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Polystemma Decaisne se distribuye de Centroamérica hasta la parte septentrional de México (Morillo 2023). La historia del género es complicada y su circunscripción ha sufrido cambios a lo largo del tiempo. Después de la propuesta de (Decaisne 1844), se consideró como sinónimo de Matelea Aublet (Woodson 1941). De manera reciente, se volvió a considerar a rango genérico (Stevens 2001, Endress et al. 2018), apoyado por características morfológicas y datos moleculares (McDonnell et al. 2018, González-Martínez et al. 2024). Entre las características distintivas del género, se encuentran la presencia de tricomas glandulares blancos que se tornan blanco-cristalinos hacia la madurez, lóbulos de la corola con pubescencia aracnoidea en su parte abaxial, una corona ginostegial doble y la producción de folículos lisos, moteados o con estrías longitudinales (Morillo 2023, González-Martínez et al. 2024). Actualmente, se reconocen 27 especies (e.g., Steinmann & Stevens 2022, Hernández-Barón et al. 2023, Morillo 2023, Alvarado-Cárdenas et al. 2024a,b, Cervantes-Meza et al. 2024).
A pesar de que Aguascalientes está relativamente bien explorado y su flora tiene un avance notable (e.g., Siqueiros-Delgado et al. 2020), aún se requiere de más esfuerzos de colecta, especialmente en lugares de acceso difícil. Un ejemplo de ello es la zona suroeste de la entidad (municipio de Calvillo), en donde actividades de recolecta recientes, han detectado la presencia de especies que no habían sido registradas con anterioridad para Aguascalientes. Recientemente, en el trabajo de campo realizado para el matorral subtropical del suroeste de Aguascalientes, se colectó una planta con caracteres que la ubican en Polystemma, aunque no se pudo asignar a ninguna de las especies reconocidas para el género; por lo tanto, se describe a continuación.
Materiales y métodos
Los ejemplares de la especie propuesta aquí fueron procesados siguiendo métodos convencionales (Lot & Chiang 1986). Los especímenes se compararon con el material depositado en los herbarios HUAA y MEXU (acrónimos de acuerdo a Thiers 2021), así como con descripciones de las especies del género (Steinmann & Stevens 2022, Hernández-Barón et al. 2023, Morillo 2023, Alvarado-Cárdenas et al. 2024a,b, Cervantes-Meza et al. 2024).
La descripción se basó en la evaluación de caracteres del material herborizado. Las medidas de las hojas, inflorescencias y frutos se obtuvieron con ayuda de un vernier digital Mitutoyo (Digimatic, Kawasaki, Japón), así como de una regla micrométrica (Electron Microscopy Sciences, Hatfield, Pennsylvania). Se obtuvieron imágenes digitales de acercamientos a las estructuras vegetativas y florales, a través de un estereomicroscopio Leica (EZ4E, Wetzlar, Alemania). Se agregaron las escalas correspondientes a las imágenes digitales, utilizando el programa ImageJ (Schneider et al. 2012). Para la clasificación preliminar del estado de conservación se utilizaron los criterios de la Lista Roja de la IUCN (IUCN 2023) y la herramienta informática GeoCAT, considerando celdas de 2 × 2 km (Bachman et al. 2011). Se elaboró un mapa de distribución empleando el software QGIS 3.22.9 (QGIS 2022) y las localidades de los ejemplares examinados.
En este trabajo se siguió el concepto unificado de especie, en donde se considera que las especies representan linajes que evolucionan de manera independiente (De Queiroz 2007). Aquí se utiliza información morfológica para proponer a las plantas colectadas como una especie nueva, en el supuesto de que los individuos son miembros de una especie diferente cuando hay una brecha en la variabilidad de los individuos de otras especies, lo que sugiere que no hay intercambio genético entre ellas.
Resultados
Polystemma margaritadelacerdae J. Martínez-Ramírez, L.O. Alvarado & Ocampo, sp. nov. (Figuras 1, 2 y 3A).
Fotografías A, D y F tomadas por J.J. Ruiz Soto; B, C, E, G-K tomadas por G. Ocampo.
Figura 1 Polystemma margaritadelacerdae. A) Vista general de la planta. B) Pubescencia del tallo. C) Inflorescencia. D) Vista dorsal de la flor en fresco, mostrando la parte abaxial del cáliz y la corola. E) Forma y pubescencia de los sépalos. F) Vista frontal de la flor en fresco. G) Vista frontal de la flor, mostrando la pubescencia. H) Corona ginostegial. I) Ginostegio y corona ginostegial. J) Polinios. K) Folículo. Barras de escala: A, 3 cm; B, 1 mm; C, 1 cm; D, 3 mm; E, 2 mm; F, 3 mm; G, 2 mm; H, 1 mm; I, 0.8 mm; K, 3 cm.
Fotografías: B de L. Soriano Flores (https://mexico.inaturalist.org/observations/41202716); C proporcionada por V. Steinmann.
Figura 3 Comparación de Polystemma margaritadelacerdae (A) y especies parecidas. B) Polystemma pueblensis. C) Polystemma stevensii.
Tipo. México, Aguascalientes, municipio de Calvillo, cañada 1.3 km al NO de Jaltiche de Abajo, 21.78615° N, 102.81268° O, 1,567 m snm, 12 sep 2023, J. Martínez-Ramírez, G. Ocampo & A.L. Medrano 3860 (Holotipo: HUAA; Isotipos: IEB, MEXU).
Diagnosis. The new species is similar to Polystemma pueblensis by its green corolla and exerted gynostegial corona; it differs by its cylindrical corona (vs. campanulate) and by the presence of an internal and external gynostegial corona with lobes apically fimbriate to denticulate (vs. rugulose to verrucose).
Descripción. Enredadera perenne con látex blanco; tallos cilíndricos de hasta 1 m largo, pubescencia de tallos jóvenes mixta, tricomas simples largos 0.5-2.2 mm largo, rectos, amarillentos, tricomas simples cortos ca. 0.1 mm largo, rectos, amarillentos a blancos y tricomas glandulares ca. 0.1 mm largo, rectos, pedínculo amarillento, cabeza blanca. Hojas simples, opuestas, nudos con coléteres ca. 0.2 mm largo; pecíolos (1.5-)2-3.5(-4) cm largo, con indumento mixto similar al tallo aunque más denso, láminas ovadas, anchamente ovadas o raramente ovado-lanceoladas, 4.5-7(-8.5) × (2-)2.3-3.6(-4.8) cm, base cordada, lóbulos ligeramente desiguales, ápice acuminado, en ocasiones apiculado, margen sinuoso, adaxialmente con pubescencia esparcida mixta, tricomas simples 0.4-1.3 mm largo, tricomas glandulares 0.1-0.2 mm largo, abaxialmente con pubescencia esparcida mixta, tricomas simples 0.2-1 restringidos a las venas, tricomas glandulares ca. 0.1 mm largo; venas laterales (4)5-6 pares; coléteres 6-8, en la base de la hoja sobre la nervadura media. Inflorescencias axilares, dicasiformes, de (3-)6-8(-12) flores, con indumento mixto similar al tallo; pedúnculos 1-2.3 cm largo; brácteas 3-7.7 × 0.5-1.1 mm, subuladas a lanceoladas, con indumento mixto similar al tallo, en ocasiones con pelos simples largos restringidos a la vena central, margen ciliado con tricomas largos; pedicelos 6-15 mm largo. Flores rotadas; cáliz con tubo 0.6-1 mm largo, sin coléteres en los senos, lóbulos ovados, (2.7-)3-4.6 × 1.1-1.6 mm, ápice agudo, abaxialmente con indumento mixto de tricomas glandulares cortos y tricomas simples largos, adaxialmente glabro, margen ciliado; corola verde a verde-amarillenta, (1.4-)1.6-2.4 cm diámetro, venas reticuladas evidentes, café-verdosas, tubo 2.5-3.0 mm largo, limbo 1.5-2.3 mm largo, lóbulos (5.2)7-11 × 3-5.5 mm, ovados a deltoides, ápice obtuso, superficie adaxial con indumento mixto de tricomas glandulares y tricomas simples largos, tomentulosos, más concentrados hacia la garganta del tubo, superficie abaxial esparcidamente pubescente con tricomas simples cortos y algunos tricomas glandulares; corona ginostegial más alta que el ginostegio, corona externa formada por 5 lóbulos, fusionados casi en su totalidad, cilíndrico, rojizos en el ápice cuando frescos, amarillentos cuando secos, opuestos a las anteras, lóbulos 0.6-1.0 mm × (0.6)0.7-1.2 mm, oblongos, ápice fimbriado a denticulado, lóbulos de la corona interna 0.7-0.9 × 0.7-1.2 mm, con la misma forma y ápice que los lóbulos de la corona externa; ginostegio sésil, 0.8-1 mm alto, ápice plano, (0.7)0.9 × 1.5 mm diámetro; androecio con anteras 0.6-0.8 × 0.5-0.7 mm, polinario con corpúsculo ca. 1 mm largo, angostamente elíptico, pardo, translator ca. 0.2 mm largo, polinios reniformes 0.4-0.5 × 0.18-0.20 mm. Folículos ca. 10.5 × 0.9 cm, fusiformes, lisos, glabros, verdosos con manchas verde oscuras. Semillas desconocidas.
Distribución y ecología. Polystemma margaritadelacerdae se conoce solo en el suroeste de Aguascalientes, aunque es posible que también se encuentre en zonas aledañas del estado de Zacatecas (Figura 2). Se ha colectado en matorral subtropical en elevaciones de 1,605 a 1,759 m.
Estado de conservación. Solo se conoce del sudoeste del estado de Aguascalientes, de ocho localidades (Figura 2). En total, se estima haber detectado alrededor de treinta individuos, aunque esta cantidad puede ser subestimada. Con la información disponible hasta el momento, la especie nueva tiene una extensión de presencia (EOO) de 19.773 km2 y un área de ocupación (AOO) de 20 km2. El área de distribución de P. margaritadelacerdae está rodeada de sitios dedicados a la agricultura y el pastoreo y, en términos generales, la especie crece en lugares con perturbación moderada. Aunque las poblaciones se encuentran restringidas, la tolerancia potencial al impacto antrópico nos permite sugerir que esta especie sea clasificada preliminarmente como Vulnerable (VU), de acuerdo con los criterios B1 ab(iii) + 2 ab(iii).
Fenología. Floración de julio a septiembre y en fructificación en octubre.
Etimología. El epíteto específico se propone en honor a Margarita de la Cerda, botánica que fundó la colección del herbario HUAA (Universidad Autónoma de Aguascalientes) y que fomentó el conocimiento de la flora del estado Aguascalientes.
Especímenes adicionales examinados. México, Aguascalientes, municipio de Calvillo, lomeríos 1.7 km en línea recta al O de La Rinconada, 21.79311°N, 102°.817222° O, 1,617 m snm, 06 sep 2022, J. Martínez-Ramírez, G. Ocampo y D. Simijaca 3652 (HUAA). Municipio de Calvillo, entrada a El Salto de Cerro Blanco, 1.1. km al W de la cortina de la presa Cerro Blanco, 21.84190° N, 102.81820° O, 1,752 m snm, 22 ago 2023, J. Martínez-Ramírez 3786 (HUAA). Municipio de Calvillo, 1.5 km al NO de Jaltiche de Abajo, 21.78729° N, 102.81516° O, 1,553 m snm, 10 oct 2023, J. Martínez-Ramírez, G. Ocampo y A.L. Medrano 3908 (HUAA). Municipio de Calvillo, arroyo de las Piedras Lisas, Cerro Blanco, 21.835692° N, 102.813263° O, 1,731 m snm, 12 jul 2024, J.J. Ruiz-Soto 129 (HUAA). Municipio de Calvillo, a 100 m de la carretera de terracería, rumbo a la presa de Barranca de Portales, 21.846778° N, 102.767322° O, 1,605 m snm, 23 jul 2024, J.J. Ruiz-Soto 193 (HUAA). Municipio de Calvillo, 1.5 km en línea recta al E del templo de Guadalupe, Presa de los Serna, carretera La Rinconada-Presa de los Serna, 21.8041° N, 102.8242° O, 1,729 m snm, 23 jul 2024, J. Martínez-Ramírez 4000 (HUAA). Municipio de Calvillo, 700 m al SO del balneario La Cueva, 21.805028° N, 102.8205° O, 1,670 m snm, 23 jul 2024, J. Martínez-Ramírez 4010 (HUAA).
Discusión
Esta especie nueva representa un hallazgo inesperado para Aguascalientes, ya que se ubica entre las entidades federativas con menor diversidad de Apocynaceae para México, reportándose un total de 25 especies, incluyendo la descrita aquí (Alvarado-Cárdenas et al. 2020). Esta adición nueva, ubica al estado en el lugar número 30 en cuanto riqueza de especies de la familia, junto con Baja California Sur. Asimismo, P. margaritadelacerdae representa, hasta donde se conoce, la primera especie endémica de la familia para el estado y se incrementa a ocho el número de endemismos del país presentes en Aguascalientes (Alvarado-Cárdenas et al. 2020).
Las plantas de P. margaritadelacerdae tienen una morfología vegetativa y reproductiva muy parecida a P. pueblensis (Brandegee) L.O.Alvarado & S.Islas (Figura 3b), ya que ambas son enredaderas perennes, con flores verdes y corona ginostegial exerta de mayor tamaño que el ginostegio (Juárez-Jaimes & Lozada-Pérez 2003). La primera, se distingue por la presencia de una corola densamente pubescente y una corona ginostegial cilíndrica de color blanco, con tonos rojizos hacia el ápice; además, los lóbulos de las coronas ginostegiales interna y externa, tienen apéndices fimbriados a denticulados. En el caso de P. pueblensis, existe una corola escasamente pubescente, en ocasiones con tonos rojizos en la base de los lóbulos y el limbo, y una corona ginostegial campanulada color pardo-rojizo; los lóbulos de la corona ginostegial tienen el ápice verrucoso.
Otra especie con la cual podría confundirse es P. stevensii G.M.Hern.-Barón, Trujillo-Juárez & V.W. Steinm. (Figura 3c), la cual también presenta una corola rotada verde y un ginostegio parcialmente exerto (Hernández-Barón et al. 2023). Sin embargo, P. stevensii tiene una corona externa en forma de disco, aplanada, dividida casi hasta su base, con apéndices aciculares y filamentosos, y el ápice de la cabeza estilar es globoso. Polystemma margaritadelacerdae tiene una corona externa cilíndrica y erecta, fusionada casi completamente, con apéndices fimbriados a denticulados en el ápice, y el ápice de la cabeza estilar es plano. La morfología floral de P. margaritadelacerdae permite contrastar de manera clara a los taxones similares aquí mencionados, por lo que cubre con la diferencia morfológica planteada del concepto de especie considerado aquí.
La distribución de cada una de las especies comparadas es distinta. Los tres taxones son endémicos a México, pero tienen una distribución y elevación diferentes, lo que sugiere la existencia de requerimientos ambientales contrastantes. Polystemma margaritadelacerdae se restringe al suroeste de Aguascalientes, en elevaciones de 1,500 a 1,700 m, en matorral subtropical (Figura 2). En el caso de P. pueblensis, se ha colectado en los estados de Guerrero, Oaxaca y Puebla, creciendo en elevaciones de 2,000 a 2,300 m, en bosque de Juniperus (Cupressaceae) y matorral xerófilo (Juárez-Jaimes & Lozada-Pérez 2003). Las poblaciones de P. stevensii se conocen solo de la Depresión del Balsas del centro de Michoacán, a elevaciones de 350 a 750 m, en bosque tropical caducifolio (Hernández-Barón et al. 2023).
