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La delimitación taxonómica de Clinopodium L. es todavía incierta, a pesar de los análisis filogenéticos realizados, ya que se recupera como un grupo polifilético, cuyas especies se anidan en clados de diferentes géneros de la subtribu Menthinae (Conradina A.Gray, Cuminia Colla, Cunila D.Royen, Hedeoma Pers., Kurzamra Kuntze, Micromeria Benth., Minthostachys (Benth.) Spach, Obtegomeria Doroszenko & P.D.Cantino, Piloblephis Raf., Poliomintha A.Gray, Rhododon Epling y Ziziphora L.), o bien, dentro de politomías amplias (Bräuchler et al. 2010, Drew & Sytsma 2012, Drew et al. 2017). Lo anterior se exacerba al considerar la extensa variación morfológica contenida por el género que dificulta la definición de patrones morfológicos consistentes y discontinuos respecto a otros géneros de la subtribu. Los caracteres principales para reconocer a Clinopodium se encuentran en características de la inflorescencia y las flores; el conjunto de especies más típicas, y alineadas con lo observado en la especie tipo (C. vulgare L.), presentan inflorescencias en cimas axilares, cálices tubulares a ligeramente curvados, pero no gibosos o sacciformes en la base, con un anillo de tricomas en el interior, bilabiados, con un labio superior con tres dientes parcialmente fusionados y el inferior con dos dientes libres, cuatro estambres con tecas divaricadas y separadas por un conectivo ensanchado, y estambres y estilo ascendentes bajo el labio superior (Harley et al. 2004). No obstante, también contiene algunas especies con cálices gibosos en la base, actinomorfos (con los cinco dientes más o menos de la misma forma, tamaño y disposición), sin anillo interno de tricomas, con solo dos estambres, con tecas paralelas y sin que las anteras estén separadas por un conectivo engrosado, así como estambres y estilo reclinados sobre el labio inferior (Gray 1876, Harley et al. 2004, Pool 2012, González-Gallegos et al. 2016, 2017). Tal ambigüedad morfológica difumina los límites de este género, sobre todo con respecto a Calamintha Mill., Micromeria Benth. y Satureja L. (Li & Hedge 1994, Harley et al. 2004), lo que ha generado diversas propuestas de cómo tratar a este complejo, en el que se reconocen de uno hasta 17 géneros (Pool 2008). En el caso de América también hay traslapes morfológicos graduales respecto a Hedeoma y Poliomintha (Epling & Stewart 1939). Todo esto ha llevado a Bräuchler et al. (2010) a declarar que Clinopodium es el género más difícil dentro de Menthinae y que requiere de más análisis; lo que concuerda con otros autores, quienes también señalan la necesidad de muestreos filogenéticos más amplios y la búsqueda de resultados más robustos para clarificar la delimitación de los géneros de la subtribu (Drew & Sytsma 2012, Drew et al. 2017). Sin embargo, lo que sí ha quedado claro en los análisis realizados, es que los miembros del Nuevo Mundo corresponden a un clado dentro del cual se encuentra la especie tipo de Clinopodium, siendo este el nombre genérico con prioridad para las especies americanas reconocidas como parte del complejo Calamintha/Clinopodium/Micromeria/Satureja. Con base en ello, Cantino & Wagstaff (1998) y Harley & Granda-Paucar (2000) reconocen a las especies americanas bajo el género Clinopodium, conforme esta definición el género se distribuye desde el sur de Canadá hasta Argentina y Chile. Aunque es claro que esta propuesta no es enteramente adecuada, ni refleja en verdad a un grupo natural, es la opción temporal que brinda la suficiente estabilidad para trabajar mientras se llega a una clasificación más satisfactoria, y es la alternativa adoptada en el presente trabajo.
En México se han registrado 15 especies de Clinopodium nativas o naturalizadas, y es posible encontrar alguna de ellas casi en todos los estados de la República Mexicana, así como en ambientes áridos, templados o tropicales (Cadena-Elizarrarás 2017, González-Gallegos et al. 2017, Martínez-Gordillo et al. 2019). Las especies más llamativas son aquellas de corolas relativamente grandes (mayores de 2 cm de largo) y de color rojo, magenta a rosa-violáceo, las que fueron alguna vez reconocidas como el género Gardoquia Ruiz & Pav., y luego como una sección dentro de Satureja (Briquet 1896, Epling 1927, Epling & Játiva 1964, 1966, McVaugh & Schmid 1967). Las especies de Clinopodium en México son en su mayoría aromáticas, con olor y sabor semejante al de la menta, algunas de ellas son reconocidas más comúnmente bajo los nombres de hierba del borracho, garañona, nurite y poleo (Martínez 1979, González-Gallegos et al. 2016), y son apreciadas por sus aplicaciones medicinales. Se registra que tienen propiedades analgésicas, antiinflamatorias, antioxidantes, y tranquilizantes, se emplean sobre todo contra padecimientos de ansiedad, gastrointestinales y resaca (Arrazola-Guendulay et al. 2018, Torres-Martínez 2018, Alvarado et al. 2020, Martínez-López et al. 2021).
Exploraciones botánicas recientes para el inventario de la flora del Jardín Botánico Haravéri en el occidente de Jalisco, han llevado al descubrimiento de un Clinopodium que por sus características corresponde al grupo previamente reconocido como Satureja sect. Gardoquia (Ruiz & Pav.) Briq., y que no puede ser referido a alguna de las especies ya descritas. En consecuencia, el objetivo de este trabajo es presentar la descripción formal de este taxón nuevo, así como mostrar su morfología con fotografías e ilustraciones. Adicionalmente, se incluye una clave para la identificación de las especies de Clinopodium en México.
Materiales y métodos
Las recolectas botánicas y la herborización de los especímenes se realizó de acuerdo a procedimientos estándar (Lot & Chiang 1986). El material fue sometido a examen para su determinación con el uso de las claves de identificación y descripciones de literatura taxonómica relevante y pertinente (Epling 1927, Epling & Játiva 1964, 1966, Doroszenko 1986, Pool 2012, González-Gallegos et al. 2016, Martínez-Gordillo et al. 2019), esto reveló que la planta correspondía al grupo previamente conocido como Satureja sect. Gardoquia conforme a sus características morfológicas, y que dentro del anterior no correspondía a ninguna de las especies ya descritas. Una vez determinado que se trataba de una especie nueva, se realizaron exploraciones y recolectas adicionales para obtener una representación amplia de la variación morfológica del taxón, toma de fotografías para ilustrar sus estructuras y documentar la amplitud de su distribución en el área. Las fotografías fueron tomadas con una cámara Nikon Z50 y ensambladas en una lámina con el software GIMP v. 2.10.28. La recopilación de datos cualitativos y cuantitativos de la planta se realizó con la ayuda de un estereomicroscopio Carl Zeiss Stemi 508 y un calibrador Vernier.
Los mapas de distribución geográfica de las especies mexicanas de Clinopodium que formaban parte de Satureja sect. Gardoquia y el de C. haraverianum se realizaron mediante puntos de presencia de las especies involucradas obtenidos de la consulta de herbarios en investigaciones previas sobre Lamiaceae mexicanas (CIIDIR, CREG, IBUG, ENCB, IEB, MEXU, MICH, WIS, ZEA), y de bases de datos en línea (DGRU 2022, RHNM 2022, Sánchez-Escalante & Gilbert 2018). Las coordenadas geográficas fueron corroboradas, corregidas y/o calculadas mediante el uso de Google Earth Pro (2022) y el catálogo de localidades mexicanas de INEGI (2022). El mapa base con el relieve fue obtenido de Google Earth Pro 2022), la división política de CONABIO (2022) y las provincias biogeográficas de Morrone et al. (2017). Los mapas fueron elaborados en el programa Qgis Development Team (2022).
Para hacer una estimación de la categoría de riesgo en la que se encuentra Clinopodium haraverianum, se siguieron los criterios de la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN Standards and Petitions Committee 2022) utilizando la herramienta GeoCAT del Real Jardín Botánico de Kew (IUCN-Kew-VIBRANT 2022) para calcular el Área de Ocupación (AOO) y la Extensión de Presencia (EOO).
La clave de identificación taxonómica se elaboró con base en una matriz de datos morfológicos de las especies mexicanas de Clinopodium; los datos se extrajeron de literatura especializada (Gray 1876, Hemsley 1881-1882, Brandegee 1905, Lewis & Epling 1940, Epling & Játiva 1966, 1968, Wiggins 1980, Henrickson 1981, Turner 1993, Pool 2012, González-Gallegos et al. 2016, 2017, Martínez-Gordillo et al. 2019), así como a partir de la revisión de especímenes del herbario CIIDIR, y ejemplares tipo disponibles en línea a través de plants.jstor.org.
Resultados
Clinopodium haraverianum J.G.González, Figueroa & Velázquez-R., sp. nov. (Figuras 1 y 2).
Figura 1 Ilustración de Clinopodium haraverianum J.G.González, Figueroa & Velázquez-R. A) hábito general de la planta, B) acercamiento a un nodo floral, C) detalle del pedicelo y el cáliz, D) disección del cáliz que muestra la porción interna dorsal, la posición del ovario y del anillo de tricomas, E) detalle de la corola, F) acercamiento de un estambre, G) detalle del mericarpo (ilustración elaborada por J.G. González-Gallegos con base en los ejemplares tipo).
Figura 2 Fotografías de Clinopodium haraverianum J.G.González, Figueroa & Velázquez-R. A) hábito general, B) acercamiento al haz y envés de la hoja, C) vistas dorsal, ventral y lateral del cáliz, D) detalle de la corola (Fotografías tomadas por D.S. Figueroa).
Tipo. México, Jalisco, municipio San Sebastián del Oeste, Jardín Botánico Haravéri, arroyo que desemboca en la Hacienda Tres Carmelitas, 20º 45’ 29.84’’ N, 104º 58’ 9.97’’ O, 770 m altitud, 10 abril 2022, C. Borja 2022-1 (Holotipo: CIIDIR; Isotipos: IBUG, MEXU).
Diagnosis. Inter species americanas Clinopodii corollis longis et rubellis (ad Saturejam sectionem Gardoquiam aequivalentem) ad C. macrostemum accedens sed habitu herbaceo (vs. fruticoso) et statura breviore (15-40 cm vs. 1-2.5(-3) m longis), petiolis longioribus (15-39 mm vs. 2-5(9.3) mm longis), foliorum margine nunc crenato nunc sinuato (vs. nunc serrato nunc serrulato), floribus 1-3 in quoque cyma (vs. 2-12), pedunculis brevioribus (0-0.5 mm vs. 3-6.2 mm longis), calycum basi recta (vs. leviter dorsaliterque saccata), labium supero dentibus brevioribus (0.4-0.5 mm vs. 1-1.5 mm long), corollae tubo minore (15-)16.8-18.5 × 3.4-6 mm vs. 20-25 × 6-8 mm), labio supero breviore (3-5 mm vs. 5.8-6.5 mm longis), thecae brevioribus (0.7-1 mm vs. 1.2-1.9 mm longis), stylo breviore (24-32 mm vs. 31-48 mm longis), et mericarpiis minoribus (1.8-2 × 1-1.4 mm vs. 1-1.1 × 0.8-1 mm) ab ea recedens.
Descripción. Hierba perenne, rizomatosa, erecta o cortamente decumbente, no ramificada, 15-40 cm de alto, tallos escasamente cuadrangulares, diminuta y densamente hispídulos con tricomas glandular-capitados de 0.1-0.15 mm de largo, y a la vez puberulentos. Raíces delgadas. Hojas con pecíolos delicados, 1.5-3.9 cm de largo, con el mismo tipo de pubescencia que el tallo; lámina foliar membranácea, ovada, ovado-elíptica a ovado-deltoide, 2.2-5.1 × 1.6-4.4 cm, ápice ampliamente agudo a redondeado, base redondeada a obtusa y con frecuencia abrupta y cortamente cuneada, poco decurrente sobre el pecíolo, margen ligeramente crenado a sinuado, hispídulo con tricomas como los del tallo, haz hispídulo a pilósulo sobre la vena central y con algunos tricomas mayores dispersos (0.3-0.7 mm de largo), envés moderadamente hispídulo con tricomas eglandulares y glandular-capitados sobre las venas, la superficie cubierta con puntos glandulares translúcidos, ambas caras puberulentas, el haz un poco más oscuro que el envés; pecíolos y láminas progresivamente reducidos hacia el ápice de la planta, las hojas floríferas con pecíolos de 0.4-0.7 cm de largo, y las láminas de 0.8-1.6(-2.5) × 0.4-1.9 cm; fascículos de hojas subdesarrolladas presentes en las axilas de las hojas maduras. Inflorescencia en cimas axilares, sésiles o subpedunculadas (pedúnculo menor de 0.5 mm), con 1-3 flores cada una, nodos florales (1-)2-6; bractéolas lineares a linear-oblanceoladas, 0.8-2.5 mm de largo, dispuestas en la base del pedicelo, con pubescencia como la del tallo, pero menos densa. Flores con pedicelos de 3.5-8 mm de largo, pubescentes como en el tallo. Cáliz infundibuliforme a tubular, tubo (4-)5.8-6.2 × 2.2-3(-4) mm, con 13 venas, hispídulo, con tricomas glandular-capitados restringidos principalmente a las venas, con algunos puntos glandulares translúcidos dispersos, en el interior con un anillo de tricomas de 1.2-1.7 mm de largo, insertos 1.7-1.9 mm por debajo de la unión de los labios; labio superior rectangular en vista dorsal y con un par de ligeras aurículas en sus puntos de unión con el tubo, (2.2-)2.7-3.5 × 3-5 mm, tridentado en el ápice, los dientes 0.4-0.5 mm de largo, ciliado en su cara interior junto a las venas; labio inferior compuesto por dos lóbulos subulados, 2.5-4 mm de largo, con el margen ciliado. Corola roja a anaranjada, en combinación de bandas longitudinales de tono oscuro alternadas con tono claro, en el interior con líneas amarillentas, infundibuliforme, con la porción del tubo inserta en el cáliz estrecha (ca. 0.5 mm de ancho) y luego ensanchada hacia la garganta, tubo (15-)16.8-18.5 × 3.4-6 mm, esparcidamente hispídula con tricomas eglandulares a lo largo de toda su superficie, también con una línea de tricomas en el interior en la porción anterior ventral; labio superior emarginado, 3-5 mm de largo; labio inferior trilobado, (2.3-)5-6 × 6-8 mm, lóbulos laterales (1.3-)2-4.5 mm de largo y ancho, el central 2-4 mm de largo, entero. Estambres 4, exertos por 6.3-8.2 mm del labio superior; filamentos 14.6-18.4(-21) mm de largo, glabros, los anteriores insertos ca. 1 mm por delante de los posteriores; tecas separadas por el ensanchamiento del conectivo, 0.7-1 × 0.5-1 mm. Ginobase 0.5-0.9 mm de largo; estilo exerto por 10-18 mm del labio superior, glabro, 24-32 mm de largo, rama inferior 0.3-1 mm de largo, la superior 1-2 mm de largo. Mericarpo ovoide, 1-1.1 × 0.8-1 mm, negro con una cicatriz blanquecina en el punto de abscisión, superficie ligeramente foveolada, glabro, con un halo mucilaginoso incipiente al humedecerse.
Distribución y ecología. Clinopodium haraverianum se conoce solo del área del Jardín Botánico Haravéri, este jardín botánico es un esfuerzo de conservación biológica in situ, enfocado especialmente en el bosque mesófilo de montaña, y se localiza al suroeste del municipio de San Sebastián del Oeste, 1.3-1.5 km de distancia del límite municipal con Puerto Vallarta. Se encuentra justo en el extremo norte de la provincia biogeográfica Sierra Madre del Sur (Morrone et al. 2017; Figuras 3 y 4). Crece en manchones de bosque mesófilo de montaña de baja elevación en las inmediaciones de arroyos perennes, y enclavados en la base de laderas de bosque de pino y pino-encino dominados por Pinus jaliscana Pérez de la Rosa, Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl., Quercus glauscecens Bonpl., Q. magnoliifolia Née y Q. mexiae L.M.González. Estos bosques mesófilos son peculiares pues representan el extremo inferior de elevación en su distribución geográfica y albergan varios elementos florísticos compartidos con el bosque tropical subcaducifolio. Clinopodium haraverianum convive con Ardisia compressa Kunth, Calophyllum brasiliense Cambess., Cecropia obtusifolia Bertol., Chamaedorea pochutlensis Liebm., Chusquea liebmannii E.Fourn., Clethra sp., Clusia salvinii Donn.Sm., Costus pictus D.Don., Cyathea costaricensis (Mett. Ex Kuhn) Domin, Cymbopetalum hintonii subsp. septentrionale N.A.Murray, Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch., Eugenia sp., Hedyosmum mexicanum C.Cordem., Miconia xalapensis (Bonpl.) M.Gómez, Piper hispidum Sw., Podocarpus matudae subsp. jaliscanus (de Laub. & Silba) Silba, Psychotria trichotoma M.Martens & Galeotti, Quercus planipocula Trel., Styrax radians P.W. Fritsch, Trophis racemosa (L.) Urb. y Zamia paucijuga Wieland, y ocupa un intervalo de altitud estrecho entre 770-800 m. Sus flores son visitadas por colibríes.
Figura 3 Distribución geográfica de las especies mexicanas de Clinopodium que corresponden al grupo antes reconocido como Satureja sect. Gardoquia. Se destaca la Sierra Madre del Sur, provincia biogeográfica en que se encuentra la especie nueva C. haraverianum (mapa base tomado de Google Earth Pro (2022), división política de CONABIO (2022) y provincias biogeográficas de Morrone et al. (2017).
Figura 4 Distribución geográfica de Clinopodium haraverianum; en el recuadro inferior izquierdo se muestra el occidente del país en que se destaca Jalisco, la porción norte de la Sierra Madre del Sur y el municipio de San Sebastián del Oeste. El mapa principal muestra un acercamiento de la distribución (mapa base tomado de Google Earth Pro (2022), división política de CONABIO (2022) y provincias biogeográficas de Morrone (2017)).
Estado de conservación. Se cuenta con información limitada sobre la abundancia y distribución del taxón. Nuestra exploración dentro del área del Jardín Botánico Haravéri y algunas zonas adyacentes, permitió la localización de una población dividida en dos pequeños grupos separados por menos de 200 metros que, en conjunto, suman alrededor de 40 individuos. A pesar de que el municipio de San Sebastián del Oeste cuenta con una larga historia de exploraciones botánicas (Harker et al. 2017, Hernández-López et al. 2021), la región donde se enclava el jardín se caracteriza por ser un territorio de orografía compleja y por carecer de caminos, por lo que las expediciones en esta región del municipio han sido casi nulas debido a la inaccesibilidad. Tomando esto en cuenta, es muy probable que existan más poblaciones de esta especie por ser descubiertas conforme aumenten las expediciones; sin embargo, lo más probable es que sea un taxón de distribución restringida, dada la peculiaridad de su hábitat. Cabe mencionar que la única población conocida ya se encuentra en monitoreo por parte del personal del jardín con el fin de protegerla y aumentar el conocimiento ecológico y reproductivo de esta especie.
A pesar de la inaccesibilidad de la región, una amenaza a corto plazo para la especie es la extensión de plantaciones ilegales de aguacate, cuyo establecimiento implica la deforestación de grandes áreas y una alta demanda de agua. En los alrededores del jardín ya han comenzado a operar algunas plantaciones de este tipo. Otra amenaza a corto plazo son los incendios forestales; si bien, las áreas de bosque mesófilo de la región se mantienen con una gran humedad durante todo el año y generalmente ocurren a lo largo de cauces de agua permanente, el estiaje puede ser muy severo en las crestas de los cerros donde predomina el bosque de pino y encino y los incendios forestales son recurrentes en la región.
El cálculo con GeoCAT arrojó que Clinopodium haraverianum cuenta con un AOO de 4 km2 y un EOO de 0 km2 que, sumado al conocimiento de una sola localidad y el riesgo latente de pérdida de hábitat por el crecimiento de plantaciones de aguacate e incendios forestales, se debería considerar en Peligro Crítico (CR) según los criterios de la Lista Roja de la IUCN [criterio B1 + criterio B2 + condición a + condición b (iii)].
Fenología. Se tiene documentada la floración y fructificación de Clinopodium haraverianum de comienzos de la primavera, marzo a abril, pero es probable que comience desde finales de noviembre. Cabe destacar que la maduración y desprendimiento de los frutos sucede mientras los cálices aún se encuentran verdes, por lo que es muy poco probable encontrar frutos cuando los cálices comienzan a marchitarse.
Etimología. El nombre de Clinopodium haraverianum fue acuñado en homenaje al Jardín Botánico Haravéri, ya que la especie se conoce hasta ahora solo de su territorio. También este nombre es una muestra de agradecimiento y reconocimiento a los esfuerzos admirables de los promotores y personal de este proyecto, quienes no solo contribuyen a la conservación del bosque mesófilo de montaña, sino que también promueven la investigación, la formación de recursos humanos y la divulgación de los valores y relevancia de este ecosistema tan frágil. Cabe señalar que la palabra haravéri proviene de la lengua wixarika, y que en sí misma significa jardín o huerta (McIntosh & Grimes 1954).
Especímenes adicionales examinados. México, Jalisco, municipio San Sebastián del Oeste: Jardín Botánico Haravéri, arroyo que desemboca en la Hacienda “Tres Carmelitas”, 20° 45’ 29.84’’ N, 104° 58’ 9.97’’ O, 770 m, 22 marzo 2022, D.S. Figueroa & M. Rivas 884 (IBUG); idem, 15 abril 2022, D.S. Figueroa, J.G. González-Gallegos & P. Velázquez-Ríos 916 (ZEA); Jardín Botánico Haravéri, sobre el sendero principal, 20° 45’ 25.67’’ N, 104° 58’ 9.23’’ O, 785 m, 14 abril 2022, D.S. Figueroa, J.G. González-Gallegos, P. Velázquez-Ríos, C. Borja & A. Medina 891 (CIIDIR).
Discusión
Clinopodium haraverianum se ubica dentro del grupo antes reconocido como Satureja sect. Gardoquia (Ruiz & Pav.) Briq. ya que sus características morfológicas quedan incluidas dentro de las que definen a esta sección: hojas fasciculadas, mayormente subenteras en el margen, inflorescencias en címulas axilares con 1-6 flores, los pedicelos acompañados por bractéolas, cálices en su mayoría bilabiados, con el limbo más corto que el tubo, corolas mayormente rojas, con el tubo de la corola del doble o triple de largo que el cáliz, y el limbo mucho más corto que el tubo; difiere solo por tener pedicelos tan largos o poco más largos que el cáliz (Epling 1927, Epling & Játiva 1964, 1966). La sección Gardoquia conjunta 34 especies que se distribuyen en Mesoamérica (México y Guatemala), el Caribe (Cuba e isla La Española), y Sudamérica (Argentina, Bolivia, Chile, Colombia, Ecuador y Perú) (Apéndice 1). Entre las especies de la sección, C. haraverianum es más semejante por su morfología a la especie mexicana C. macrostemum (Moc. & Sessé ex Benth.) Briq. de acuerdo con las claves de identificación de Epling (1927), Epling & Játiva (1964, 1966), McVaugh & Schmid (1967) y descripciones de especies posteriormente publicadas (Henrickson 1981, Turner 1993, Fernández-Alonso 2002). Clinopodium haraverianum y C. macrostemum difieren en el hábito herbáceo y de menor altura de C. haraverianum (hierba de 15-40 cm de alto vs. arbusto de 1-2.5(-3) m de alto), pecíolos más largos (15-39 mm vs. 2-5(-9.3) mm), margen de la hoja ligeramente crenado a sinuado (vs. serrado a serrulado), cimas con 1-3 flores (vs. 2-12), pedúnculo ausente o hasta 0.5 mm de largo (vs. 3-6.2 mm), cáliz con la base recta (vs. ligeramente sacciforme en la cara adaxial), dientes del labio superior más cortos (0.4-0.5 mm vs. 1-1.5 mm), tubo de la corola de menor tamaño ((15-)16.8-18.5 × 3.4-6 mm vs. 20-25 × 6-8 mm) y gradualmente ampliado (vs. ventricoso adaxialmente), labio superior más corto (3-5 mm vs. 5.8-6.5 mm), anteras más cortas (0.7-1 mm vs. 1.2-19 mm), estilo más corto (24-32 mm vs. 31-48 mm) y mericarpos de menor tamaño (1-1.1 × 0.8-1 mm vs. 1.8-2 × 1-1.4 mm). Además, C. macrostemum es más generalista respecto a los tipos de vegetación en que se encuentra (bosque de encino, bosque mesófilo de montaña, bosque de oyamel, bosque de pino, bosque de pino-encino, y rara vez en bosque tropical caducifolio), y habita a mayor altitud ((1,200-)2,000-3,200 m) (González-Gallegos et al. 2016, Martínez-Gordillo et al. 2019). No obstante, como se ha mencionado en la introducción, la delimitación genérica de Clinopodium es incierta, lo que también se ve reflejado en la constitución de sus grupos infragenéricos. En los estudios filogenéticos con enfoque en Menthinae se han analizado menos de un tercio de las especies de Gardoquia (Bräuchler et al. 2010, Drew & Sytsma 2012, Drew et al. 2017), las cuales no se recuperan como un grupo monofilético sino mezcladas con representantes de otros géneros; en el análisis más reciente, las especies norteamericanas aparecen como parte de un clado distinto al de las sudamericanas. Las corolas tubulares, relativamente largas y de colores rojizos de la sección Gardoquia corresponden con un síndrome de polinización ornitófilo, como el descrito en otros géneros de Lamiaceae (Huck 1992, Harley et al. 2004, Wester & Claßen-Bockhoff 2011), es probable que la delimitación de la sección sea un artefacto propiciado por la unicidad morfológica derivada de la convergencia de caracteres bajo la presión selectiva de los polinizadores; es decir, que el cambio evolutivo de un síndrome entomófilo a ornitófilo haya acaecido en varios eventos dentro de diferentes linajes melitófilos del complejo Calamintha/Clinopodium/Micromeria/Satureja, o bien, en uno o poco eventos con regresiones múltiples a entomofilia, y que por tanto, grupos de especies de Gardoquia estén más relacionadas con especies entomófilas que entre sí mismas. Algo semejante se ha corroborado ya en Salvia L. (Kriebel et al. 2019, 2020), pero se requeriría ampliar el muestreo filogenético para contrastar tal hipótesis en Menthinae.
Respecto a los taxones mexicanos de Clinopodium, la nueva especie descrita destaca por combinar las características de hábito herbáceo, no ramificado, con una disminución gradual y progresiva del tamaño de las hojas de la base al ápice del tallo, con corolas relativamente grandes (tubo mayor de 16 mm de largo) y de coloración hacia los tonos rojizos. La mayoría de las especies mexicanas herbáceas de Clinopodium son ramificadas, con las hojas más o menos uniformes en tamaño a todo lo largo de los tallos, y con corolas menores a 15 mm de largo y de tonos violeta a morado o azul (Gray 1876, Hemsley 1881-1882, Brandegee 1905, Lewis & Epling 1940, Epling & Játiva 1966, 1968, Turner 1993, Pool 2012, González-Gallegos et al. 2016, 2017, Cadena-Elizarrarás 2017, Martínez-Gordillo et al. 2019). En la especie naturalizada C. nepeta, las corolas pueden ser ligeramente más largas de 15 mm, pero de color lila a rosa pálido o blanquecina (González-Gallegos et al. 2017). Clinopodium maderense se acerca un poco más a C. haraverianum por poseer corolas con el tubo largo y tendiendo a los tonos rojizos (magenta), también formaba parte de Satureja sect. Gardoquia; sin embargo, difiere más de la anterior que de C. macrostemum. Los rasgos distintivos consisten en que C. maderense presenta tallos hirtelos con tricomas retrorsos (vs. densamente hispídulos con tricomas glandular-capitados en C. haraverianum), pecíolos más cortos (3-5(-9) mm vs. 15-27 mm en las hojas de la base de los tallos), ligeramente articulados en la base con una porción ensanchada (vs. no articulados), margen de las hojas entero (vs. crenado a sinuado), flores solitarias (vs. cimas con 1-3 flores), cáliz tubular que mantiene la misma anchura en toda su longitud (vs. ligeramente divergente o ampliado hacia los labios) y más largo (tubo 6.8-8.1 mm vs. 5.8-6.2 mm), labios del cáliz ligeramente diferenciados, lo que da una apariencia intermedia entre actinomorfo y zigomorfo (vs. con los labios claramente diferenciados en forma y tamaño), el superior más corto (1.4-2.3 mm vs. 2.5-3.8 mm de largo), con los tricomas internos del cáliz sobresaliendo entre los labios (vs. completamente insertos), tubo de la corola más largo (27.5-30.5 mm vs. 16.8-18.5 mm), estambres inclusos bajo el labio superior de la corola (vs. exertos), filamentos más cortos (4-8 mm vs. 14.6-18.4 mm), teca más larga (1-1.3 mm vs. 0.7-1 mm), y estilo más largo (33-40 mm vs. 28-32 mm). Además, hay un contraste marcado en la distribución, pues C. maderense se conoce solo de las porciones elevadas de Sierra La Madera, al oeste de Cuatrociénegas, Coahuila (Figura 3).
Finalmente, cabe destacar que el municipio de San Sebastián del Oeste es una de las áreas de mayor diversidad florística en Jalisco (Harker et al. 2017), en la que se concentra un número considerable de especies endémicas del occidente del país (Hernández-López et al. 2021), y en la que las exploraciones botánicas continúan propiciando el descubrimiento de especies nuevas (González-Tamayo & Hernández-Hernández 2010, González-Villarreal 2018, Sánchez-Chávez & Zamudio 2019). El hallazgo de un nuevo Clinopodium en esta área, es un elemento que confirma la peculiaridad de la flora del municipio, y que llaman a continuar con la exploración botánica en la región, así como a generar estrategias para su conservación tal como la implementada a través del Jardín Botánico Haravéri.
Clave para la identificación de las especies de Clinopodium nativas o naturalizadas en México
1. Plantas con corolas rojas, anaranjadas a amarillentas o magenta, tubo de 15 mm o más de largo …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 2
1. Plantas con corolas blancas, azules, lavandas, moradas, violeta pálido a violetas, tubo menor de 14 mm de largo (excepto en C. hintoniorum y C. nepeta) ………………………………………………………………………………………… 9
2. Arbustos mayores de 1 m de alto ……………………………………………………………………………………………………………… 3
2. Hierbas o subarbustos menores de 60 cm de alto ……………………………………………………………………………………… 6
3. Tallos glabros; lámina de las hojas 0.4-1 cm de largo; plantas mayoritariamente de matorral xerófilo ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………… C. mexicanum
3. Tallos puberulentos, hispídulos a glabros; lámina de las hojas (0.5-)1.2-5(-6) cm de largo; plantas de bosque de pino, bosque de pino y encino, o bosque mesófilo de montaña …………………………………………………… 4
4. Corola péndula, tubular estrecha, gradual y ligeramente ensanchada hacia la garganta; tubo de la corola 25-39 mm de largo; lóbulos de la corola subiguales en tamaño sin una definición clara de dos labios en el limbo ……………………………………………………………………………………………………………………………………………… C. selerianum
4. Corola patente a erecta, tubular estrecha en el cuarto basal y luego abruptamente ensanchada en el resto; tubo de la corola 18-25 mm de largo; limbo claramente bilabiado con 2 lóbulos superiores y 3 inferiores …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 5
5. Pecíolo 0.9-2 mm de largo, articulado en la base en una porción ensanchada, lámina de las hojas 3-6 mm de ancho, ambas caras glabras o con algunos tricomas sobre la vena central; flores solitarias; tubo del cáliz 2.8-3.4 × 1.8-2.4 mm, lóbulos del labio inferior 1.1-1.8 mm de largo; estambres fértiles 2 ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………… C. jaliscanum
5. Pecíolo 2-5(-9.3) mm de largo, no articulado en la base, lámina de las hojas 6-29 mm de ancho, haz glabro a pilósulo, envés pilósulo; flores dispuestas en cimas con 2-12 flores; tubo del cáliz 4.3-7 × (2.3-)3-4.5 mm, lóbulos del labio inferior 3-5 mm de largo; estambres fértiles 4 ………………………………………………………………………………………………………………………………………………… C. macrostemum
6. Hierbas no ramificadas; hojas progresiva y notoriamente reducidas en tamaño de la base al ápice del tallo, las de la base con pecíolo 15-39 mm de largo, y lámina 22-51 × 16-44 mm; inflorescencia en cimas axilares con 1-3 flores; cáliz claramente bilabiado con los dientes superiores fusionados en una placa rectangular (2.2-)2.7-3.5 mm de largo, tubo de la corola (15-)16.8-18.5 × 3.4-6 mm …………………………………………………………………………………………………………………………………………………… C. haraverianum
6. Hierbas o subarbustos profusamente ramificados; hojas de tamaño similar a todo lo largo de los tallos, con pecíolos 1-6.5(-9) mm, y lámina 4-40 × 3-21(-30) mm; flores solitarias, axilares; cáliz tendiendo a actinomorfo, con los dientes no diferenciados en forma y tamaño, o bien los inferiores ligeramente más largos, pero los superiores libres hasta la base, tubo de la corola 21-39 × 4.5-8 mm …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 7
7. Corolas péndulas, rojas a magenta; estambres exertos del labio superior de la corola por 4-8 mm ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………… C. selerianum
7. Corolas patentes a erectas, anaranjadas a anaranjado-amarillentas; estambres inclusos bajo el labio superior de la corola ……………………………………………………………………………………………………………………………………… 8
8. Plantas 10-20(-30) cm de alto; tallos cubiertos con tricomas retrorsos; pecíolo articulado en la base en una porción engrosada, margen de la hoja entero, ambas caras hispídulas y puberulentas; tubo del cáliz 6.8-8.1 mm de largo, labio superior 1.4-2.3 mm de largo, con los tricomas internos exertos entre los dientes; corola magenta. Plantas endémicas de la porción central de Coahuila …………………… C. maderense
8. Plantas 20-150 cm de alto; tallos glabros; pecíolo no articulado en la base, margen de la hoja serrulado a serrado, ambas caras glabras excepto por algunos tricomas diminutos a lo largo de la vena central; tubo del cáliz 3.9-6 mm de largo, labio superior (1.5-)2.1-2.9 mm de largo, sin que los tricomas internos sobresalgan entre los dientes; corola roja a anaranjada. Plantas distribuidas desde el sur de Nuevo León hasta el norte de Chiapas, mayormente en zonas áridas ………………………………………………………… C. mexicanum
9. Cimas con 6-9 flores; corolas en apariencia resupinadas, el labio superior conformado por 3 lóbulos y el inferior por 2, estambres exertos de los labios, reclinados junto con el estilo hacia el labio inferior, conectivo no engrosado. Plantas endémicas de la Isla Guadalupe, Baja California ……………………………………… C. palmeri
9. Cimas con 6 o menos flores, o flores solitarias; corolas en posición no resupinada, el labio superior conformado por 2 lóbulos y el inferior por 3, estambres inclusos (exertos en C. selerianum pero la corola rojo brillante a magenta, y péndula), ascendentes junto con el estilo hacia el labio superior, conectivo engrosado …………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 10
10. Pecíolos menores de 1 mm de largo, lámina de las hojas linear a estrechamente lanceolada, menos de 5 mm de ancho, margen entero; bractéolas casi justo en la base del cáliz y abrazándolo, en consecuencia, con un pedicelo diminuto menor de 0.5 mm de largo ……………………………………………………… C. micromerioides
10. Pecíolos mayormente más largos de 1 mm, lámina de las hojas deltoide, elíptico-ovada, ovada-deltoide, ovada-elíptica, ovada-romboide, orbicular a suborbicular, mayormente más anchas de 0.5 mm, margen crenado a subcrenado, dentado, serrado a serrulado, o sinuado; bractéolas en la base del pedicelo, que mide de 1-10 mm de largo, por tanto no inmediatas al cáliz ……………………………………………………………………… 11
11. Arbustos o subarbustos, erectos, 0.5-2 m de alto; pecíolos articulados en una porción engrosada (excepto en C. chandleri) ……………………………………………………………………………………………………………………………… 12
11. Hierbas anuales o perennes, generalmente rastreras o decumbentes, 4-45(-60) cm de alto o largo; peciolos no artículados en una porción engrosada ……………………………………………………………………………………… 14
12. Margen de las hojas entero; tubo del cáliz 4-4.6 × 1.5-1.9 mm, labio superior 0.8-1.6 mm de largo, los tricomas internos sobresalen entre los dientes, tubo de la corola 14-17 mm de largo, labio superior 3.5-5.2 mm de largo. Plantas endémicas de Nuevo León …………………………………………………………………… C. hintoniorum
12. Margen de las hojas crenado-serrado, subcrenado a entero; tubo del cáliz 5-6.6(-8) × 2.2-3.2 mm, labio superior 1.5-2.6 mm de largo, los tricomas interiores no sobresalen entre los dientes, tubo de la corola (6-)7.5-10 mm de largo, labio superior 1.6-3 mm de largo. Plantas de Baja California ………………… 13
13. Cáliz sin un anillo interno de tricomas definido, dientes usualmente reflejos hacia finales de la floración, lo que da una apariencia de estrella en vista frontal (semejante a Asterohyptis), corola blanco-cremosa ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… C. chandleri
13. Cáliz con un anillo interno de tricomas bien definido, dientes no reflejos, corola violeta pálido …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… C. ganderi
14. Limbo del cáliz no diferenciado en labio superior e inferior, o los 3 dientes superiores ligeramente fusionados en la base y los inferiores un poco más delgados, todos triangulares, tubo de la corola 3-5.5 mm de largo ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 15
14. Limbo del cáliz claramente diferenciado en labio superior e inferior, los tres dientes superiores fusionados en la base por 1/3-1/2 de su longitud, los inferiores subulados a triangular-subulados, tubo de la corola 5.8-15.3 mm de largo ……………………………………………………………………………………………………………………… 16
15. Hojas con las láminas hispídulas a pilósulas en ambas caras; bractéolas presentes en la base de los pedicelos, éstos de 5-15 mm de largo, tubo del cáliz (2-)4-5 mm de largo, corola 2-3.2 mm de ancho en la garganta, labio superior (1-)2.5-3.1 mm de largo; mericarpos no rostrados ……………………………… C. brownei
15. Hojas con las láminas glabras en ambas caras; bractéolas ausentes en la base de los pedicelos, éstos 1.7-5 mm de largo, tubo del cáliz 2.5-3.3 mm de largo, corola 1.5-2 mm de ancho en la garganta, labio superior 1-1.5 mm de largo; mericarpos rostrados …………………………………………………………………………… C. ludens
16. Tubo del cáliz 1.7-2.8 mm de largo, anillo interno de tricomas difuso, labio superior 0.9-1.3 mm de largo, tubo de la corola 5.8-7 × 2-3 mm. Plantas endémicas del centro-oriental de Sinaloa y zona limítrofe de Durango …………………………………………………………………………………………………………………………………… C. amissum
16. Tubo del cáliz 2.7-6 mm de largo, anillo interno de tricomas bien definido, labio superior 2.3-3.5(-4) mm de largo, tubo de la corola (7-)8-15.3 × (2.8-)3-7.8 mm. Plantas distribuidas del sur de San Luis Potosí al centro-norte de Chiapas …………………………………………………………………………………………………………………………… 17
17. Hierbas erectas; tubo del cáliz (4-)5-6 mm de largo, tubo de la corola (7-)12.9-15.3 × (2.8-)4.8-7.8 mm, labio superior (2.2-)4.8-7.8 mm de largo, estambres 2 o 4 …………………………………………………… C. nepeta
17. Hierbas rastreras a decumbentes; tubo del cáliz 2.7-3.9 mm de largo, tubo de la corola 8-11 × 3-4.3 mm, labio superior 1.2-3 mm de largo, estambres 4 …………………………………………………………… C. procumbens
