroyo El Rosario, 110 m snm, 3 marzo 2016, J. Riley 450 (SD). Municipio de Tecate, Valle de las Palmas, north of Canada las Palmas, 330 m snm, 16 octubre 1977, R. Moran 25153 (SD). Municipio de Tijuana, Rancho piedras, 3 miles southwest of Redondo Station, 150 m snm, 7 julio 1970, R. Moran 17866 (SD). Baja California Sur, municipio de Comondú, km 4 carr Puerto Adolfo L. Mateos, 30 m snm, 23 octubre 1979, C. Rodríguez-Jiménez 1729 (MO). Municipio de La Paz, Sierra de la Giganta: vicinity of Rancho la Presa: west of Llanos de Kakiwi, southeast of Ciudad Constitución; canyon bottom with a stream & a small pond, 195 m snm, 19 noviembre 2015, Jon Rebman et al. 31060 (SD). Municipio de Loreto, just north of San Javier along arroyo, 450 m snm, 24 enero 1990, S. L. O’Kane 3558 (MO). Municipio de Los Cabos, Brecha, cerca de la entrada a Ranchería San Vicente de la Sierra, 16 Km al SE del poblado Plutarco Elías Calles, 540 m snm, 11 marzo 2013, R. Domínguez 4012 (SD). Municipio de Mulegé, between Laguna San Ignacio and San Juanico: on the mesa just east of San Jose de Gracia; vicinity of dry, alkaline lake bed, 285 m snm, 20 octubre 2009, J. Rebman 18442 (SD). Sonora, municipio de Álamos, vicinity of the dam at Presa Mocuzari, 27 km NW of Alamos, 400 m snm, 17 marzo 1993, A.C. Sanders 13325 (UCR). Municipio de Altar, Mexico Rte 2, 3 mi E of Altar, 25 octubre 1975, E. Lehto L-19270 (ASU). Municipio de Caborca, 50 km west of Caborca, 1 km northeast of Estación el Coyote, Rancho la Bachata, 1 mayo 1990, A. M. Rea 1667 (ASU). Municipio de Cajeme, 25 mi NE of MEX Hwy 15 on road to Horno NE of Obregón, 274 m snm, 26 mayo 1975, E. Lehto L-18594 (ASU). Municipio de General Plutarco Elías Calles, along Mexico Rte 2, 21 mi W of Sonoita, 290 m snm, 24 octubre 1975, E. Lehto L-19242 (ASU, ENCB). Municipio de Guaymas, 0.5 mile west of Condominios Pilar, 1 mile south of hwy to San Carlos (Nuevo Guaymas), ca. 4 miles west of Hwy 15, 4 febrero 1978, B.D. Parfitt 2408 (ASU). Municipio de Hermosillo, Isla Tiburón; Punta San Miguel (point of land jutting into the Canal del Infiernillo at estero San Miguel), 2 mayo 2007, B.T. Wilder 07-187 (SD). Municipio de Huatabampo, 0.2 km SE of Cerrillos around base of hills; 9.5 km (by air) SE of Melchor Ocampo, 45 m snm, 19 octubre 1994, S.L. Friedman 432--94 (UCR, ASU). Municipio de La Colorada, Hwy. 16, 16.3 mi. W of Tecoripa, 400 m snm, 1 julio 1994, M.E. Fishbein 1687 (MO, MEXU). Municipio de Navojoa, ladera seca árida, matorral bajo, 60 m snm, 12 enero 1963, E. Matuda 37338 (MEXU, CNS). Municipio de Pitiquito, on low dunes along shore N of village, 10 m snm, 10 noviembre 1939, F.E. Drouet 3522 (MO). Municipio de Puerto Peñasco, Reserva de la Biosfera El Pinacate y Gran Desierto de Altar. Junto a sendero a dunas de arena al NW del centro de Visitantes, 16 noviembre 2018, R. Puente 5944 (DES). Municipio de San Luis Río Colorado, costa del Golfo de Santa Clara, 24 marzo 1989, E. Ezcurra s.n. (MEXU). Sinaloa, municipio de El Fuerte, 16.8 miles SW of El Fuerte (measured from jctn. of road to Choix with road to Chimobampo) on rd. to El Fuerte, 10 septiembre 1971, D. Keil 8753 (OS).

Nombres comunes y usos. En México A. subulata es conocida con los nombres de candelilla bronca, hierbajo lechoso, inmortal, jumete, mata candelilla, ma'aso pipi, najca’azjc (seri), talayote, yumeta (^{Caballero et al. 1982-2024}); mientras que en Estados Unidos de América se les conoce como desert mikweed y rush.

Se ha reportado que el látex se emplea como emético y purgante (^{Standley 1924}). Además, algunos nativos americanos utilizan la planta para tratar enfermedades de la vista y gastrointestinales, o como veneno (^{Caballero et al. 1982-2024}, ^{Fernández-Brewer et al. 2008}). Recientemente se ha estudiado el potencial farmacológico de la especie por su actividad anticancerígena, la cual se asocia a su contenido en glicósidos cardenólidos (^{Rascón-Valenzuela et al. 2015}, ²⁰¹⁶, ^{Bustamante-Armenta et al. 2020}).

Estado de conservación. Asclepias. subulata tiene amplia distribución (Figura 2). El cálculo de la EOO se estimó en 886,795.999 km² (categoría sugerida: LC); mientras que la AOO fue estimada en 288.000 km² (categoría sugerida: EN). Los individuos se encuentran presentes en numerosos tipos de vegetación y en un amplio intervalo de elevación, además parecen tolerar el impacto antropogénico, ya que muchas poblaciones se encuentran asociadas a las carreteras o están cercanas a asentamientos humanos. Algunos efectos antropogénicos como el mismo movimiento de vehículos y personas, podría propiciar su dispersión como se ha visto en otras especies, p.ej. Calotropis procera (Aiton) W.T. Aiton (^{Sharma et al. 2010}). Tomando en cuenta estas condiciones, se sugiere ubicar esta especie en la categoría de LC (^{IUCN 2019}).

Fenología. La floración y fructificación ocurre durante todo el año (Figura 3). Sin embargo, A. subulata presenta dos picos de floración, uno de marzo a mayo y otro de noviembre a enero. La fructificación se observa en menor número de individuos, pero al igual que la floración, presenta dos picos (Figura 3A). Este bajo número en la fructificación apoya la idea de ^{Wyatt et al. (1996)}, donde se menciona que solo el 15 % de los individuos polinizados producen frutos, pero cada fruto tiene alrededor de 100 semillas, por lo que podría no haber problemas en el reclutamiento de las diferentes generaciones. Esta fenología puede asociarse a los dos periodos de lluvia y sequía del Desierto Sonorense, con un verano e invierno lluviosos (^{Zolotokrylin et al. 2016}). Al parecer las lluvias de invierno (noviembre-marzo) pueden ser uno de los detonantes de los dos picos de floración observados (Figura 3A), siendo las lluvias finales de ese periodo y el aumento de temperatura las que permiten la mayor floración. Se ha observado que estas lluvias propician un rápido reverdecimiento de la vegetación y un aumento de la humedad del suelo en esta zona árida (^{Watts et al. 2007}). Asimismo, el flujo de agua en forma de neblina que llega del Golfo de California y del Pacífico aminora la sequía y puede ayudar a mantener los patrones de floración y fructificación todo el año en las poblaciones cercanas a la costa (^{Zolotokrylin et al. 2016}).

Figura 3 Fenología de Asclepias subulata con base en ejemplares de herbario y observaciones de iNaturalist. A) Floración (círculo azul) y fructificación (triángulo rojo) de A. subulata con base en ambas fuentes de información, B) Comparación de los datos de fenología obtenidos de ejemplares de herbario (azul) y observaciones de iNaturalist (rojo) para floración (círculos) y fructificación (triángulos). 

Interacciones con otros organismos. Asclepias subulata presenta una importante interacción con numerosos insectos (Figura 4) (Tablas 1, 2). En varias referencias se menciona que las flores son visitadas por avispas cazadoras de tarántulas, familia Pompilidae, pero no se menciona más al respecto (^{Ollerton et al. 2019}, ^{Fishbein 2023}). Aquí presentamos por primera vez una lista de los organismos que interactúan con las estructuras vegetativas o con los elementos florales.

Figura 4 Visitantes florales de Asclepias subulata. A) Svastra duplocincta (Apidae), B) Pepsis (Pompilidae), C) Scolia nobilitata (Scoliidae), D) Lucilia (Calliphoridae), E) Dioprosopa clavata Fabricius (1794) (Syrphidae), F) Oncopeltus sanguineolentus (Lygaeidae), G) Ministrymon leda Edwards (1882) (Lycaenidae), H) Sphecidae, I) Tachinidae, J) Danaus gilippus (Nymphalidae), K) Dielis tolteca (Scoliidae), L) Pyrausta tyralis Guenee (1854) (Crambidae). Autoría de las fotos: Jaime R Briseño (A), Mason S (B), P Sаntori Jr (C), George Roark (D), danyarq (E), Joey Santore (F), Glenn Ehrenberg (G), Efraín Octavio Aguilar Pérez (H), Carlos Gonzalez (I), elmike (J), Dan Fitzgerald (Fitz) (K), S McKnight (L). 

Visitantes vegetativos. Pulgones como Aphis nerii Boyer de Fonscolombe se han observado en los tallos, inflorescencias y frutos de Asclepias subulata. No se sabe qué tanto afectan el desarrollo de esta especie, pero en plantas de importancia hortícola se ha señalado que el número masivo de estos hemípteros y sus secreciones pueden reducir la superficie fotosintética. Además, son vectores de virus y favorecen la proliferación de hongos (^{Álvarez-Álvarez et al. 2002}). En otras especies de Asclepias, se observó que los pulgones pueden influir en la producción de cardenólidos, pero sus efectos no son claros. Además, altas densidades de pulgones pueden afectar las relaciones hídricas de las plantas, lo que podría incidir en las concentraciones de cardenólidos (^{Alomia-Lucero et al. 2023}, ^{Agrawal et al. 2012}).

Otros hemípteros como Oncopeltus fasciatus Dallas y Oncopeltus sanguineolentus Van Duzee, ambos de la familia Lygaeidae, también se pueden encontrar sobre las estructuras aéreas de la planta. De igual forma, las orugas de Danaus plexippus L. y Danaus gilippus Cramer consumen las hojas y brotes de las plantas.

Aunque la cantidad de parásitos y herbívoros podría ser un problema para la planta, ésta puede superar el efecto de organismos tolerantes a los cardenólidos cuando las poblaciones presentan altas densidades, los individuos están muy ramificados, presentan concentraciones diferentes de cardenólidos, o bien, alojan a depredadores de esos organismos dañinos (^{Agrawal et al. 2012}, ^{Rivera et al. 2021}).

Visitantes florales. Las bases de datos Asclepol y iNaturalistMX cuentan con 1,073 registros de visitantes florales de A. subulata. Los insectos observados pertenecen a cinco órdenes diferentes: Hymenoptera, Lepidoptera, Díptera, Hemíptera y Coleoptera (Tablas 1, 2). Para Hymenoptera se registraron 23 taxones, seguido de Lepidoptera con ocho, Diptera y Hemiptera con cuatro, y Coleoptera con tres especies (Tabla 2). Un total de 20 familias de artrópodos se registraron interactuando con las flores de A. subulata, donde Hymenoptera destaca con las familias Pompilidae (1,112 visitantes) y Apidae (63), seguidos de los Hemípteros de Lygaeidae con 78 visitantes (Tablas 1, 2).

De estas 20 familias, sólo Sphecidae, Halictidae, Scoliidae, Pompilidae y Apidae presentaron polinarios adheridos a sus cuerpos y las de mayor frecuencia de visita fueron Pompilidae, Scoliidae y Apidae (Tabla 1) (Figura 5).

Figura 5 Potenciales polinizadores de Asclepias subulata. A) Xylocopa californica ssp. arizonensis (Apidae), B) Dielis tolteca (Scoliidae), C) Pepsis (Pompilidae), D) Pepsis mexicana (Pompilidae), E) Pepsis mildei (Pompilidae), F) Sphecidae, G) Pepsis pallidolimbata (Pompilidae). Autoría de las fotos: Robert Webster (A), Micah Freedman (B), Steven Mlodinow (C), David Rankin (D), David Rankin (E), Efraín Octavio Aguilar Pérez (F), Steven Mlodinow (G). Los polinarios en los insectos se señalan con un círculo rojo. 

Para la familia Apidae solo hay registros de dos especies portando polinios, Apis mellifera L. y Xylocopa californica ssp. arizonensis Cresson. De esta última se registraron siete individuos con polinios en las patas, lo que corresponde al 25 % de los visitantes totales (Tabla 1). En la familia Scoliidae se identificaron individuos con polinios pertenecientes a cinco especies: Crioscolia flammicoma Bradley, Dielis pilipes Saussure, D. tolteca Saussure, Scolia nobilitata F. y Triscolia ardens Smith. La especie con el mayor número de individuos que portaban polinarios fue D. tolteca (nueve visitantes de 17 totales). Finalmente, en Pompilidae el género Pepsis destacó en la frecuencia de visita con 309 avispas con polinios de un total de 1,050 individuos revisados (Tabla 1). Los himenópteros transportaron polinios en los palpos y aguijones, pero principalmente en las patas, llegando a remover de 1 a 12 polinios (Figura 5C, D, E, G). Por este motivo, se sugiere que las especies de Pepsis, Dielis y Xylocopa son los potenciales polinizadores de A. subulata. Sin embargo, los resultados presentados son parciales, ya que requieren un muestreo sistemático en campo y análisis para determinar si son polinizadores.

Por otro lado, los individuos de los órdenes Coleoptera, Diptera, Hemiptera y Lepidoptera se consideran como “ladrones de néctar”, ya que por su estructura y tamaño solo acceden a las zonas secretoras y almacenadoras de néctar, pero no pueden remover los polinios (Tabla 2). Algunos miembros de Hymenoptera como Anthophora sp., Melissodes sp. y Svastra duplocincta Cockerell (Apidae), Nomia sp. (Halictidae) y Crabronidae, parecen tener la morfología adecuada para remover los polinios (Tabla 1). Sin embargo, su frecuencia de visita fue baja y no presentaron polinios en el cuerpo, a excepción de Nomia sp. con un polinio en una pata y otro en la proboscis, por lo que provisionalmente no se consideraron como potenciales polinizadores.

El periodo de actividad de visitantes se registró desde las 6 am hasta las 9 pm, pero ésta fue más alta entre 11 am y 14 pm, con un total de 169 insectos. Considerando las estaciones del año, la primavera fue el periodo de actividad más alto con 440 visitantes, que coincide con el pico de floración de marzo a junio. Seguido de este periodo, se ubica el verano con 411, otoño con 261 e invierno con 73. El horario más visitado por cada estación fue en primavera de 11 am a 12 pm con 82 individuos. Le sigue verano de 9 a 10 am con 54, de 11 am a 12 pm durante el otoño con 44, y 10 a 11 am en invierno con 15 (Figura 6A).

Figura 6 Relación de las frecuencias de visitantes florales de Asclepias subulata. A) Distribución del número de visitantes a lo largo del día, B) Distribución de visitantes de las familias Scoliidae, Apidae y Pompilidae a lo largo de un año. 

En la frecuencia de visitas se obtuvo para Scoliidae registros en junio y de septiembre a enero. En Apidae, las visitas comienzan en el mes de junio y se reportan hasta diciembre. Finalmente, para Pompilidae se reportan 1,112 registros durante todo el año. El mayor número de visitas ocurrió entre mayo y agosto, donde mayo destaca con 207 individuos, mientras que el menor fue en febrero con seis avispas (Figura 6B).

Discusión

Las colecciones biológicas representan una fuente de información inagotable de la biología y del conocimiento histórico de los organismos (^{Bebber et al. 2010}). El crecimiento y almacenamiento de la información biológica no es exclusiva de estos repositorios, ya que las plataformas digitales han encontrado un auge en la recepción y generación de información que ha resultado relevante para muchos enfoques científicos (^{Gura 2013}, ^{Pío-León et al. 2025}). Las plataformas de ciencia ciudadana han ayudado a documentar biodiversidad, aumentando el conocimiento de diversos organismos mediante nuevos registros, la ampliación en la distribución de especies poco representadas en los herbarios y en la descripción de nuevas especies (^{Callaghan et al. 2022}, ^{Rosa et al. 2022}, ^{Zhang et al. 2022}, ^{Francisco-Gutiérrez & Alvarado-Cárdenas 2023}, ^{Islas-Hernández & Quintos-Baez 2024}, ^{García-López et al. 2025}, ^{Pío-León et al. 2025}). Además, la información disponible en iNaturalist se ha utilizado para los estudios florísticos y fenológicos, así como para reconocer patrones geográficos de diversos organismos (^{Castro-Bastidas & Serrano-Serrano 2022a}, ^b, ^{García-López et al. 2025}).

Para Asclepias subulata aquí se presenta un trabajo integrativo y detallado de la biología de esta especie a partir de información proveniente de colecciones de herbario y ciencia ciudadana. El uso complementario de la información permitió ver que la distribución de A. subulata es un continuo en los desiertos de Sonora y de Mohave; esto ayuda a ajustar el estado de riesgo de estas plantas, así como plantear cuáles podrían ser los factores que están involucrados en su distribución. En contraste con la distribución reportada por ^{Fishbein (2023)} y ^{Juárez-Jaimes et al. (2022)}, los registros de ciencia ciudadana revelan la presencia de la especie en un gradiente altitudinal que alcanza los 1,600 m snm, particularmente en las sierras de la península de Baja California. De acuerdo con este trabajo, el hábitat de A. subulata incluye numerosos tipos de vegetación, que abarcan desde comunidades halófilas en las costas de la península, hasta bosques de pino y encino en la Sierra de la Laguna, BCS, una región no reportada previamente en la literatura. Asimismo, la información proveniente de la ciencia ciudadana permite reconocer un patrón de fenología asociado con las diferencias ambientales en su área de distribución, así como identificar los insectos que interactúan con la especie (Figura 2, 3) (Tablas 1, 2).

Visitantes florales. Asclepias subulata es una planta estrictamente de reproducción cruzada (^{Wyatt et al. 1996}), por lo que requiere de polinizadores. Aquí se documentan más de 40 insectos asociados a esta especie, lo cual hace ver su importancia ecológica en los desiertos de Sonora y Mojave. Sin embargo, no todos los visitantes se consideraron como potenciales polinizadores debido a su nula interacción con el ginostegio o la zona de los polinarios. La interacción de la mayoría de estos organismos con las flores generalmente se limita a reposar en los capuchones o en los lóbulos de la corola mientras consumen néctar sin interactuar con el ginostegio (Figura 4E, G, I, L).

Diversos estudios sugieren que varias familias de himenópteros son potenciales polinizadores en diferentes géneros de Asclepiadoideae (^{Ollerton et al. 2003}, ^{Shuttleworth & Johnson 2009a}, ^{Ollerton et al. 2019}, ^{Wilson 2021}). Aquí se reporta que las especies de Pepsis, Dielis y Xylocopa son potenciales polinizadores de A. subulata por el número de individuos que visitan sus flores y de polinarios (o fragmentos de ellos) adheridos en sus cuerpos (Figura 5). A través de los registros fotográficos se puede sugerir que estos himenópteros consumen el néctar localizado en los capuchones u otras partes secretoras, mientras sus patas se sujetan de los capuchones, los cuales por su longitud y forma actúan como guías mecánicas hacia la cabeza estilar, los rieles guía y a los polinarios. El forrajeo constante de las flores, la densidad de flores en la inflorescencia, la longitud de los insectos y de sus patas aumentan las interacciones sucesivas de remoción y depósito de los polinarios.

La relación de Pepsis con Asclepias es similar a otras especies de Asclepiadoideae de África que son polinizadas por miembros del género Hemipepsis, Pompilidae (^{Shuttleworth & Johnson 2009a}, ^b, ^c, ^d). En especies de Asclepias, Xysmalobium y Pachycarpus se ha sugerido un síndrome de polinización por avispas caza-tarántulas (Pompilidae) (^{Shuttleworth & Johnson 2009a}, ^b, ^c), ya que comparten caracteres como flores verdosas o blanco parduzcas y con manchas púrpuras, aroma dulce y acre, y grandes cantidades de néctar expuesto (^{Shuttleworth & Johnson 2012}, ^{Behrstock 2021}). Asimismo, estos caracteres se proponen como un filtro para ciertos visitantes florales, ya que el néctar presenta compuestos químicos que resultan tóxicos o poco atractivos (^{Johnson et al. 2006}, ^{Shuttleworth & Johnson 2006}, ^{Burger et al. 2017}).

Los resultados de este trabajo apoyan que A. subulata es una planta visitada por seis diferentes himenópteros y que presenta el síndrome de polinización por avispas. Este síndrome de polinización se ajusta a las flores por la presencia de corolas grandes, verdosas a veces con tonos morados (rosados en A. subulata), inflorescencias no tan densas, con menos de 15 flores abiertas al mismo tiempo, así como néctar concentrado en la corona ginostegial (^{Ollerton et al. 2003}, ^{Shuttleworth & Johnson 2012}).

Con respecto a los patrones de actividad y de visita de los insectos, es importante tomarlos como parciales, ya que la información de las plataformas de ciencia ciudadana no sigue una captura sistemática. No obstante, puede proporcionar algunas ideas de la actividad de los organismos. La alta diversidad de Pompilidae en primavera (Figura 6B) se correlaciona con las lluvias y la mayor floración de A. subulata, así, al haber una mayor disponibilidad de flores habrá abundancia de polinizadores. Por otra parte, los patrones de presencia a lo largo del año con las demás familias de himenópteros no son constantes o numerosas con respecto a las otras observaciones de insectos (Figura 6B). Esto posiblemente porque hay un sesgo en las observaciones de la plataforma, como la dificultad en capturar imágenes de insectos o en la preferencia de los usuarios por las plantas u otros animales más carismáticos (^{Callaghan et al. 2021}). Lo que resulta en muestreos no sistemáticos y no se observa por completo la temporalidad de los organismos a lo largo del año.

Los datos recabados en iNaturalistMX brindan un primer acercamiento para conocer a los visitantes florales y polinizadores de A. subulata. Si bien, esta aproximación generada a partir de los registros fotográficos es valiosa, es necesario realizar estudios tanto de biología de la polinización, como estudios fitoquímicos que permitan conocer los aromas y la composición química del néctar para corroborar el síndrome de polinización por avispas-caza tarántulas. Así mismo, es necesario seguir explorando las características que hacen factible que otros himenópteros como Xylocopa o Dielis puedan polinizar a las flores de A. subulata.

Nuestro trabajo permitirá enfocar el esfuerzo de investigación hacia áreas que requieren atención, como las dinámicas poblacionales, la actividad fisiológica de las flores que evalúe las características y tiempos de generación de atrayentes para los visitantes florales.