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Gonolobus Michx. (Apocynaceae: Asclepiadoideae) es un género de plantas trepadoras endémico de América, el cual comprende entre 120 y 150 especies (Endress et al. 2018) y una distribución desde el sureste de Estados Unidos de América hasta el norte de Argentina (Krings 2008, Krings et al. 2008, Stevens 2009). En un estudio basado en marcadores nucleares y del cloroplasto (Krings et al. 2008), Gonolobus fue recuperado como monofilético. Este patrón filogenético se relaciona con la presencia de una corona corolina faucial o anular, anteras con apéndices dorsales laminares (Cd sensu Kunze 1995) y folículos alados, con bases recurvadas.
En México, el género está representado por 45 especies y se encuentra prácticamente distribuido en todo el país (Alvarado-Cárdenas et al. 2020, 2021, 2022), con un endemismo cercano al 50 %, mientras que 10 especies tienen una distribución limitada a un estado. Esto ubica a México como un centro de diversidad para Gonolobus (Alvarado-Cárdenas et al. 2020, 2022), junto con el centro-oeste de Sudamérica (Morillo 2023).
En el trabajo de exploración de la zona boscosa localizada al sur del municipio de Puebla, estado de Puebla, México, que corresponde a la Faja Volcánica Transmexicana (Morrone et al. 2017), se colectó un especimen de Gonolobus que por las hojas lanceoladas, las dimensiones de la flor alrededor de 1 cm de diámetro, densamente pubescente y de color verdoso, ha sido confundido con G. jaliscencis B.L.Rob. & Greenm. Sin embargo, un análisis más detallado de la morfología floral permitió revelar que no se trataba de esa especie ni de otras conocidas con corolas menores a 1.5 cm de diámetro. Por lo tanto, esta especie se describe en el presente trabajo, incluyéndose información referente a su estado de conservación, mapa de distribución y una clave de identificación de las especies del estado de Puebla y otras que son morfológicamente más similares.
Materiales y métodos
El segundo autor realizó exploraciones botánicas entre el 2022 y 2023 a la zona montañosa de la reserva de la Sierra del Tentzo, municipio de Puebla, donde se colectó una enredadera con flores y frutos. Los ejemplares fueron procesados siguiendo a Lot & Chiang (1986). Los especímenes se compararon con el material depositado en los herbarios ENCB, FCME, HUAP, MEXU y UAMIZ (acrónimos de acuerdo con Thiers 2023), así como con descripciones de las especies del género reportados en estados cercanos o en floras disponibles (Stevens 2009).
La descripción del nuevo taxón se basó en la evaluación de caracteres de material fresco, fijado en etanol al 70 % y herborizado. Las medidas de las hojas, inflorescencias, frutos y semillas se obtuvieron con ayuda de un vernier digital. Las medidas y detalles de los tricomas, así como estructuras florales, fueron obtenidas bajo un estereomicroscopio. Las descripciones de las hojas se basaron en Hickey (1973), el indumento en Harris & Woolf (1994) y la descripción de la corona en Liede & Kunze (1993) y Kunze (1995). Se elaboró una clave de especies morfológicamente similares con el nuevo taxón propuesto y de las especies del género registradas para el estado.
El estado de conservación de la nueva especie se evaluó utilizando los criterios de la Lista Roja de la IUCN (IUCN 2023). Asimismo, se proporcionó información adicional sobre la biología de la especie y observaciones en campo para ajustar la categoría final de riesgo según los criterios de la IUCN (2023).
Un mapa de distribución de la especie nueva y las especies similares fue elaborado usando QGIS (2023 qgis.osgeo.org). Las coordenadas de los taxones se obtuvieron a partir de los ejemplares herborizados del MEXU (Material suplementario) y los registros fotográficos de (Naturalista 2023, www.naturalista.mx). De esta última plataforma, se utilizaron sólo aquellos registros que tuvieran flores, para asegurar la identificación de la especie.
El reconocimiento del taxón aquí propuesto se basa en el concepto cohesivo de especie (Templeton 1989), el cual se emplea como hipótesis explicativa. El concepto tiene un marco de genética de poblaciones, pero no descarta otros factores de cohesión para explicar el reconocimiento de la especie; por ejemplo, la expresión de la morfología (restricciones de la variabilidad fenotípica en los individuos) permite sugerir las relaciones tocogenéticas entre los individuos con atributos similares. Asimismo, el carácter distintivo del hábitat (distribución geográfica y restricciones ecológicas) podría jugar un papel importante en restringir la dispersión de los individuos de la población y mantenerlos separados del resto de individuos de otros congéneres. En el presente trabajo, aplicamos los factores de expresión morfológica y el carácter distintivo del hábitat para distinguir esta hipótesis de especie con respecto a otras.
Resultados
Gonolobus volcanicus Nuñez Oberg, L.O. Alvarado et S. Islas, sp. nov.
Tipo. México, Puebla, municipio de Puebla, brecha cortafuegos cerca de la presa La Yoyotera, al norte del poblado de El Rosario la Huerta; Parque Estatal Sierra del Tentzo, zona montañosa con bosque de encino, 18°51'35"N 98°16'22"W, 2,150 m s.n.m., M. Nuñez Oberg 7 (Holotipo: FCME, isotipo: MEXU).
Diagnosis. Gonolobus volcanicus is morphologically similar to G. jaliscensis for being climbing plants, with cordate leaves, similar size of corollas, green, reticulated flowers, and small fruits with ribs. Gonolobus volcanicus differs by its flowers with yellowish-white faucial ring turning reddish-brown, with pubescence of the same size as the gynostegium, the dorsal appendages of the anthers white, generally reflexed, and the apex of the stylar head convex and yellowish-green. On the contrary, G. jalisciensis present flowers with whitish-green to yellowish-green faucial ring, pubescence shorter than the gynostegium, dorsal appendages yellow and patent, and the apex of the stylar head concave to flat, brown.
Descripción. Enredaderas perennes; látex blanco; tallos suberosos cuando maduros, ramas jóvenes con tricomas simples, 0.5-0.7 mm largo, adpresos, multicelulares, esparcidos de manera homogénea sobre todo el tallo, más densos sobre los nudos; Láminas 3.1-5.3 × 1.0-1.4 cm, oblongas a oblongo-lanceoladas, base subcordada a truncada, lóbulos 2.9-5.6 × ca. 0.5 mm, ápice acuminado, superficie abaxial y adaxial con tricomas multicelulares esparcidos por toda la lámina, en la cara adaxial más denso sobre la vena media, márgenes enteros, ciliados, con 2-4 coléteres, 0.3-0.4 mm largo, presentes en la base adaxial del nervio central, pardo amarillentos, cónicos; peciolos 1.3-2.0 cm largo, tricomas multicelulares similares a los del tallo, esparcidos de manera homogénea, más densos hacia el nudo y la base de lámina, coléteres estipulares ausentes. Inflorescencias cimas subcorimbosas, axilares, pedúnculos 3.4-6.9 mm largo, indumento adpreso, denso en la unión con el nudo, tricomas ca. 0.4 mm largo, multicelulares, pedicelos 6.0-7.0 mm largo, indumento adpreso, tricomas similares a los del pedúnculo, más denso, glabrescente hacia la base en la unión con el pedúnculo; brácteas 1.0-1.5 × 0.3-0.4 mm, linear-lanceoladas, deciduas, tricomas ca. 0.3 mm largo, multicelulares, esparcidos de manera homogénea; sépalos 5, 2.2-3.0 × 0.3-0.6 mm, lanceolados, verdes, indumento de tricomas multicelulares en ambas superficies, los de la cara abaxial 0.3-0.6 mm largo, los de la cara adaxial ca. 0.3 mm largo, ápice agudo, coléteres en la base de los sépalos ausentes; corola 5.2-7.2 mm diámetro, verde-amarillenta a parda, campanulada, tubo 1.4-1.8 mm largo, base 1.0-1.2 mm ancho, ápice 1.8-2.2 mm ancho, limbo ca. 0.9 mm ancho, con tricomas multicelulares 0.6-0.8 mm largo, pardo-amarillento, anillo faucial ca. 0.3 mm alto, verde a pardo-amarillento, tricomas multicelulares, 0.8-1.1 mm largo, 5 lóbulada, lóbulos 2.5-3.5 × 1.1-1.8 mm, lanceolados, contortos, con un patrón reticulado, ápice acuminado, tricomas multicelulares en ambas superficies, los de la cara adaxial más cortos y esparcidos; corona ginostegial ca. 0.6 mm de alto, ciatiforme, fuertemente plegada a cuculada interestaminalmente, crenada, blanco-amarillenta; anteras con apéndices dorsales laminares 0.8-1.0 × 0.4-0.6 mm, rectangulares, reflexos, bilobulados a ligeramente trilobulados, lóbulos redondeados, ápice de la antera ca. 0.25 mm, redondeado, membranáceo; ápice del estilo 1.4-1.9 mm diámetro, pentagonal, amarillo-verdoso, plano a convexo, estípite 0.8-1.0 mm largo, polinarios con corpúsculos de 0.15-0.20 mm largo, polinios 0.5-0.6 × 0.2-0.3 mm, dispuestos casi horizontalmente. Frutos foliculares 9.5-10.6 × 1.8-2 cm, ovoide-lanceolados, verdosos, con 5 costillas o alas muy reducidas. Semillas 6-7 × 3-4 mm, ovadas, planas, márgenes enteros a crenulados, coma micropilar, tricomas cortos 18-20 mm, tricomas largos de 30-32 mm, blancos. (Figuras 1, 2).
Figura 1 Gonolobus volcanicus A. Segmento de ramas con inflorescencias. B. Inflorescencia. C. Detalle de la flor. D. Polinario. E. Fruto. Ilustración de Quiyahuitl Colibri Fernández Armendáriz, basado en el holotipo M. Nuñez Oberg 7.
Figura 2 Gonolobus volcanicus A. Hábitat. B. Rama con hojas e inflorescencias. C. Hojas. D. Pubescencia en los ejes de la planta. E. Inflorescencia. F. Flor. G. Fruto. H. Fruto maduro y dehiscente con semillas con comas. I. Semillas.
Distribución y hábitat. Gonolobus volcanicus se conoce solo en el centro del estado de Puebla, en el municipio de Puebla (Figura 3A), alrededor de los 2,150 m s.n.m., creciendo en bosque de Quercus (Fagaceae), donde domina Q. liebmannii Oerst. ex Trel. (Figura 2A).
Fenología. Florece principalmente de junio a septiembre y fructifica de octubre a marzo.
Ecología. En el periodo de floración no se percibió ningún aroma de las flores. Sin embargo, se registró que las flores fueron visitadas por insectos de los órdenes Diptera y Hemiptera. Las moscas observadas corresponden a la familia Drosophilidae (Figura 4A) y la chinche es de la familia Pentatomidae (Figura 4B-C). En algunas especies de Gonolobus se ha mencionado que las moscas pueden ser sus polinizadores, ya que cuentan con la morfología adecuada para remover los polinarios (Ollerton & Liede 1997, Ollerton et al. 2019); en el caso de G. volcanicus, ninguno de los visitantes tenía polinarios adheridos en alguna región de su cuerpo.
Estado de Conservación. Gonolobus volcanicus crece en una zona de bosque de encino perturbada del Parque Estatal Sierra del Tentzo, un Área Natural Protegida Estatal (Figura 2A). El parque se creó para proteger las serranías que dividen el valle de Puebla de la Sierra Mixteca. Sin embargo, la zona sufre un constante efecto antrópico con el cambio de uso de suelo en algunas áreas (Avilés-Benítez 2020), además de carecer de un plan de manejo sostenible para las actividades ecoturísticas (López et al. 2012), lo cual podría afectar la supervivencia de la especie. Tomado en cuenta el número de individuos de la población y que el área de ocupación está dentro del umbral de En Peligro Crítico (< 10 km); así como la reducción continua de la calidad del hábitat por las obras de construcción en zonas aledañas, se recomienda incluirla en la categoría En peligro crítico (B2a+C2a(i)) (IUCN 2023).
Etimología. El epíteto específico hace referencia a la Faja Volcánica Transmexicana, sitio de distribución de la especie y una zona de gran importancia biológica (Gámez et al. 2012).
Comentarios taxonómicos. Gonolobus volcanicus incrementa a 46 el número de especies de Gonolobus para México. En el estado de Puebla se registran 93 especies de Apocynaceae, de las cuales ocho son especies de este género (Alvarado-Cárdenas et al. 2020). Este nuevo taxón representa una adición importante, ya que es la única especie endémica al estado.
Gonolobus volcanicus es muy parecido a G. jaliscensis, pero también a otra especie con corolas pequeñas de lóbulos reflexos, como G. cuajayote W.D.Stevens (Figura 5). Sin embargo, la morfología del taxón aquí propuesto es muy distintiva del resto, lo que concuerda con las restricciones fenotípicas de la hipótesis explicativa aquí empleada y que a continuación se describen y compara. Gonolobus volcanicus comparte con G. jaliscensis las hojas ovado-lanceoladas a lanceoladas, las corolas verdes, reticuladas y pubescentes, así como los frutos verdosos con costillas poco pronunciadas (Figuras 2, 5B). Gonolobus jalisciensis se distingue por sus flores con anillo faucial verde-blanquecino a verde-amarillento, con pubescencia de menor tamaño que el ginostegio, los apéndices dorsales de las anteras amarillas, generalmente patentes, anteras con ápice pardo claro y truncado, el ápice del estilo cóncavo o plano, pardo a pardo amarillento (Figura 5B, Robinson & Greenman 1893). La nueva especie se distingue por sus flores con anillo faucial blanco-amarillento tornándose pardo-rojizo, con pubescencia del mismo tamaño que el ginostegio, los apéndices dorsales de las anteras de color blanco, generalmente reflexos, anteras con ápice blanco y redondeado, el ápice del estilo convexo de color verde-amarillento (Figuras 1, 2). Gonolobus cuajayote tiene corolas verdes y pequeñas con anteras de apéndices dorsales reflexos (Stevens 2009), características que comparte con el taxón aquí descrito. Los individuos de esta especie se distinguen por ser plantas con hojas anchamente ovadas a ovado-lanceoladas (oblongas a oblongo-lanceoladas en G. volcanicus), corolas con lóbulos sin retícula, glabras o esparcidamente y diminutamente pubescentes (corolas con lóbulos reticulados, conspicuamente pubescentes en G. volcanicus) y frutos ampliamente elipsoides, de al menos 5 cm de diámetro (frutos ovoide-lanceolados, de 3 cm o menos de diámetro en G. volcanicus).
Figura 5 Gonolobus volcanicus (A) y especies morfológicamente similares. B. Gonolobus jaliscensis. C. Gonolobus cuajayote.
Además de los atributos morfológicos, G. volcanicus presenta una distribución restringida y no presenta traslape con las especies comparadas. La población de la nueva especie se ubica en una pequeña porción de la Faja Volcánica Transmexicana, correspondiente al municipio de Puebla, Puebla, a 2,150 m s.n.m. Gonolobus jaliscensis se distribuye en Durango, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit y Oaxaca (Alvarado-Cárdenas et al. 2020), que corresponden a diferentes provincias biogeográficas como la Cuenca del Balsas y la Sierra Madre Occidental (Morrone et al. 2017); aunque no se ha recolectado en Puebla, si se encuentra en otros estados de la provincia de la Faja Volcánica Transmexicana, de 175 a 1,800 m s.n.m. (2,000-2,600 m s.n.m. en algunas localidades de Oaxaca). En el caso de G. cuajayote se distribuye en Chiapas (México) y en el El Salvador y Nicaragua, creciendo principalmente por debajo de los 1,700 m s.n.m. (Stevens 2009), lo cual la aísla de las otras dos especies. La distintividad del hábitat donde crecen los individuos de la nueva especie permite reconocerla como diferente a los demás taxones. Asimismo, se ha señalado que la Faja Volcánica Transmexicana es un centro de diversificación, endemismo y transición biogeográfica (Gámez et al. 2012); la intrincada orografía podría estar jugando un papel importante en la generación de microhábitats y en limitar la distribución de las poblaciones, que en conjunto con otros procesos evolutivos pudieron dar origen a la especie aquí descrita (Islas-Hernández et al. 2017, Esquerré et al. 2019).
Clave de identificación de las especies de Gonolobus de Puebla y las especies morfológicamente similares a la que aquí se describe.
1a Flores con lóbulos de la corola menores de 1 cm de largo.........................................................................2
1b Flores con lóbulos de la corola mayores de 1.5 cm de largo......................................................................5
2a Corolas glabras o escasamente pubescentes, sin patrón reticulado. Frutos elipsoides, de 5 cm de diámetro o más........................................................................................................................................................3
2b Corolas pubescentes o densamente pubescentes, con patrón reticulado verde evidente. Frutos estrechamente ovoides a fusiformes, de menos de 3 cm de diámetro...................................................................................4
3a Flores verdes; ápice de la cabeza estilar amarilla.....................................................................G. cuajayote
3b Flores pardo-púrpuras; ápice de la cabeza estilar pardo-púrpura.....................................................G. niger
4a Anillo faucial con pubescencia menor que el largo del ginostegio; anteras con apéndices estaminales patentes, amarillos; restringida a Durango, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit y Oaxaca...............G. jalisciense
4b Anillo faucial con pubescencia mayor que el largo del ginostegio; anteras con apéndices estaminales reflexos, blancos; endémica de Puebla...................................................................................................G. volcanicus
5a Corolas con retículas verdes evidentes..................................................................................................6
5b Corolas sin retículas verdes.................................................................................................................8
6a Corolas con lóbulos patentes................................................................................................................7
6b Corolas con lóbulos reflexos..............................................................................................G. chloranthus
7a Corona corolina hirsutula; corola con un callo carnosos en el margen de los lóbulos y ápice recto..................................................................................................................................G. grandiflorus
7b Corona corolina barbada; corola sin un callo carnosos en el margen de los lóbulos y ápice curvado...............................................................................................................................G. pectinatus
8a Corolas con ápice de los lóbulos crenados y rugosos..........................................................G. xanthotrichus
8b Corolas con ápice de los lóbulos lisos y no rugosos.................................................................................9
9a Corolas con lóbulos linear lanceolados, pardos.......................................................................G. versicolor
9b Corolas con lóbulos ovado lanceolados, verdes......................................................................................10
10a Corolas con lóbulos cuculados y erectos. Anteras con apéndices estaminales marcadamente bilobados, blancos..................................................................................................................................G. fraternus
10b Corolas con lóbulos no cuculados y patentes. Anteras con apéndices estaminales rectangulares a veces ligeramente bilobados, purpuras o amarillos.................................................................................G. uniflorus
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