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Los pastizales templados son quizá el bioma más amenazado en el mundo (Mace et al. 2005). Constituyen el sistema que había perdido la mayor proporción de su superficie hacia mediados del siglo XX y el que sufrió la destrucción más rápida a partir de 1950 (Mace et al. 2005). También es el bioma que tiene menor superficie resguardada por áreas naturales protegidas (Hoekstra et al. 2005). Además, están siendo destruidos en nombre del cuidado de la naturaleza gracias a la generalización acrítica de nociones conservacionistas aplicables a otros biomas. El ganado ha sido responsable de mantener la enorme diversidad y funcionamiento de los pastizales templados tras la extinción de la fauna pleistocénica (Feurdean et al. 2018) y actualmente enfrentan el retiro indebido de este. Hay también proyectos colosales de “reforestación” que pretenden transformar 9,000,000 km2 de pastizales naturales en plantaciones forestales o sembrar un billón de árboles (Veldman et al. 2011, 2019), lo cual es particularmente grave ya que, una vez que un pastizal ha sido destruido, requiere al menos 200 años para recuperar su diversidad (Nerlekar & Veldman 2020).
La razón detrás de este abandono (y franco ecocidio) es principalmente la ignorancia y el inadecuado manejo que se le ha dado a este bioma. La proliferación de pastizales secundarios como resultado de la deforestación, incendios o cambio de uso de suelos ha promovido una fuerte descalificación ecológica de todos los herbazales, incluidos los pastizales naturales. Sin embargo, estos últimos destacan por su enorme diversidad, la gran cantidad de fauna silvestre que depende de ellos, y sus endemismos (Pärtel et al. 2005, Bond 2016, 2019, Murphy et al. 2016). Junto con los bosques tropicales húmedos, los pastizales templados constituyen el único bioma que ostenta récords mundiales de diversidad vegetal (Wilson et al. 2012).
El único de estos récords mundiales de diversidad que se ha documentado en México se encuentra en los pastizales templados del norte de Oaxaca, donde es posible encontrar hasta 25 especies de plantas en un decímetro cuadrado (Martorell et al. 2017). Estos pastizales albergan también al menos 20 especies amenazadas (Martorell et al. 2022), como por ejemplo una de las poquísimas parejas reproductivas de águila real (Aquila chrysaetos) de México (Farías et al. 2016). Sin embargo, estos pastizales han sido destruidos de forma extensiva y acelerada para sembrar árboles o parcelas agroforestales (Martorell et al. 2022). De este modo, la ganadería que mantiene la salud y diversidad de estos pastizales (Vázquez‐Ribera & Martorell 2022) está siendo remplazada por una producción agrícola que lleva muchos años fracasando por falta de lluvias y suelos apropiados.
Las praderas del norte de Oaxaca ya habían sido documentadas como sistemas naturales desde hace medio siglo por Cruz-Cisneros & Rzedowski (1980). La región corresponde cercanamente con el territorio donde han vivido los chocholtecos o Ngiwa, nombre que significa “gente del llano”, lo que ecológicamente en esa región equivale a decir “gente de la pradera”. Existen múltiples evidencias de que esta región de Oaxaca estuvo cubierta por pastizales desde tiempos anteriores a la llegada de los primeros humanos, en lugar de bosques; los suelos en la zona son muy delgados y tienen una baja capacidad de retención de agua, lo que limita el crecimiento de plantas de gran tamaño como los árboles. Este tipo de condiciones permiten la presencia de tres especies microendémicas de plantas que no pueden crecer bajo la sombra de los árboles: Mammillaria hernandezii Glass & R.A.Foster, Echinocereus acanthosetus (S.Arias & U.Guzmán) Gómez-Quint. & Dan.Sánchez y Sedum oteroi Moran (Cruz-Cisneros & Rzedowski 1980, Martorell et al. 2022). La región sostuvo por cientos de miles de años grandes poblaciones de una variedad considerable de grandes herbívoros propios de pastizales (Guerrero-Arenas & Jiménez-Hidalgo 2015). Finalmente, hay documentos coloniales muy tempranos que muestran que la región seguía cubierta por praderas antes de la expansión del ganado europeo (Martorell et al. 2022).
El objetivo de este trabajo es resaltar el valor excepcional de las praderas del norte de Oaxaca en términos de su biodiversidad. Nos concentramos en dos aspectos de la biodiversidad: la diversidad de paisajes y la diversidad taxonómica vegetal. En lo referente a la primera, describimos los tres tipos de vegetación dominados por hierbas que reconocemos en la zona: pastizal calcícola, pastizal volcánico y las sabanas de encino. Para comprender la diversidad taxonómica se presenta y analiza un listado florístico.
Materiales y métodos
Los pastizales del norte de Oaxaca aquí estudiados se encuentran entre los 17° 40' 30" y 17° 58' 30" N y 97° 19' 30" y 97° 31' 00" O. La precipitación anual en la región va de 400 a 600 mm, y la temperatura media anual es de 16 (C (Martorell et al. 2022). Los pastizales los dividimos en tres tipos dependiendo del estrato en donde crecen y el tipo de vegetación. Los pastizales volcánicos (PV) comprenden los municipios de Concepción Buenavista, Ihuitlán y Tlacotepec Plumas, San Francisco Teopan, Magdalena Jicotlán, Tlapiltepec y Tepelmeme (Figura 1). Las sabanas de encino se encuentran en los municipios de Ihuitlán y Tlacotepec Plumas, San Francisco Teopan y Magdalena Jicotlán. Los pastizales calcícolas se encuentran en los municipios de Concepción Buenavista, Tepelmeme, Tequixtepec, Tlapiltepec, Ihuitlán y Tlacotepec Plumas y Magdalena Jicotlán, con un manchón distante en Tamazulapan del Progreso. Antes de que iniciaran los proyectos masivos de aforestación en la zona, el área remanente de estos pastizales era de 70 km2 (Figura 1) (Martorell et al. 2022). Podría haber otros pastizales naturales hacia la zona de Coixtlahuaca y en las sierras ubicadas hacia el oeste. La zona de estudio está completamente inmersa en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán (sensu Dávila et al. 2002), y en el área de influencia de la reserva de la biósfera homónima.
Figura 1 Área de estudio. La zona en colores corresponde al área que actualmente está cubierta por pastizales. Mapa subyacente ©2024 Google. Los círculos rojos representan las zonas en donde los muestreos fueron realizados.
La región es geológicamente compleja. En las partes más bajas se pueden encontrar calizas y en las altas hay grandes planchas de toba volcánica, las cuales se encuentran salpicadas por derrames de basalto y diques riolíticos (Martorell et al. 2022). La vegetación refleja este mosaico; Cruz-Cisneros & Rzedowski (1980) reconocieron 20 asociaciones vegetales en la región, que, si bien en su mayoría está cubierta por pastizales, presenta bosques de encino donde el sustrato lo permite, bosques espinosos en las partes altas de varios cerros, sabanas de encino en las zonas frías, chaparrales y diversos tipos de vegetación secundaria.
Tras hacer varios recorridos prospectivos por la región en las últimas dos décadas se definieron las zonas cubiertas por vegetación nativa herbácea. Con esta información se realizaron búsquedas en diversas bases de datos (REMIB 2024, CONABIO 2015, UNIBIO 2024, GBIF 2024, y una base desarrollada por J.L. Villaseñor y su equipo que contempla varias revisiones de herbarios (inédita), para ubicar ejemplares de herbario que se hubieran recolectado dentro de los polígonos. También se incluyeron los ejemplares de herbario que estaban a una distancia menor a 3 km de nuestros pastizales y que habían sido reportados por Cruz-Cisneros & Rzedowski (1980) y Weller (2010a, b) como especies presentes en estos pastizales. Cuando no fue posible verificar la presencia de estas especies con ejemplares de herbario o con las recolectas efectuadas para este trabajo, fueron descartadas del inventario y se enlistaron por separado. Consideramos también en el inventario aquellas observaciones de la plataforma de ciencia ciudadana iNaturalistMX (mexico.inaturalist.org), siempre que la identidad fuera confirmada por los autores de este trabajo con base en las fotografías que allí se incluyen y que pueden ser consultadas por cualquier interesado (shorturl.at/vz11i). Finalmente, realizamos colectas en los municipios de Concepción Buenavista, Tepelmeme Villa de Morelos, San Francisco Teopan y Tamazulapan del Progreso. Para este proyecto se realizaron tres muestreos entre fines de 2021 y otoño de 2022 repartidos de la siguiente manera: seis días en temporada de secas (abril), 23 al inicio de la temporada de lluvias (julio) y 30 días al final de misma (septiembre-octubre). Además, se incluyeron algunos ejemplares recolectados por nuestro grupo de trabajo entre 2001 y 2020. Durante el trabajo de campo se observaron las características de cada tipo de vegetación, su ambiente, estado de conservación y factores que los amenazan.
El material se identificó con la ayuda de claves taxonómicas electrónicas e impresas. A nivel de familia, se utilizaron las claves de Nixon (2014), Hutchinson (1967) y la plataforma ABATAX (Murguía-Romero et al. 2021), mientras que para la identificación de los géneros y las especies se hicieron con diversos tratamientos florísticos. El material identificado se cotejó con ejemplares de los herbarios ENCB, MEXU, IEB, UAMIZ, QMEX (Thiers 2024) y SEINET (2024), ejemplares tipo en Global Plants (JSTOR 2000) y Tropicos (www.tropicos.org). También se revisaron nombres aceptados y se depuraron las sinonimias usando plataformas como POWO (2024) y Tropicos (www.tropicos.org), así como por literatura especializada.
La lista florística obtenida se ordenó por familias de acuerdo con la clasificación de Pteridophyte Phylogeny Group (PPG I 2016) para helechos y licofitas, la de Christenhusz et al. (2011) para gimnospermas y las de Angiosperm Phylogeny Group (APGIV 2016) y Stevens (2017), para angiospermas. Los autores de los taxones identificados se abreviaron de acuerdo con Brummitt & Powell (1992). Para cada una de las especies registradas se revisó su nivel de endemismo, consultando tratamientos taxonómicos, monografías, artículos enfocados en la distribución, así como los datos proporcionados en las diversas floras. También se consultaron bases de datos (GBIF 2024, REMIB 2024 y UNIBIO 2024 y se complementó con los datos de Enciclovida (enciclovida.mx) y iNaturalistMX (mexico.inaturalist.org). El endemismo se clasificó en tres categorías: a) endémica de México; b) endémica de Oaxaca y c) microendémica (Endémica del Valle de Tehuacán-Cuicatlán).
Los ejemplares recolectados e identificados fueron depositados en diferentes herbarios (ver Apéndice 1). Una vez identificados los ejemplares, se verificó el estatus de conservación de las especies encontradas en la Norma Oficial Mexicana 059 (SEMARNAT 2010) y en la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN 2010).
Con la lista de nuestras recolectas se construyó una curva de acumulación de especies tomando 100 muestras aleatorias de distinto tamaño y promediando el número de especies en cada una de ellas. Para estimar la riqueza total se ajustó la función de Clench (Soberón et al. 2000) a la curva de acumulación observada incluyendo únicamente nuestras recolectas, y se calculó el índice de Chao1 con el paquete bbmle (Bolker 2023) en R (R Core Team 2024) contando además las especies incluidas en la plataforma iNaturalistMX.
Resultados
Los recorridos que realizamos en los pastizales de norte de Oaxaca nos permitieron reconocer tres tipos de vegetación bien diferenciados debido a su composición florística y los estratos en los que estos se desarrollan. A estos tipos de vegetación los hemos denominado pastizal volcánico (sobre toba volcánica y con pocos o ningún árbol), de caliza (sobre roca caliza) y sabana de encino (sobre toba volcánica y con numerosos árboles dispersos).
Para este proyecto se contó con 1,573 números de colecta. Se recolectaron en campo 1,135 números, a los que se sumaron 438 que se habían obtenido en años previos (2001-2023). En promedio, cada ejemplar colectado contó con 1.83 individuos. Además, se agregaron 43 registros de iNaturalistMX correspondientes a especies que presentes en el área de estudio que no fueron recolectadas. También, se incluyeron 37 especies que se presentan dentro del área de estudio, cuyos ejemplares están depositados en diversos herbarios como ENCB, FCME, MEXU y UAMIZ.
En total se encontraron 857 especies, incluyendo aquellas que sólo pudieron identificarse hasta el nivel de género pero que representan distintos taxones (Material suplementario 1; Figuras 2 y 3). El inventario abarca 104 familias, entre las cuales las más diversas a nivel de especies (Figura 4A) fueron Asteraceae (124), Poaceae (99), Fabaceae (73), Lamiaceae (28), Euphorbiaceae (26), Cactaceae (24) y Asparagaceae (23). De los 370 géneros registrados, los más diversos a nivel especie (Figura 4B) fueron Salvia (20), Muhlenbergia (18), Euphorbia (17), Agave, Stevia (11 cada uno), Ipomoea, Mammillaria (10 cada uno), Bouteloua, Aristida y Quercus (9 cada uno). El número de especies fue similar en los pastizales calcícolas y volcánicos con 427 y 424 especies, respectivamente (Figura 5). Las sabanas tuvieron la menor riqueza con 264 especies. En general, la cantidad de especies compartidas entre las diferentes asociaciones fue similar (Figura 6).
(Fotografías C. Martorell, A. Narváez, M. Martínez-López y A. Martínez-Blancas)
Figura 2 Algunas dicotiledóneas de los pastizales de Oaxaca. A) Florestina purpurea, B) Hebecarpa obscura, C) Dahlia australis, D) Stevia ephemera, E) Plantago nivea, F) Euploca foliosissima, G) Euphorbia indivisa, H) Scoparia annua, I) Richardia tricocca, J) Valeriana laciniosa, K) Salvia variana, L) Thymophylla aurantiaca
(Fotografías: C. Martorell, A. Martínez-Blancas, D. García-Meza y A. Narváez)
Figura 3 Algunas monocotiledóneas de los pastizales de Oaxaca. A) Bouteloua chondrosioides, B) Viridantha plumosa, C) Agave applanata, D) Sprekelia formosissima, E) Bouteloua polymorpha, F) Cyperus seslerioides, G) Dichromanthus zinabarinu, H) Echeandia parviflora, I) Microchloa kunthii, J) Tripogonella spicata, K) Bouteloua hirsuta, L) Echeandia flavescens, M) Callisia navicularis.
Figura 5 Riqueza y proporción de especies según su endemismo en los pastizales volcánicos y calcícolas y en las sabanas de encino. Los colores de las barras representan el endemismo; No endémicas (azul), endémicas de México (amarillo), de Oaxaca, del Valle de Tehuacán Cuicatlán (morado) y exóticas (gris).
Figura 6 Fracción de las especies de los pastizales del norte de Oaxaca que se encuentran en los tres tipos de vegetación.
En cuanto al esfuerzo de recolecta, la curva de acumulación de especies no muestra una meseta, lo que sugiere que aún faltan muchas especies por registrar en el sistema (Figura 7). Tanto la función de Clench como el índice Chao1 sugieren que la riqueza podría duplicarse, estimando 1,632 y 1,560 especies respectivamente.
Figura 7 Curva de acumulación de especies. En negro se indica la curva obtenida aleatorizando los datos y en rojo la función de Clench ajustada.
Una tercera parte de las especies registradas son endémicas de México, mientras que un 2 % que son endémicas de Oaxaca y otro 2 % del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Estas proporciones son casi idénticas entre los tres tipos de pastizal estudiados (Figura 5). Durante este estudio se identificaron cuatro taxones nuevos para la ciencia: Clinopodium eplingianum J.G.González, Martorell & D.García (González-Gallegos et al. 2024), Ainea conzattii var. macropetala Martorell, Espejo & López-Ferr. (Martorell et al. 2023) y una especie aún no descrita del género Andropogon. Además, se registraron 26 especies incluidas bajo alguna categoría de riesgo en la Norma Oficial Mexicana (SEMARNAT 2010) o en la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN 2010, Tabla 1).
Tabla 1 Especies del pastizal con algún grado de amenaza en las listas rojas. Las categorías de la Norma Oficial Mexicana (SEMARNAT 2010) son A: amenazada, P: en peligro de extinción, Pr: Protección especial. Las de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) son EN: En peligro de extinción, NT: Casi amenazada, VU: Vulnerable. Se indica también el tipo de vegetación en que se encuentra cada una: Pastizal calcícola (PC), pastizal volcánico (PV) o Sabana de encino (SE). * Esta especie aparece como Echinocereus pulchellus en las listas, especie de la que recientemente fue separada E. acanthosetus.
| Especie | NOM | UICN | Tipo de pastizales |
|---|---|---|---|
| Agave macroacantha Tod. | EN | PV | |
| Agave nuusaviorum Garcia-Mend. | VU | PV | |
| Agave titanota Gentry | A | EN | PV |
| Ainea conzattii (R.C.Foster) Ravenna var. macropetala Martorell, Espejo & López-Ferr. | A | PC | |
| Brahea dulcis (Kunth) Mart. | Pr | PC | |
| Bursera biflora (Rose) Standl. | NT | PV | |
| Calochortus nigrescens Ownbey | Pr | SE | |
| Cercocarpus pringlei (C.K.Schneid.) Rydb. | VU | PC | |
| Coryphantha retusa (Pfeiff.) Britton & Rose | Pr | SE | |
| Echeveria longissima E.Walther | A | PV, SE | |
| Echeveria setosa Rose & Purpus | P | PV, SE | |
| Echinocereus acanthosetus (S.Arias & U.Guzmán) Gómez-Quint. & Dan.Sánchez | VU* | PV | |
| Erythrina oaxacana (Krukoff) Barneby | EN | PV | |
| Ferocactus macrodiscus (Mart.) Britton & Rose | VU | SE | |
| Ficus cotinifolia Kunth | EN | PV | |
| Furcraea longaeva Karw. & Zucc. | A | PV, SE | |
| Laelia furfuracea Lindl. | Pr | SE | |
| Mammillaria flavicentra Backeb. ex Mottram | Pr | PV, SE | |
| Mammillaria hernandezii Glass & R.C.Foster | Pr | EN | PV |
| Mammillaria kraehenbuehlii (Krainz) Krainz | Pr | PC | |
| Mammillaria zephyranthoides Scheidw. | A | PC | |
| Nolina excelsa García-Mend. & E.Solano | VU | PV, SE | |
| Nolina parviflora (Kunth) Hemsl. | VU | PC | |
| Quercus diversifolia Née | EN | SE | |
| Stevia cruzii Grashoff | Pr | PC | |
| Tigridia bicolor Molseed | Pr | PV |
Discusión
Diversidad de paisajes: descripción, ecología y amenazas. Pastizal volcánico (PV).- Este tipo de pastizal se establece principalmente en suelos muy delgados sobre toba volcánica, aunque también se le encuentra con variaciones mínimas sobre basaltos y andesitas. Su distribución geográfica se localiza en el norte y el occidente de la cuenca (Figura 1), en un rango altitudinal de 2,150 a 2,300 m. La vegetación dominante alcanza una altura promedio de apenas unos 2.5 cm y está compuesta principalmente por las especies Bouteloua chondrosioides (Kunth) Benth. ex S.Watson, B. polymorpha (E.Fourn.) Columbus y Microchloa kunthii Desv. También se observan algunos manchones dispersos de pastos amacollados compuestos principalmente por Muhlenbergia rigida (Kunth) Kunth. Igualmente en este pastizal se encuentran dispersos algunos árboles, principalmente Quercus castanea Née, Mimosa aculeaticarpa Ortega e Ipomoea murucoides Roem. & Schult., bajo los cuales se crece una flora distintiva. Muchas de las especies ruderales del pastizal están asociadas a la sombra de estos árboles, pues son zonas con disturbio frecuentemente causado por el ganado bovino que ahí descansa (Figura 8).
Figura 8 Imágenes del pastizal volcánico en Tepelmeme (arriba) y Concepción Buenavista (centro y abajo; Fotografías C. Martorell y D. García Meza).
A diferencia de otros ecosistemas, el ganado cumple un rol fundamental en el mantenimiento de la diversidad y la conservación de las especies microendémicas de los pastizales de Bouteloua (Mammillaria hernandezii, Echinocereus acanthosetus y Sedum oteroi) (Ureta et al. 2012, Vázquez‐Ribera & Martorell 2022). Fuera de la sombra de los árboles y los manchones de macollos, estos pastizales pueden considerarse como un césped de pastoreo (grazing lawn), un tipo de pastizal corto y muy diverso que se desarrolla como resultado de la actividad de la fauna silvestre o domesticada en todos los continentes. Algunos ejemplos de esto han sido documentados para ñus, hipopótamos y rinocerontes en África (Hempson et al. 2015, McCauley et al. 2018); ganado mayor en Chile (Nai-Bregaglio et al. 2002) y bisontes en Estados Unidos de América (Trager et al. 2004). Es en estos céspedes que se encuentran, en el área de estudio, la mayor diversidad vegetal y las especies microendémicas. Los efectos positivos del ganado pueden ser una herencia evolutiva de la megafauna extinta que pacía en los céspedes de pastoreo que debieron existir en el pasado en la región.
Otro factor importante que promueve la diversidad vegetal en estos pastizales es la heterogeneidad ambiental. Esta variabilidad está estrechamente ligada a la profundidad del suelo, la cual determina en gran medida la disponibilidad de agua (Martorell et al. 2015), así como a la presencia de pequeños afloramientos rocosos. Éstos contienen una parte importante de la diversidad de arbustos y árboles encontrada en este estudio.
Los pastizales volcánicos han enfrentado diversas amenazas a lo largo de su historia. Una gran parte de su extensión se ha erosionado. Esto pudo haber sido provocado en parte por la práctica de aflojar los suelos de las laderas para que sean acarreados a las terrazas que se construyen en las barrancas para establecer cultivos. Esta práctica ya había sido reportada anteriormente por Spores (1969) y sigue empleándose actualmente. El ganado probablemente también ha sido responsable de la erosión (Rincón-Mautner 1999). Si bien es muy probable que buena parte del pastizal volcánico se haya perdido por erosión antropogénica, es posible que la región siempre haya experimentado una dinámica natural de formación y erosión de suelos. Así lo sugiere la existencia de Sedum oteroi, una especie microendémica que se ha especializado en parches donde la erosión expone la toba desnuda. En las últimas dos décadas, diversos programas sociales han promovido la colocación de cercas que impiden el paso del ganado. Esto ha provocado su subpastoreo y la invasión por parte del pasto exótico Melinis repens (Willd.) Zizka, con la consecuente pérdida de diversidad y un elevado riesgo de incendios asociado a la acumulación de biomasa en los macollos de dicha especie (Tisshaw & Menges 2018).
Sabanas de encino (SE).- En este estudio sólo se presentan datos de una franja de sabanas relativamente estrecha en el extremo occidental de la cuenca. Sin embargo, es probable que las sabanas de encino se extiendan mucho más al oeste. Por todo el terreno montuoso y poco habitado que se extiende unos 15 km desde nuestros sitios de estudio se aprecian zonas con árboles dispersos.
Estas comunidades vegetales se encuentran a elevaciones entre los 2,300 y 2,700 m, sobre roca volcánica (primordialmente toba y andesita) y donde la densidad de encinos aumenta progresivamente con la altitud. La especie predominante es Quercus deserticola Trel., que forma un dosel abierto permitiendo el desarrollo de un estrato herbáceo contínuo dominado por Bouteloua chondrosioides, Microchloa. kunthii, Cyperus seslerioides Kunth y Tridax coronopifolia (Kunth) Hemsl. A pesar de la ausencia de cuerpos de agua en la zona, destaca la presencia de plantas típicamente acuáticas como Limosella acuatica L. e Isoetes mexicana Underw. Esta última especie incluso es la dominante en varias porciones de estas sabanas, formando verdaderos tapetes. La densidad de epífitas es muy alta, comprendiendo una veintena de especies, principalmente de las familias Bromeliaceae y Orchidaceae, así como helechos y plantas suculentas (Figura 9).
Figura 9 Imágenes de la sabana de encino en San Francisco Teopan (Fotografías C. Martorell y D. García Meza).
El clima en las sabanas de encino es mucho más frío y húmedo que en las partes más bajas. Los lugareños afirman que ocurrían nevadas hasta hace unos años. Tal vez por ello, las especies que sólo se encuentran bajo la copa de los árboles en los pastizales volcánicos crecen a cielo abierto en estas sabanas, mientras que a la sombra de los árboles de la sabana hay un conjunto característico de especies. Este último parece incluir especies de los bosques cercanos y también más especies arbustivas que en los pastizales.
Las sabanas de encino se caracterizan por una gran densidad poblacional de especies raras, tales como Echeveria longissima E.Walther, Calochortus nigrescens Ownbey, Lobelia oaxacana Rzed., y Salvia tetramerioides Mart.Gord., Fragoso & García-Peña. Esta última especie sólo se conoce de las sabanas de encino de San Francisco Teopan y lo que parece ser una comunidad vegetal semejante en Santa Catarina Zapoquila, un poco más al norte de nuestros sitios de estudio. También se descubrió allí a Clinopodium eplingianum J.G.González, Martorell & D. García (González-Gallegos et al. 2024).
La cercanía entre los bosques de encino y las sabanas podría sugerir erróneamente que éstas últimas son el producto de la tala de árboles. Sin embargo, en las zonas donde observamos evidencia de que los bosques han sido talados, y donde los habitantes de la zona así lo indicaron, se desarrollan pastizales muy pobres y fuertemente dominados por Hilaria cenchroides Kunth o la especie exótica Digitaria ternata (A.Rich.) Stapf. Tampoco se encuentran en ellas las especies endémicas de la región. La gran diferenciación florística entre estos pastizales secundarios y las sabanas de encino aquí estudiadas apoya la idea de que estas últimas son naturales y no producto de las actividades humanas (López-Olmedo et al. 2007).
Estas sabanas experimentan una presión de pastoreo considerable y en las áreas por donde transita el ganado con frecuencia, (p. ej. en los caminos que parten de los corrales) hay poca diversidad de plantas. No hay aforestaciones importantes, pero sí zanjas-bordos y tinas ciegas en grandes cantidades. Este tipo de obras ponen en riesgo los suelos (Cotler et al. 2015). Además, se observa en las sabanas tala ocasional de árboles, así como un notable crecimiento de asentamientos humanos en zonas como La Mexicana y Llano Grande en los últimos años.
Pastizal calcícola (PC).- La vegetación que se incluye bajo este nombre en el presente trabajo corresponde principalmente a lo que Cruz-Cisneros & Rzedowski (1980) llamaron Pastizal de Aristida, pero también abarca algunas zonas de lo que ellos denominaron matorrales de Salvia thymoides y de Gymnosperma, así como el pastizal con arbustos. Esta comunidad vegetal se encuentra a altitudes de entre 2,000 y 2,200 m al este y sur de la zona de estudio. Este pastizal se desarrolla sobre rocas calizas, por lo que las especies dominantes son muy diferentes a las de las otras dos comunidades estudiadas. Sus suelos son más profundos, por lo que, a diferencia de las otras comunidades, han estado sometidos a disturbios por agricultura probablemente desde hace 3,400 años (Leigh et al. 2013). Por ello, Cruz-Cisneros & Rzedowski (1980) consideran que los pastizales que vemos hoy se derivan de pastizales naturales, pero están sustancialmente modificados. Esto concuerda con datos isotópicos y de paleosuelos que sugieren que, efectivamente, la zona que nos ocupa tuvo una cubierta de pastizales antes de que la agricultura comenzara a modificar el paisaje (Holdridge & Leigh 2018).
Este es un pastizal bastante más alto que el volcánico, alcanzando en general una estatura de entre 15 y 25 cm. Las especies dominantes son Aristida curvifolia E.Fourn., A. pansa Wooton & Stand. y A. havardii Vasey, a las que, conforme la precipitación aumenta hacia el centro y oeste de la cuenca, se añaden Bouteloua triaena (Trin.) Scribn., B. hirsuta Lag. y B. curtipendula (Michx.) Torr. Hay algunos árboles dispersos, principalmente Vachellia schaffneri (S.Watson) Seigler & Ebinger en el este, Juniperus flaccida Schltdl. hacia el oeste, e Ipomoea murucoides Roem. & Schult. en el sur (Figura 10).
(Fotografías C. Martorell y D. García Meza)
Figura 10 Imágenes del pastizal calcícola. Todas las fotos son de Tepelmeme, excepto la inferior derecha, que muestra las lomas con pastizal y campos de cultivo en los valles en Tamazulapan.
Grandes extensiones de los pastizales calcícolas de Tamazulapan, Tepelmeme y Tlapiltepec han sido invadidas por arbustos, principalmente por Salvia thymoides Benth., Gymnosperma glutinosum (Spreng.) Less. y en menor medida Dalea greggii A.Gray. La llamada arbustización (shrub encroachment) es un problema frecuente en pastizales que han sido sobrepastoreados por periodos prolongados (D’Odorico et al. 2012). El pastizal calcícola también es el más afectado por las aforestaciones. Prácticamente la totalidad de los pastizales calcícolas de Tamazulapan, Tlacotepec Plumas y Tlapiltepec, y la mayor parte de los de Tepelmeme, ha sido cubierta en los últimos quince años por plantaciones de pinos que no son nativos de la zona. Hay que destacar que muchas de estas aforestaciones se han implantado en el hábitat de especies protegidas por las leyes mexicanas como Mammillaria kraehenbuehlii (Krainz) Krainz (Protección especial), M. zephyranthoides Scheidw. (Amenazada) y la única población conocida de Ainea conzatii var. macropetala Martorell, Espejo & López-Ferr. (Martorell et al. 2023).
Diversidad taxonómica. Tanto las familias como los géneros más diversos muestran un patrón similar a lo observado a nivel nacional (Villaseñor 2016), aunque con variaciones en la posición de la diversidad de los taxones por los requerimientos del hábitat. Esto reafirma la importancia de las zonas de estudio al presentar esa heterogeneidad florística. En esta lista, llama la atención la relevancia de plantas con metabolismo CAM pertenecientes a los géneros Agave y Mammillaria, o que presentan metabolismo C4 como sucede con las especies de los géneros Muhlenbergia, Bouteloua, Aristida y los representantes de Euphorbia del subgénero Chamaesyce, que hace la contribución más importante a la diversidad del taxón en el sitio de estudio (Sage 2016). Esto probablemente refleje las fuertes restricciones hídricas que los suelos delgados de estos pastizales imponen a la vegetación (Martorell & Martínez-López 2014), así como el costo fotorrespirativo que resulta de la enorme radiación lumínica y que el metabolismo C4 minimiza (Begon et al. 2006).
A pesar de que el área remanente de los pastizales calcícolas es aproximadamente tres veces mayor que la de los pastizales volcánicos (Martorell et al. 2022), el número de especies registradas fue similar en ambos, con 427 y 424 especies, respectivamente (Figura 5). Este hallazgo puede explicarse por tres factores: primero, el esfuerzo de muestreo ha sido comparable en ambos sistemas; segundo, la dificultad para obtener permisos de acceso en ciertas áreas de caliza; y tercero, la significativa destrucción ambiental ocasionada por las aforestaciones en los pastizales calcícolas. Las sabanas tuvieron la menor riqueza con 264 especies, pero fueron también las menos muestreadas debido a que ocupan la superficie más pequeña en el sitio de estudio y la dificultad de acceso. No deja de llamar la atención que la similitud geológica entre los pastizales volcánicos y las sabanas de encino no se reflejó en un fuerte parecido entre ambas comunidades cuando se considera únicamente la presencia de las especies (Figura 6), tal vez como resultado de las diferencias climáticas. Sin embargo, las especies dominantes en las dos comunidades sí son más o menos las mismas.
Probablemente la estimación de la riqueza total por encima de 1,500 especies sea imprecisa dada la gran extrapolación involucrada. Sin embargo, este análisis indica que hay un número muy grande de especies sumamente escasas en estos pastizales que no fueron recolectadas. Pudimos documentar parte de esta diversidad faltante al incluir en nuestro inventario registros procedentes de herbarios y bases de datos, los cuales no fueron considerados al elaborar la curva de acumulación de especies. Otro factor importante es que la detectabilidad de muchas especies es muy baja debido a su tamaño y que muchas de ellas sólo florecen esporádicamente o por periodos muy cortos. Todo esto subraya la importancia de hacer recolectas sistemáticas, intensivas y por periodos prolongados en este tipo de comunidades.
Los pastizales de Oaxaca destacan por su muy alta diversidad a pesar de la subestimación de su riqueza. La comparación con otros pastizales va más allá de los objetivos del presente estudio. Sin embargo, en una revisión de 78 listados florísticos de pastizales de Norte y Centroamérica, sólo en uno se encuentra una diversidad mayor que la observada en este estudio: el del Centro de Investigación Ecológica Jones (Ichauway), Georgia, EE.UU con 1,013 especies. Se trata de un remanente intensamente estudiado de 113 km2 caracterizado por Pinus palustris Mill. y Aristida stricta Michx. La zona presenta, como la nuestra, una elevada heterogeneidad ya que incluye pastizales más o menos abiertos, sabanas de pino y de encino, así como comunidades xéricas, riparias e inundables (Drew et al. 1998). Por otra parte, los pastizales que aquí se discuten se encuentran en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, un sitio reconocido mundialmente por su gran diversidad biológica. A pesar de cubrir sólo 0.7 % de su superficie, los pastizales albergan 25 % de la diversidad del Valle de Tehuacán-Cuicatlán, la cual comprende unas 3,400 especies (R. Medina, com. pers). Un total de 66 especies (8 %) de las especies encontradas en este estudio son nuevos registros para este sitio considerado Patrimonio de la Humanidad.
Esta gran diversidad depende en parte de la heterogeneidad ambiental. La geología es importante, ya que 70 % de las especies se restringen a suelos volcánicos o calizos (Figura 6). Los árboles dispersos también hacen una contribución importante. Como resultado probable de un efecto de nodricismo, 86 especies (10 % del total documentado) se encuentran restringidas bajo su copa en alguno de los tres tipos de pastizal. Otras 31 especies se encontraron creciendo sólo en zonas inundables y junto a cauces de arroyuelos intermitentes. Finalmente, 49 especies se observaron en suelos perturbados o erosionados, donde crecen varias de las 16 especies exóticas. Sin embargo, muchas de estas últimas se han integrado al pastizal sin ser invasoras. No obstante, otras especies de origen foráneo (p.ej. Asphodelus fistulosus L., Melinis repens) ya son invasoras o pueden ser un problema a largo plazo por su dinámica de crecimiento rápido y competitivo.
Más allá del número de especies, la identidad de estas también indica la importancia de preservar estos sistemas. Hay numerosas especies endémicas de México (Figura 11) que constituyen aproximadamente un tercio de la flora de estos pastizales. Esta proporción es casi la mitad que la que Rzedowski (1975) intuyó para los pastizales mexicanos. Sin embargo, si se considera el endemismo de los pastizales de Oaxaca en relación a Megaméxico, la proporción se acerca al 50 % (Martorell et al. 2022). Además, varias especies se encuentran clasificadas en alguna categoría de riesgo (Figura 12). Entre ellas, los taxones restringidos a este pastizal, como Sedum oteroi o Ainea conzattii var. macropetala, debieran ser considerados como amenazados debido a la rápida destrucción de su hábitat.
(Fotografías: A. Martínez-Blancas, C. Martorell, L. Soriano)
Figura 11 Algunas especies endémicas del Valle de Tehuacán que se encuentran en los pastizales del norte de Oaxaca. A) Dalea mixteca, B) Deiregyne tenorioi, C) Ainea conzattii, D) Carex paneroi, E) Sedum oteroi, F) Dasylirion lucidum, G) Lobelia oaxacana, H) Salvia tetrameriodes, I) Phemeranthus oligospermus, J) Milla valliflora, K) Schoenocaulon tenorioi, L) Loeselia purpusii.
(Fotografías: D. García-Meza, L. Soriano, A. Martínez-Blancas, C. Martorell)
Figura 12 Especies amenazadas de los pastizales del norte de Oaxaca. A) Mamillaria zephyranthoides, B) Agave nuusaviorum, C) Laelia furturaceae, D) Echinocereus acanthocetus, E) Tigridia bicolor, F) Furcrea longaeva, G) Ferocactus macrodiscus, H) Echeveria setosa, I) Brahea dulcis, J) Mammillaria hernandezii, K) Calochortus nigrensces, L) Echeveria longissima.
Los pastizales templados del centro-sur de México han recibido poca atención por parte de los biólogos. Este trabajo ilustra la enorme diversidad vegetal que pueden albergar, situándose entre los pastizales más diversos de Norteamérica. Los datos sugieren que nuestro inventario aún está incompleto, poniendo en relieve la necesidad e importancia de seguir enfocando más energía y recursos para documentar mejor la diversidad de estos pastizales. Esto requiere de un esfuerzo colectivo e interdisciplinario en el campo que involucre a taxónomos y ecólogos, pues aún después de haber recolectado más de 1,500 ejemplares, parece haber un faltante sustancial. En la zona hay además varias especies de animales amenazadas (Martorell et al. 2022), por lo que sería necesario involucrar, además de los botánicos, a otros especialistas. Es igualmente importante reconocer la relevancia de la diversidad de paisajes. Los diferentes pastizales tienen floras muy contrastantes, lo que eleva la riqueza del conjunto. En particular las sabanas templadas requieren de atención. Las estadísticas oficiales y los estudios académicos las han ignorado considerándolas hasta ahora como bosques. Sin embargo, suelen tener dinámicas muy diferentes de estos últimos, determinadas por el fuego y el herbivorismo que ejercen los grandes ungulados. Los pastizales de Oaxaca están siendo destruidos rápidamente evitando que podamos documentar su diversidad, e incluso ignorándola deliberadamente. El reconocimiento de la diversidad de los pastizales es un arma contra su destrucción y la forma de vida de millones de pastores en el mundo. Ante este escenario, la Organización de las Naciones Unidas ha declarado el 2026 como el Año Internacional de los Pastizales y los Pastores para eliminar estigmas asociados erróneamente a estos tipos de vegetación. Invitamos a la sociedad, científicos y actores políticos a tomar conciencia sobre la existencia y necesidad de protección de este tipo de sistemas que han sido ignorados y, como consecuencia, están fuertemente amenazados.
Material suplemetario
El material suplementario de este artículo se puede encontrar aquí: https://doi.org/10.17129/botsci.3594.
