nueva página del texto (beta)
Español (pdf)
Artículo en XML
Referencias del artículo
Traducción automática
Enviar artículo por email
Citado por SciELO 
Similares en
SciELO 
Permalink
La familia Apocynaceae se encuentra entre los grupos más diversos del mundo con alrededor de 4,500 especies (Rapini 2012, Endress et al. 2014, 2018). Es un grupo monofilético dentro del orden Gentianales junto con Gelsemiaceae, Gentianaceae, Loganiaceae y Rubiaceae (Stevens 2001, APG IV 2016, Yang et al. 2016). Se distingue del resto de las familias por la presencia de laticíferos, ovario bicarpelar, apocárpico y súpero, presencia de un ginostegio (fusión del androceo y gineceo), polinios en muchas de sus especies, además de frutos foliculares y semillas comosas (Endress & Bruyns 2000, Juárez-Jaimes et al. 2007). Actualmente se reconocen tres subfamilias, Asclepiadoideae, Periplocoideae y Secamonoideae; y dos grupos informales, no monofiléticos: las rauvolfioides y apocynoides, que correspondían a Rauvolfioideae y Apocynoideae (Simões et al. 2016) y que aún se reconocen de forma provisional debido a sus atributos morfológicos distintivos (Tabla 1). La familia tiene una distribución pantropical y muchas de sus especies cuentan con importancia económica, medicinal o cultural (Gaillard et al. 2004, Wong et al. 2013). Algunos de los centros de mayor diversidad del grupo se encuentran en Brasil, China, México y Sudáfrica, cada uno con más de 400 especies (Ping-Tao et al. 1995a, b, Bruyns 2005, BFG 2015, Villaseñor 2016). El conocimiento taxonómico de Apocynaceae ha tenido una creciente atención con la implementación de filogenias con datos moleculares y morfológicos, así como de otras herramientas para resolver la sistemática dentro de la familia, esto ha generado numerosos cambios en la circunscripción de muchos de sus taxones.
Tabla 1 Comparación de los atributos generales de los grupos de Apocynaceae presentes en México. Las ilustraciones corresponden a Aspidosperma megalocarpon, Prestonia portobellensis y Asclepias melantha. Acuarelas de Aldi de Oyarzabal.
| Atributos/Subfamilia | Rauvolfioides | Apocynoides | Asclepiadoideae |
|---|---|---|---|
| Especies representativas |
|
|
|
| Hábito | Árboles, arbustos y hierbas | Trepadoras, hierbas y arbustos | Trepadoras, hierbas y arbustos, suculentas |
| Filotaxia | Alterna, opuestas y verticilada | Opuestas y verticilada | Opuestas, verticilada y alterna |
| Estivación | Levocontorta | Dextrocontorta | Dextrocontorta, valvada |
| Corona corolina | Presente en algunos géneros (Cameraria, Cascabela, Tabernaemontana). | Presente en algunos géneros (Prestonia Thoreauea). | Presente en algunos géneros (Gonolobus, Ruehssia). |
| Sinorganización de las anteras | Libres de la cabeza estilar | Unidas a la cabeza estilar por medio de tricomas, formando un ginostegio | Adnadas congénitamente a la cabeza estilar, formando un ginostegio |
| Granos de polen | Libres o aglutinados en masas sobre la cabeza estilar | Libres o aglutinados en masas sobre la cabeza estilar | Agrupados en polinios |
| Tipo de frutos | Folículos, bayas, drupas, sámaras | Folículos | Folículos |
| Forma de las semillas | Ovoides, discoides, lineares, fusiformes | Lineares a fusiformes | Ovadas u obovadas aplanadas |
| Apéndices en las semillas | Desnudas, comosas, ciliadas, aladas, ariladas | Comosas | Comosas |
| Diversidad | 11 gen/46 spp. | 14 gen/57 spp. | 27 gen/315 spp. |
En México, las Apocynaceae están representadas por los grupos rauvolfioides, apocynoides y Asclepiadoideae (figuras 1-3, Tabla 1) (Juárez-Jaimes et al. 2007) y se ubica entre las 13 familias con más diversidad específica (Villaseñor 2016, Sosa et al. 2018). El grupo constituyen un elemento típico en la composición del bosque tropical caducifolio (Rzedowski & Calderón de Rzedowski 2013) y es la familia con más especies de lianas en México (Ibarra-Manríquez et al. 2015); además, muchas de sus especies tienen importancia económica y cultural (Fernández-Brewer et al. 2008, Alvarado-Cárdenas et al. 2017).
El conocimiento del grupo en México cuenta con importantes aportes taxonómicos, por ejemplo, listados de especies para diferentes estados del país (Williams 1996, Alvarado-Cárdenas 2004, Juárez-Jaimes et al. 2007, Alvarado-Cárdenas & Juárez-Jaimes 2011), revisiones a nivel genérico (Juárez-Jaimes & Ángeles-Trujillo 2013, Alvarado-Cárdenas & Morales 2014, Alvarado-Cárdenas et al. 2017, 2019) y tratamientos taxonómicos regionales (Rodríguez-Morales 2015, Cortez-Castro 2018, Hernández-Barón et al. 2019), así como descripciones de nuevas especies (i.e.,Williams 2002a, Alvarado-Cárdenas 2004, 2007, Fishbein 2008, Juárez-Jaimes & Alvarado-Cárdenas 2010, Lozada-Pérez 2010, Alvarado-Cárdenas & Juárez-Jaimes 2012, Lozada-Pérez & Diego-Pérez 2012, Juárez-Jaimes & Lozada-Pérez 2015). A la par, se han realizado cambios en la circunscripción taxonómica de varios grupos, apoyados en análisis filogenéticos y morfológicos (Simões et al. 2010, 2016, Morillo 2015, Stevens 2018, do Espírito Santo et al. 2019).
Entre los estudios recientes de la familia en México se encuentran el trabajo de Juárez-Jaimes et al. (2007) quienes reportan 51 géneros y 385 especies nativas, pero a más de 10 años de su publicación, es necesaria una actualización que integre los cambios taxonómicos posteriores (Endress et al. 2014, 2018), así como numerosos taxones descritos. Por su parte, Villaseñor (2016) publicó un listado de la flora vascular de México, en donde registró 58 géneros y 418 especies, pero varios de los taxones incluidos son sinónimos y no se consideran numerosas adiciones, nuevos registros y correcciones de la distribución geográfica de varias de las especies. Además, se carece de una clave genérica actualizada e integral de la diversidad de Apocynaceae para el país, ya que las disponibles incluyen sólo algunas de las subfamilias (Standley 1926, Williams 1996) o corresponden a tratamientos regionales con una representación limitada de los géneros (Juárez-Jaimes & Lozada-Pérez 2003, Alvarado-Cárdenas 2004, Stevens & Morales 2009, Cortez-Castro 2018); por lo que hay un desfase en la integración del conocimiento generado desde hace más de una década.
El presente trabajo aborda el contexto histórico del conocimiento de Apocynaceae y cómo éste se ha consolidado hasta nuestros días en México, destacando al país como uno de sus centros de diversidad. Además, se presenta una actualización del número de géneros y especies de la familia en México, así como los cambios nomenclaturales más recientes. Se integra una clave taxonómica para determinar los géneros registrados en el país y se documenta su distribución geográfica por estado. Por último, se presentan algunas de las líneas de investigación que requieren mayor análisis e imágenes de taxones representativos.
Materiales y métodos
Para desarrollar el recuento histórico sobre el estado de arte de las Apocynaceae en México y la construcción de una línea temporal de descubrimientos, se tomaron en cuenta las fechas de publicación de todos los nombres aceptados actualmente y sus sinonimias. Se realizó la búsqueda de protólogos y de documentos históricos donde se ha hecho mención de las especies de Apocynaceae, como la Biblioteca Digital Mundial (2016), Biodiversity Heritage Library (2019), IPNI (2019) y Tropicos (2019). La información obtenida se organizó de acuerdo con la fecha de su publicación original y se realizó un histograma para observar los patrones temporales en que se describieron las especies, así como los taxónomos involucrados (Tabla 2, Figura 4). Cada uno de estos períodos es explicado para describir cómo se ha consolidado el conocimiento del grupo en el país.
Tabla 2 Relación de algunos sistemáticos que han descrito especies aceptadas de Apocynaceae presentes en México
| Sistemáticos con más de 10 spp aceptadas | No. especies | Sistemáticos mexicanos con especies aceptadas | No. especies |
|---|---|---|---|
| R.E. Woodson | 38 | V. Juárez-Jaimes | 14 |
| W.D. Stevens | 35 | L.O. Alvarado-Cárdenas | 14 |
| A. Gray | 30 | L. Lozada-Pérez | 12 |
| J. Decaisne | 25 | E.B. Cortez | 2 |
| T. Brandegee | 19 | N. Diego | 2 |
| P.C. Standley | 18 | J.M. Mociño | 2 |
| V. Juárez-Jaimes | 14 | A. Campos | 1 |
| L.O. Alvarado-Cárdenas | 14 | C.A. González-Martínez | 1 |
| J. Torrey | 13 | S. Islas-Hernández | 1 |
| C. Linneo | 12 | K.G. Maya | 1 |
| L. Lozada-Pérez | 12 | A. Saynes | 1 |
| J. Donnell-Smith | 11 | V. Saynes | 1 |
| J.M. Greenman | 11 | J. Soto | 1 |
| G. Bentham | 11 |
Para la actualización del número de especies, su nomenclatura y su distribución, se realizó una búsqueda bibliográfica intensiva sobre el estudio de Apocynaceae en México, la cual constó de la revisión de diferentes trabajos taxonómicos, morfológicos y filogenéticos. De igual forma se apoyó en la revisión de ejemplares depositados en los herbarios nacionales e internacionales de CICY, ENCB, FCME, FEZA, G, HGOM, HNT, HUAP, HUMO, IBUG, IEB, MEXU, MO, NY, OAX, QMEX, SERO, UAMIZ y XAL (Thiers 2019); También se revisaron los herbarios virtuales del Portal de Datos Abiertos UNAM (2019), HUH (2019), Global Plants Jstor (2019), Smithsonian National Museum of Natural History (2019), y bases de datos públicas como Naturalista (2019), Neotropical Key Kew (2019), The International Plant Names Index (2019) y Tropicos (2019). Asimismo, los autores han realizado desde el año 2000 a la fecha salidas al campo a diferentes puntos del país, lo que permitió recolectar especímenes y fotografías de las distintas especies de Apocynaceae. Con base en estos recursos mencionados, se construyó la clave de identificación de géneros para la familia (Material suplementario 1), la lista actualizada de especies, que incluye los taxones nativos e introducidos que cuentan con respaldo en las colecciones consultadas (Material suplementario 2). Para la actualización de los nombres y las combinaciones nuevas de los diferentes taxones del grupo, se siguieron la mayoría de las propuestas filogenéticas (Simões et al. 2010, Fishbein et al. 2011, Liede-Schumann & Meve 2008, 2013, Morillo 2015, Morales et al. 2017, McDonnell et al. 2018, do Espírito Santo et al. 2019) y revisiones taxonómicas recientes (Alvarado-Cárdenas & Morales 2014, Lozada-Pérez & Alvarado-Cárdenas 2015, Fishbein 2017, Morales & Zamora 2017, Endress et al. 2018, Stevens 2018, Alvarado-Cárdenas et al. 2017, Alvarado-Cárdenas et al. 2019). Los cambios a nivel de género se discuten en el trabajo y se señalan en la lista de especies (Material suplementario 2).
Para la distribución se señala en las diferentes tablas la distribución conocida por estado, el endemismo y microendemismo (especies presentes en un solo estado). Con base en la búsqueda bibliográfica intensiva se registró la categoría de riesgo en la cual se han asignado las especies de la familia para el país. Las categorías de riesgo se señalan en la lista de especies (Material suplementario 2).
Resultados
Conocimiento histórico de Apocynaceae en México. Prelinneanos. El primer registro que se tiene del grupo en el país data de los restos encontrados en una cueva en Tehuacán, Puebla, México, de una inflorescencia de Plumeria rubra L. y endocarpos pétreos de Cascabela thevetia (L.) Lippold. Los restos encontrados datan de más de 6,000 años Antes de la Era Común (Smith 1967). Este descubrimiento resalta lo importante que era el grupo para los pueblos precolombinos, de hecho, muchas de sus especies están presentes y en uso por pueblos autóctonos de México (Juárez-Jaimes et al. 2007, Fernández-Brewer et al. 2008, Alvarado-Cárdenas et al. 2017).
Posterior a la conquista de México, el conocimiento de las plantas se enfocó en la recopilación del saber utilitario que se les daba a los recursos vegetales. Los trabajos del Códice Cruz-Badiano (De la Cruz 1552, Miranda & Valdés 1964), Códice florentino (Sahagún 1577) y el Códice Voynich (Janick & Tucker 2017) aportan los primeros documentos que ilustran las plantas, dan el nombre en náhuatl y los diferentes usos de Apocynaceae empleados por los pueblos precolombinos. Un libro fundamental es Historia Natural de la Nueva España del protomédico Francisco Hernández (1517-1587), en el cual se registra el uso de 21 especies de Apocynaceae. Este trabajo es una de las primeras aproximaciones al conocimiento taxonómico, ya que además de presentar los usos de los taxones, utilizó su nombre latino que después retomaría Linneo.
Linneanos y las grandes exploraciones.Linnaeus (1753) en su magna obra de Species Plantarum cita, en su Pentandria Digyna, 54 especies de Apocynaceae, de las cuales 10 están presentes de forma natural en México. Otro aporte lo proporciona Jacquin, quien era un aficionado Apocinólogo (Jacquin 1806), que trabajó principalmente en el Caribe, Venezuela y Colombia (Jacquin 1760, Rowley 1984, Madriñán 2009), y que posteriormente sus especies descritas se recolectaron en México.
Los siguientes trabajos importantes son las exploraciones hechas por diferentes naturalistas, principalmente extranjeros, a lo largo de América y algunos enfocados en México. Las expediciones de A. von Humboldt y A. Bonpland (1803-1804), de H. Galeotti (1835-1843), del HSM. Sulphur (Hooker & Arnott 1841, Bentham 1845), entre otras, marcaron una etapa de grandes descubrimientos en la biodiversidad. En este punto se describieron numerosas especies tanto para Apocynaceae como para la flora nacional. A la par de estas expediciones, diversos botánicos se involucraron en la descripción de especies y géneros nuevos de Apocynaceae para México. Ejemplo de ellos son AP. de Candolle (1844) que describió los géneros Haplophyton A. DC. y Laubertia A. DC., y J. Decaisne (1844) que describió numerosos géneros, seis de ellos presentes en México (Chtamalia Decne., Dictyanthus Decne., Orthosia Decne., Pherotrichis Decne. (Decaisne 1838), Polystemma Decne. y Tassadia Decne.), y quien además destaca como uno de los botánicos con más de una veintena de especies aceptadas y registradas en el país (Tabla 2). Se puede resaltar la expedición de la Nueva España (hoy México) por M. Sessé y M. Mociño, que representa la primera aportación en la diversidad nacional de Apocynaceae. En la Flora Mexicana (Sessé & Mociño 1893, 1894) se documentan un total de 13 géneros y 51 especies, muchas de ellas representaban taxones inéditos. Sin embargo, los infortunios de la época y la tardanza de la publicación resultaron en que muchas de las novedades taxonómicas fueron publicadas por otros botánicos (McVaugh 1969).
Un papel fundamental fue el de los colectores G. Andrieux y W.F. Karwinski, quienes aportaron importantes registros y descubrimientos botánicos, incluidas numerosas Apocynaceae. Andrieux no tenía una cantidad elevada de números de colecta, pero su trabajo fue destacado y revisado por botánicos renombrados de la época (e.g., A.P. de Candolle y Hemsley) e integradas en sus obras (Prodromus y Biologia Centrali-Americana) y colecciones de los herbarios (Sousa 1979). Otro de los colectores de gran relevancia para la flora nacional fue Karwinski. Este recolector visitó diferentes estados del país y proporcionó numerosas novedades taxonómicas (McVaugh 1980), entre las que se pueden señalar: Trichosacme lanata Zucc., género monotípico de Asclepiadoideae y endémico de México, descrita por Zuccarini en 1846.
Naturalistas y botánicos extranjeros. En inicios del siglo XX, numerosos botánicos extranjeros describieron la biodiversidad vegetal de Estados Unidos de América y de México. Entre ellos se cuentan el destacado Asa Gray, J. Greenman y T. Brandegee, quienes aportaron más de una decena de especies de Apocynaceae para México (Tabla 2). A la par de las descripciones por los taxónomos, el trabajo de los colectores resultó fundamental en el conocimiento florístico. Entre ellos resaltan C. Pringle y C. Purpus con una importante actividad de trabajo de campo en varios estados del país y muchas de sus recolectas resultaron en novedades taxonómicas (Sousa 1969). En el periodo de 1882-1884, Pringle tuvo una prolífica actividad como colector con 2,700 números (Mauz 2011). El trabajo de Purpus fue documentado en una serie de publicaciones por Brandegee (Brandegee 1906, 1908, 1909) y posteriormente por Standley (1926) y, Sousa 1969). Entre los taxones descritos por Brandegee, destaca el género monotípico Microdactylon Brandegee (Brandegee 1908), ahora subordinado a Polystemma (Endress et al. 2018).
Paul C. Standley (1924) publicó la sección de Trees and Shrubs of Mexico, en donde se presenta el tratamiento de las Apocynaceae y Asclepiadaceae conocidas hasta el momento. Allí registró un total de 40 géneros (Apocynaceae =17, Asclepiadaceae = 23) y 171 especies nativas (Apoc = 64, Asclep = 107). Este trabajo representó la segunda aproximación al conocimiento de la diversidad del grupo para el país.
Especialistas botánicos. Los siguientes picos más importantes en el conocimiento de la familia, se enfocan en el trabajo de los especialistas de Apocynaceae para América, cuya actividad se ubica entre 1930 y 1950. Durante este periodo, Woodson proporciona los trabajos más completos sobre el conocimiento de Apocynaceae-Asclepiadaceae y una prolífica descripción de especies nuevas (Woodson 1928a, b, 1932a, b, 1933, 1934, 1935, 1938, 1939, 1941, 1945), de las cuales, 38 se encuentran como nombres aceptados en México (Tabla 2). También realizó algunos tratamientos regionales, como Flora of North America (Woodson 1938) y The apocynaceous flora of the Yucatan Peninsula (Woodson 1940). Igualmente, Marcel Pichon fue un taxónomo de gran importancia, contemporáneo de Woodson, que realizó una serie de trabajos fundamentales por sus análisis taxonómicos y las ilustraciones precisas (Pichon 1948a, b, c, 1949, 1950a, b); no obstante, él no describió alguna especie adicional.
La nueva exploración mexicana y los nuevos apocinólogos. Durante mediados del siglo XX a la fecha, se presentan los cambios más importantes en el grupo. Este período constituye un tiempo de integración de metodologías novedosas que han cambiado la sistemática de la familia. A finales de la década de los 50, en México surge un renovado interés por conocer y documentar los recursos vegetales. Entre ellos se encuentran los muestreos realizados por la Comisión de Dioscóreas (Gómez-Pompa 2016) y los esfuerzos de colecta para generar los listados florísticos (Gómez-Pompa & Nevling 1970, Dávila-Aranda et al. 1993, Sosa & Gómez-Pompa 1994) y las diferentes floras regionales. Esta serie de trabajos permitieron la descripción de numerosas especies nuevas y de registros nuevos. La familia o algunos de sus miembros se han revisado regionalmente en Flora de Baja California (Wiggins 1980), Flora de Guerrero (Diego-Pérez 2004, Juárez-Jaimes & Ángeles-Trujillo 2013), Flora de la Península de Yucatán (Herbario CICY 2010-2020), Flora del Bajío y Regiones Adyacentes (Rzedowski & Calderón de Rzedowski 1998), Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán (Juárez-Jaimes & Lozada-Pérez 2003, Alvarado-Cárdenas 2004), Flora Fanerogámica del Valle de México (Marroquín & Calderón de Rzedowski 2001, Stevens 2001a), Flora Mesoamericana (Stevens & Morales 2009), Flora y vegetación del desierto de Sonora (Shreve & Wiggins 1964), así como en los estados de Hidalgo (Cervantes-Meza 2018, Cortez-Castro 2018), Morelos (González-Rocha & Cerros-Tlatilpa 2015, Rodríguez-Morales 2015) y la región de Los Tuxtlas en Veracruz (Hernández-Barón 2017, Hernández-Barón et al. 2019).
A la par de estos tratamientos taxonómicos, principalmente a finales del siglo pasado (1980) a la fecha, se han realizado revisiones para algunos taxones mexicanos de Apocynaceae: Aspidosperma Mart. & Zucc. (Morales & Zamora 2017), Bruceholstia Morillo (Morillo 2015), Cascabela Raf. (Alvarado-Cárdenas & Ochoterena 2007, Alvarado-Cárdenas et al. 2017), Cynanchum L. (Sundell 1981, Liede 1997, Liede & Täuber 2002, Stevens 2005), Echites P. Browne (Morales 1997a, 2002b, Morales & Williams 2004, Williams 2002b, 2004a), Fischeria DC. (Murphy 1986), Haplophyton (Williams 1995), Laubertia (Morales 2002a), Mandevilla Lindl. (Alvarado-Cárdenas & Morales 2014, Lozada-Pérez & Alvarado-Cárdenas 2015), Metalepis Griseb. (Morillo 1997), Metastelma R. Br. (Liede-Schumann & Meve 2004), Odontadenia Benth. (Alvarado-Cárdenas 2016), Orthosia (Liede-Schumann & Meve 2008, 2013), Pattalias S. Watson (Fishbein & Stevens 2005, Fishbein 2017), Pentalinon Voigt (Hansen & Wunderlin 1986), Pinochia M.E. Endress & B.F. Hansen (Endress & Hansen 2007), Prestonia R. Br. (Morales 1996, 1997a,b), Rotundanthus Morillo (Morillo 2015), Suberogerens Morillo (Morillo 2015), Tabernaemontana L. (Alvarado-Cárdenas et al. 2019), Thenardia Kunth (Williams 1998), Thevetia L. (Alvarado-Cárdenas & Ochoterena 2007), Thoreauea J.K. Williams (Williams 2002a, Morales 2005), Vailia Rusby (Stevens 2018) y Vulcanoa Morillo (Morillo 2015) y algunos no publicados para las apocynoides (Williams 1999), Dictyanthus (González-Martínez 2019), Marsdenia R. Br. (Juárez-Jaimes 1998) y Pherotrichis (Lozada-Pérez 2003).
En el periodo de 1958-2019, se han descrito alrededor de 80 especies, casi un cuarto de la diversidad conocida para la familia. Asimismo, se consolidan diferentes especialistas como W.D. Stevens, M. Fishbein, J. Williams, V. Juárez-Jaimes, J.F. Morales, L. Lozada-Pérez y L.O. Alvarado-Cárdenas. Cabe destacar la actividad de W.D. Stevens, quien es el segundo sistemático con más especies descritas de Apocynaceae en México (Tabla 2) y que ha aportado numerosas revisiones taxonómicas para mejorar la comprensión de la familia (Stevens 1975, 1988, 1999, 2000, 2001a, b, 2005, Stevens & Morales 2009).
Solo incluyendo a las especies aceptadas, un total de 104 botánicos (110 incluyendo sinónimos) han descrito alguna de las especies de Apocynaceae registradas para México. De esta centena, 14 taxónomos han descrito 10 o más especies, aportando más del 50 % (263 spp.) de la diversidad conocida para el país (Tabla 2). Los taxónomos mexicanos están representados por 12 personas, de los cuales V. Juárez-Jaimes, L. Lozada-Pérez y L. Alvarado-Cárdenas son los especialistas con más de 10 especies descritas y con diferentes aportes sistemáticos (Juárez-Jaimes & Lozada-Pérez 2003, Alvarado-Cárdenas 2004, 2007, Alvarado-Cárdenas & Juárez-Jaimes 2011, 2012 Juárez-Jaimes et al. 2007, Juárez-Jaimes & Alvarado-Cárdenas 2010, Lozada-Pérez & Diego-Pérez 2012, Juárez-Jaimes & Lozada-Pérez 2015, Lozada-Pérez & Alvarado-Cárdenas 2015, 2016).
Además de la descripción de especies y revisiones, a mediados de 1990 se comenzaron a aplicar herramientas nuevas para evaluar la sistemática del grupo. Los análisis filogenéticos, principalmente con datos moleculares, permitieron reevaluar la clasificación a nivel de familia (Endress et al. 1996, Sennblad & Bremer 1996, 2000, Potgieter & Albert 2001, Yang et al. 2016), subfamilia (Simões et al. 2007, Livshultz et al. 2007), tribus (Sennblad et al. 1998, Simões et al. 2004, 2010) y géneros (Simões et al. 2006, Alvarado-Cárdenas & Ochoterena 2007, Krings et al. 2008, Fishbein et al. 2011, Morales et al. 2017). De los cerca de 70 análisis filogenéticos que se han desarrollado para la familia, se han integrado más de 30 géneros y 150 especies registradas para el país. Otras herramientas actualmente empleadas son los sistemas de información geográfica y el modelado de nicho, los cuales han permitido entender mejor los patrones de distribución de las especies y de su diversidad en el país. Los trabajos más recientes presentan más argumentos para sugerir categorías de riesgo para las especies y su potencial conservación (Alvarado-Cárdenas et al. 2017, 2019).
A la par del conocimiento sistemático, otros rubros se han abordado en el grupo, pero no con tanta atención. Entre ellos se pueden señalar trabajos de índole fitoquímica con especies de Asclepias L. (Domínguez et al. 1958, Fonseca et al. 1991, Navarro-García et al. 2003, Rascón-Valenzuela et al. 2015), Cascabela (Ramos-Silva et al. 2017), Haplophyton (Mroue et al. 1993, Llanos-Romero et al. 2014) y Tabernaemontana (Krengel et al. 2016, 2019). Los de conocimiento etnobotánico (Heinrich et al. 1992, García-Alvarado et al. 2001, Fernández-Brewer et al. 2008), de polinización (Kunze 1999, Liede 1994, Ollerton et al. 2018), así como de ecología de frutos y semillas (Coates-Estrada et al. 1993, Bebawi et al. 2017).
Diversidad actual de Apocynaceae de México. Las Apocynaceae están representadas por 52 géneros y 418 especies nativas en México, ubicadas en tres grupos rauvolfioides, apocynoides y Asclepiadoideae (Tabla 1, 3, 4). Las rauvolfioides están representadas por 11 géneros y 46 especies (Figura 1), seguido de las apocynoides con 14 géneros y 57 especies (Figura 2). La subfamilia Asclepiadoideae es la más diversa, con 27 géneros y 315 especies (Figura 3), y presentó nuevas adiciones a nivel genérico con la segregación de diferentes taxones de Matelea Aubl. (e.g., Bruceholstia, Suberogerens, Vulcanoa, entre otros). Mientras que en apocynoides y rauvolfioides varios taxones se subordinaron a distintos géneros, pero tuvieron la incorporación de nuevas especies (Material suplementario 1, 2).
Figura 1 Algunos representantes de las rauvolfioides en México. A) Amsonia longiflora. B) Aspidosperma megalocarpon. C) Cascabela pinifolia. D) Haplophyton cimicidum. E) Plumeria rubra. F) Rauvolfia tetraphylla. G) Tabernaemontana glabra. H) T. litoralis. I) Thevetia ahouai. J) Tonduzia longifolia. K) Vallesia aurantiaca. L) V. conzattii. Créditos fotográficos: José Paulín (A), Allen Coombes (B), Francisco Morales (K), Abisaí García (L)
Figura 2 Algunos representantes de las apocynoides en México. A) Echites woodsonianus. B) E. yucatanensis. C) Laubertia contorta. D) Mandevilla hypoleuca. E) M. mexicana. F) Mesechites trifidus. G) Odontadenia semidygina. H) Pentalinon andrieuxii. I) Prestonia portobellensis. J) Rhabdadenia biflora. K) Thenardia floribunda. L) Thoreauea guerrerensis. Créditos fotográficos: Francisco Morales (A y G), Víctor Steinmann (L).
Figura 3 Algunos representantes de Asclepiadoideae en México. A) Asclepias auriculata. B) A. circinalis. C) Bruceholstia magnifolia. D) Cynanchum ligulatum. E) Fischeria scandens. F) Funastrum pannosum. G) Dictyanthus reticulatus. H) Gonolobus niger. I) G. pectinatus. J) Matelea velutina. K) M. tezcatlipocantha. L) Macroscepis pleistantha. M) Metastelma lanceolata. N) Orthosia angustifolia. O) Oxypetalum cordifolium. P) Polystemma guatemalense. Q) Polystemma viridiflorum. R) Ruehssia mexicana (antes Marsdenia mexicana) S) R. coulteri (antes Marsdenia coulteri). T) Suberogerens cyclophylla. U) Trichosacme lanata. V) Vailia anomala. Créditos fotográficos: Matus Hernández (E), Leccinium García (H y T), Allen Coombes (Q)
De las 25 tribus conocidas para el mundo, 12 están presentes en México. Las apocynoides presentan cinco de las nueve tribus reconocidas, seguidas de las rauvolfioides con 5 de 11 y Asclepiadoideae con 2 de 5. Los géneros con mayor diversidad son Asclepias (72 spp.), Matelea (64 spp.), Gonolobus Michx. (38 spp.), Ruehssia H. Karst. ex Schltdl. (36 spp.), Metastelma (25 spp.) y Mandevilla (24 spp.), que en conjunto aportan más del 50 % de la diversidad de la familia (Tabla 4). A su vez, estos taxones son los que tienen el mayor endemismo (40 % o mayor), junto con Dictyanthus (87.5 % endemismo), Tabernaemontana (47 % endemismo), Polystemma y Cascabela (50 % endemismo cada uno) (Tabla 3). Con estas cifras, la familia se ubica a nivel específico en el lugar número 12 a nivel nacional, mientras que a nivel genérico ocupa el octavo lugar.
Tabla 3 Riqueza y endemismos de los géneros de Apocynaceae en México. Los asteriscos refieren a los géneros endémicos al país.
| Géneros | No. especies en México | No. endémicas (%) | No. microendémicas (%) | No. de estados en que está presente | |
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | Amsonia | 4 | 0 | 0 | 4 |
| 2 | Apocynum | 3 | 0 | 0 | 7 |
| 3 | Asclepias | 72 | 36 (50.6) | 7 (9.5) | 32 |
| 4 | Aspidosperma | 2 | 0 | 0 | 8 |
| 5 | Bruceholstia | 1 | 0 | 0 | 3 |
| 6 | Cameraria | 1 | 0 | 0 | 5 |
| 7 | Cascabela | 6 | 3 (50) | 0 | 29 |
| 8 | Chthamalia | 7 | 5 (71.4) | 0 | 15 |
| 9 | Cynanchum | 8 | 3 (37.9) | 0 | 31 |
| 10 | Dictyanthus | 16 | 14 (87.5) | 5 (31) | 22 |
| 11 | Echites | 8 | 1 (12.5) | 0 | 21 |
| 12 | Fischeria | 1 | 0 | 0 | 6 |
| 13 | Forsteronia | 3 | 0 | 0 | 7 |
| 14 | Funastrum | 13 | 3 (23) | 0 | 32 |
| 15 | Gonolobus | 38 | 18 (48.3) | 7 (18.5) | 30 |
| 16 | Haplophyton | 2 | 0 | 0 | 14 |
| 17 | Himantostemma | 1 | 0 | 0 | 3 |
| 18 | Jobinia | 1 | 0 | 0 | 1 |
| 19 | Laubertia | 1 | 1 (100) | 0 | 10 |
| 20 | Macroscepis | 2 | 0 | 0 | 13 |
| 21 | Mandevilla | 24 | 12 (50) | 4 (16) | 30 |
| 22 | Matelea | 64 | 42 (65.6) | 16 (25) | 32 |
| 23 | Mesechites | 1 | 0 | 0 | 6 |
| 24 | Metalepis | 1 | 0 | 0 | 3 |
| 25 | Metastelma | 25 | 12 (48) | 3 (12) | 27 |
| 26 | Odontadenia | 1 | 0 | 0 | 4 |
| 27 | Orthosia | 9 | 5 (55) | 2 (22.2) | 19 |
| 28 | Oxypetalum | 1 | 0 | 0 | 12 |
| 29 | Pattalias | 2 | 0 | 0 | 10 |
| 30 | Pentalinon | 1 | 0 | 0 | 13 |
| 31 | Pherotrichis | 4 | 2 (50) | 0 | 9 |
| 32 | Pinochia | 1 | 0 | 0 | 3 |
| 33 | Plumeria | 2 | 0 | 0 | 30 |
| 34 | Polystemma | 6 | 3 (50) | 1 (20) | 16 |
| 35 | Prestonia | 5 | 1 (20) | 0 | 16 |
| 36 | Prosthecidiscus | 1 | 0 | 0 | 6 |
| 37 | Rauvolfia | 2 | 0 | 0 | 20 |
| 38 | Rhabdadenia | 1 | 0 | 0 | 6 |
| 39 | Rotundanthus | 1 | 0 | 0 | 1 |
| 40 | Ruehssia | 36 | 21 (58.3) | 11 (30.5) | 27 |
| 41 | Suberogerens* | 1 | 1 (100) | 0 | 8 |
| 42 | Tabernaemontana | 17 | 8 (47) | 5 (29.4) | 25 |
| 43 | Tassadia | 1 | 0 | 0 | 3 |
| 44 | Thenardia | 3 | 2 (66.6) | 0 | 9 |
| 45 | Thevetia | 1 | 0 | 0 | 17 |
| 46 | Thoreauea* | 3 | 3 (100) | 2 (66.6) | 3 |
| 47 | Tintinnabularia | 2 | 1 (50) | 0 | 3 |
| 48 | Tonduzia | 1 | 0 | 0 | 11 |
| 49 | Trichosacme* | 1 | 1(100) | 0 | 3 |
| 50 | Vailia | 1 | 0 | 0 | 17 |
| 51 | Vallesia | 8 | 5 (62.5) | 4 (50) | 23 |
| 52 | Vulcanoa | 1 | 0 | 0 | 1 |
| Total | 418 | 204 (48.8) | 67 (15) |
Tabla 4 Riqueza y endemismo de especies de Apocynaceae en cada uno de los 32 estados de México. En cada columna se resalta en negritas los estados con mayor riqueza
| Estados | Géneros | Especies | Endémicas | Microendémicas |
|---|---|---|---|---|
| AGS | 10 | 24 | 7 | 0 |
| BCN | 10 | 20 | 3 | 1 |
| BCS | 14 | 25 | 10 | 5 |
| CAM | 27 | 55 | 3 | 0 |
| CDMX | 14 | 29 | 18 | 0 |
| CHIS | 43 | 159 | 26 | 7 |
| CHIH | 21 | 73 | 26 | 2 |
| COAH | 14 | 49 | 11 | 1 |
| COL | 22 | 38 | 20 | 2 |
| DGO | 14 | 54 | 18 | 1 |
| GTO | 14 | 52 | 27 | 0 |
| GRO | 33 | 118 | 55 | 3 |
| HGO | 18 | 61 | 28 | 2 |
| JAL | 28 | 100 | 53 | 7 |
| MEX | 21 | 68 | 38 | 0 |
| MICH | 27 | 96 | 49 | 3 |
| MOR | 24 | 63 | 29 | 0 |
| NAY | 22 | 58 | 27 | 2 |
| NLE | 15 | 53 | 14 | 1 |
| OAX | 40 | 182 | 86 | 17 |
| PUE | 26 | 93 | 44 | 0 |
| QRO | 21 | 62 | 25 | 0 |
| QROO | 25 | 53 | 4 | 0 |
| SLP | 23 | 71 | 27 | 1 |
| SIN | 21 | 61 | 30 | 1 |
| SON | 23 | 93 | 37 | 3 |
| TAB | 26 | 48 | 1 | 0 |
| TAMS | 21 | 63 | 16 | 2 |
| TLAX | 9 | 14 | 9 | 0 |
| VER | 40 | 125 | 32 | 4 |
| YUC | 25 | 57 | 8 | 2 |
| ZAC | 14 | 35 | 14 | 0 |
Se encontraron al menos 19 géneros correspondientes a 24 especies cultivadas, de las cuales Asclepiadoideae presentó el mayor número de géneros, con ocho de ellos (Araujia Brot., Calotropis R. Br., Ceropegia L., Hoya R. Br., Huernia R. Br., Orbea Haw., Pseudolithos P.R.O. Bally, Stapelia L., Stephanotis Thouars), seguido de las Apocynoides con cinco (Adenium Roem. & Schult., Beaumontia Wall., Nerium L., Pachypodium Lindl., Trachelospermum Lem.), rauvolfioides con cuatro (Allamanda L., Carissa L., Catharanthus G. Don, Vinca L.) y Periplocoideae con Cryptostegia R. Br. Algunos de estos géneros solo se conocen de cultivo o colecciones vivas y no hay ejemplares de herbario que respalden su presencia en el país. En conjunto con los taxones nativos, el total de géneros es de 71 y 442 especies. En el Material suplementario 1 se presenta una clave de identificación para los géneros nativos y cultivados registrados en el país.
Distribución y endemismo de Apocynaceae de México. Los estados con 100 o más especies nativas son Oaxaca (182 spp.), Chiapas (159 spp.), Veracruz (125 spp.), Guerrero (118 spp.) y Jalisco (100 spp.). Los estados de Aguascalientes, Baja California y Tlaxcala presentan la menor diversidad con menos de 26 especies cada uno (Tabla 4). Las entidades con más especies endémicas son Oaxaca (85 spp.), Guerrero (55 spp.), Jalisco (53 spp.), Michoacán (49 spp.), Puebla (44 spp.) y México (38 spp.).
Por su parte, el endemismo a nivel específico es del 48.8 % (204 spp.) y a nivel genérico de 7.6 % (Suberogerens (1 sp.), Thoreauea (3 spp.) y Trichosacme (1 sp.)). Es importante señalar que, de los 32 estados de la república, solo 20 presentan microendémismos, de los cuales Oaxaca destaca con 17 especies, seguido de Chiapas y Jalisco con siete, Baja California Sur con cinco y Veracruz con cuatro (Tabla 4). A nivel genérico, Suberogerens es el taxón de más amplia distribución registrado en ocho estados, mientras que el resto se restringen a tres entidades cada uno (Tabla 4).
Conservación de Apocynaceae de México. De las especies registradas para el país, 151 presentan alguna categoría de conservación ya sea a nivel nacional o regional (Tabla 5), de las cuales solo dos especies se han integrado a la Norma Oficial Mexicana NOM-059 (SEMARNAT 2010a, b), Asclepias mcvaughii Woodson y Vallesia spectabilis E. Mey. ex J.F. Morales que están bajo la categoría de protección especial (Pr). Las otras 149 especies (60 endémicas) se han asignado alguna de las categorías de la IUCN, a partir de las publicaciones de especies nuevas, las revisiones de géneros (Alvarado-Cárdenas et al. 2017 2019, González-Martínez 2019), así como de los tratamientos taxonómicos de la Península de Yucatán (Herbario CICY 2010-2020), Flora del Bajío y Regiones Adyacentes (Rzedowski & Calderón de Rzedowski 1998), Hidalgo (Cervantes-Meza 2018, Cortez-Castro 2018) y Guerrero (Juárez-Jaimes & Ángeles-Trujillo 2013). Destacan las Asclepiadoideae con más especies asignadas (93 spp.), seguidas de rauvolfioides (33 spp.) y apocynoides (25 spp.). Las especies endémicas de Tabernaemontana mixtecana L.O. Alvarado & Juárez-Jaimes y T. stenoptera (Leeuwenb.) A.O. Simões & M.E. Endress se asignaron a la categoría de extinta en su hábitat (Alvarado-Cárdenas & Juárez-Jaimes 2012, Alvarado-Cárdenas et al. 2019).
Tabla 5 Relación de especies totales y endémicas de Apocynaceae asignadas a alguna categoría de conservación de acuerdo con la IUCN o la NOM-059.
| Taxón | Categoría de riesgo | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| DD | LC | NT | VU | EN | CR | EX | PR | Total | ||
| Apocynaceae | Total | 9 | 72 | 4 | 12 | 28 | 22 | 2 | 2 | 151 |
| Endémicas | 4 | 8 | 2 | 7 | 23 | 14 | 2 | 2 | 62 | |
| Apocynoides | Totales | 15 | 1 | 9 | 25 | |||||
| Endémicas | 1 | 2 | 3 | |||||||
| Asclepiadoideae | Totales | 9 | 39 | 3 | 7 | 22 | 12 | 1 | 93 | |
| Endémicas | 4 | 7 | 1 | 5 | 18 | 11 | 1 | 47 | ||
| Rauvolfioides | Totales | 18 | 1 | 5 | 5 | 1 | 2 | 1 | 33 | |
| Endémicas | 1 | 1 | 2 | 4 | 1 | 2 | 1 | 12 | ||
Categorías IUCN: DD: Datos Insuficientes, LC: Preocupación menor, NT: Casi amenazado, VU: Vulnerable, EN: En peligro, CR: Peligro crítico, EX: Extinto.
Categoría NOM-059: PR: sujetas a protección especial
Discusión
Las Apocynaceae son un grupo de importante diversidad específica y endémica para la flora mexicana. La construcción de este conocimiento ha pasado por etapas de importantes descubrimientos, como de pobre atención al grupo (Figura 4). Las herramientas nuevas de análisis, así como el trabajo de personas interesadas en la familia han resaltado sus más de 400 especies como un elemento conspicuo de la vegetación de la República Mexicana. Por lo que una actualización del conocimiento taxonómico, aquí presentada, era necesaria para integrar todos los cambios desarrollados en ya más de una década.
Diversidad y sistemática de Apocynaceae de México. Juárez-Jaimes et al. (2007) reportaron 51 géneros y 385 especies, desde entonces han ocurrido cambios en la circunscripción de los taxones, derivados de las inferencias filogenéticas, las revisiones y la descripción de numerosas especies. Casi 10 años después, en el trabajo de Villaseñor (2016) se reconocen 58 géneros y 418 especies, pero incluye varios sinónimos genéricos y específicos (e.g., Allotoonia J.F. Morales & J.K. Williams ahora Echites, Telosiphonia (Woodson) Henrickson ahora Mandevilla, Alstonia longifolia (A. DC.) Pichon ahora Tonduzia longifolia (A. DC.) Markgr., entre otros), por lo que las cifras difieren tanto en el número como en la identidad de los taxones que aquí se proporciona (52 géneros y 418 especies nativas, Tabla 3). Aunque la cantidad de géneros es casi la misma que la reportada en Juárez-Jaimes et al. (2007), han ocurrido numerosos cambios con la subordinación o el reconocimiento de diferentes taxones en cada una de las subfamilias presentes en el país.
En el caso de las rauvolfioides, el género Stemmadenia Benth. fue subordinado a sinonimia. Los miembros de este taxón se distinguían por las flores relativamente grandes y amarillas, con una corona corolina laminar y brácteas subtendiendo los sépalos (Morales & Méndez 2005). La inferencia filogenética, basada en datos moleculares y morfológicos (Simões et al. 2007, 2010), mostró que las especies de Stemmadenia analizadas están anidadas dentro del clado pantropical Tabernaemontana, por lo que fueron sinonimizadas de este último. Actualmente, Tabernaemontana es uno de los géneros más diversos en el país con 17 especies nativas (Alvarado-Cárdenas et al. 2019, Figura 1).
Para las apocynoides, los géneros Allotoonia y Fernaldia Woodson fueron segregados de Echites a partir de sus distintos caracteres florales (Woodson 1932b, Morales & Williams 2004); sin embargo, evidencia filogenética demostró que Allotoonia es un grupo parafilético con respecto a Echites y, de igual forma, Fernaldia quedó anidada dentro de Echites (Simões et al. 2007, Morales et al. 2017). Para mantener una estabilidad taxonómica Fernaldia y Allotoonia se consideran sinónimos de Echites (Figura 2, Material suplementario 1, 2).
Las Asclepiadoideae presentaron cambios notables con el reconocimiento de los géneros Bruceholstia, Chthamalia, Himantostemma A. Gray, Rotundanthus, Suberogerens y Vulcanoa, los cuales fueron segregados de Matelea con base en los resultados de análisis filogenéticos y morfológicos (Morillo 2015, Endress et al. 2018, McDonnell et al. 2018). Matelea es un taxón de una circunscripción complicada, en el cual Woodson (1941) subordinó alrededor de 30 géneros como sinónimos y reconoció 13 subgéneros, y el número de especies que lo componen puede incluir más de 200 (Krings 2011, McDonnell et al. 2018). Se ha sugerido que el estudio detallado del mismo podría reducir su diversidad a no más de 30 especies (Stevens & Morales 2009, Morillo 2012, 2015, Krings & Morillo 2015, Lozada-Pérez & Alvarado-Cárdenas 2016). Aunque se está lejos de resolver la sistemática de este grupo, Stevens (1998), Krings (2011), Morillo (2015), McDonnell et al. (2018) y González-Martínez (2019), han realizado análisis filogenéticos que han contribuido en la resolución de la problemática de Matelea y grupos afines. El último tratamiento taxonómico para los géneros de la familia a nivel mundial (Endress et al. 2018) recopila y describe los cambios propuestos para este y otros taxones. Algunos de dichos cambios se han integrado al presente trabajo y se han realizado las combinaciones correspondientes, así como su integración en la clave para los géneros presentes en el país (Material suplementario 1).
Otro cambio importante en los nombres es el de Blepharodon mucronatum (Schltdl.) Decne. Stevens (2018) propuso su transferencia a Vailia basado en las observaciones de esta y de otras especies de Blepharodon Decne. Observaciones previas sobre esta especie señalan que la estructura floral no coincide con el género (Morillo 1976). Asimismo, los resultados de las filogenias moleculares muestran que Blepharodon no es monofilético (Liede-Schumann et al. 2005, Rapini et al. 2006), por lo que el cambio realizado por Stevens (2018) muestra congruencia con la información actual.
Un caso reciente es la resurrección del género Ruehssia (Do Espírito Santo et al. 2019), el cual estaba subordinado a Marsdenia. El resultado del análisis filogenético de do Espírito Santo et al. (2019) recobra a las especies de Marsdenia en diferentes clados y relacionados con diferentes géneros. Un grupo asociado a la especie tipo (M. tinctoria R.Br.) se restringe principalmente a Asia, mientras que las correspondientes a Ruehssia se ubican desde México hasta Sudamérica. Dichos autores realizaron los cambios nomenclaturales para las especies de Brasil y actualizaron la diagnosis genérica. Apoyado en este análisis, aquí se proponen las combinaciones correspondientes a las especies mexicanas.
En cuanto a las especies introducidas podemos notar que hay numerosos taxones (19 géneros y 24 especies), lo cual habla del valor ornamental del grupo. No obstante, también es importante tener en cuenta que algunas de estas especies exóticas son catalogadas como invasoras en otros países y con importantes efectos en la biodiversidad; por ejemplo, Araujia sericifera Brot. (Coombs & Peter 2010), Calotropis procera (Aiton) W.T. Aiton (Menge et al. 2017) y Cryptostegia grandiflora R. Br. (Grice 1997). Un monitoreo de las especies introducidas aquí reportadas para saber su distribución y capacidad de dispersión es necesario para sugerir recomendaciones para su potencial control. De igual manera, el trabajo de divulgación es deseable para fomentar el cultivo de plantas nativas con potencial ornamental y económico, como algunos miembros de Asclepias, Cascabela, Gonolobus, Mandevilla, entre otros, los cuales presentan un importante endemismo y microendemismo. Un ejemplo a seguir son los esfuerzos realizados para el cultivo de especies de Asclepias en Estados Unidos, como el The Milkweed Zoo (2019) y varias páginas en internet que muestran especies nativas como In Defense of Plants (2019).
La integración del conocimiento actual de la sistemática del grupo es fundamental para poder tener una mejor comprensión de la biodiversidad de un país. Asimismo, la revisión constante de las colecciones biológicas juega un papel preponderante en generación y actualización de la información. Esto ha permitido desarrollar el listado de las especies conocidas para el país y su distribución (Tablas 3, 4), así como la primera clave enfocada para los géneros mexicanos (Material suplementario 1). Esta herramienta sintetiza la enorme información recabada desde la lista de Juárez-Jaimes et al. (2007) a la fecha.
El estudio renovado de la familia Apocynaceae ha incrementado el número de trabajos que intentan resolver las relaciones filogenéticas entre los géneros y dentro de los mismos, lo que ha redituado en una mejor clasificación del grupo. Los análisis morfológicos bajo un marco filogenético han sugerido patrones de homología y evolución de diferentes estructuras vegetativas y florales, como las diferentes morfologías de las coronas ginostegiales del grupo (Endress & Bruyns 2000, Fishbein 2001, Kunze 2005, Fishbein et al. 2018). Sin embargo, hace falta mucho trabajo para conocer el desarrollo de los apéndices florales en grupos de morfología floral complicada como las Asclepiadoideae. La integración de taxones mexicanos a las filogenias podrá repercutir en la resolución de la sistemática de grupos como las Gonolobineae, con una importante representación en el país.
La revisión taxonómica de los diferentes grupos ya sea a nivel de géneros o de floras regionales, está lejos de concluirse y de conocer de manera precisa la distribución y descripción de los taxones. De todos los tratamientos realizados para la familia en el país, se han abordado el 44 % de los géneros conocidos. En particular, Asclepiadoideae requiere más atención, pues presenta la mayor diversidad y solo el 33 % de sus géneros se ha abordado recientemente. Actualmente, se cuenta con tres especialistas a nivel nacional (Tabla 2) y al menos otros cuatro extranjeros que han realizado trabajo para la flora de la familia en México. Un reto difícil para la sistemática, en la perspectiva global, es la captación de más taxónomos y el reconocimiento de su labor (Wandersee & Schussler 1999, Villaseñor 2015). No obstante, el trabajo de personas interesadas en la familia se está desarrollando (McDonnell et al. 2015, 2018, McDonnell & Fishbein 2016, Hernández-Barón 2017, Cortez et al. 2018, González-Martínez et al. 2019), pero es necesaria la continuidad e integración de más profesionistas taxónomos.
Distribución y endemismo. Los resultados aquí presentados corroboran lo observado en el trabajo de Juárez-Jaimes et al. (2007). Los estados con mayor número de especies de Apocynaceae son Oaxaca y Chiapas y las entidades asociadas a las vertientes del país, esto reafirma la afinidad tropical del grupo. Asimismo, se revalidan Asclepias, Matelea, Gonolobus y Ruehssia como los géneros con más especies y los que más amplia distribución presentan. Es muy probable que se reporten otras novedades taxonómicas en el futuro. El total de endemismos tanto a nivel específico como genérico presentó cambios importantes. Los géneros Thoreauea (Apocynoides), Suberogerens y Trichosacme Brandegee (Asclepiadoideae) se reportan como endémicos (Tabla 3). En cambio, Thenardia pierde su estatus como género endémico de México (Juárez-Jaimes et al. 2007) con el descubrimiento de T. chiapensis J.K. Williams en Honduras (Morales 2009). Asimismo, Microdactylon Brandegee, género monotípico y restringido a Oaxaca, perdió su estatus de endémico al ser sinonimizado a Polystemma (Endress et al. 2018). Esta propuesta es apoyada aquí, ya que la morfología floral corresponde a Polystemma. A nivel específico, el endemismo se incrementó con respecto a lo planteado por Juárez-Jaimes et al. (2007). De las 204 especies endémicas, 67 (32 %) son microendémicas (Tabla 3, 4) y muchas de ellas se conocen solo del ejemplar tipo. De este grupo restringido de especies, los estados de las vertientes del Pacífico y del Golfo presentan la mayor diversidad (e.g., Chiapas, Oaxaca, Jalisco, Veracruz). Tanto para las especies endémicas como para la riqueza total de la familia, los factores físicos y biológicos del país juegan un papel importante en la diversidad y distribución del grupo. Estos factores podrían estar generando un mosaico de condiciones climáticas y de interacciones que proporcionan hábitats apropiados y muy restringidos para la supervivencia de las especies, así como laboratorios de novedades taxonómicas (Cunas y Museos sensuSosa et al. 2018). Situación similar observada en grupos como Asteraceae (Villaseñor 2018), Lamiaceae (Martínez-Gordillo et al. 2017) y Loganiaceae (Islas-Hernández et al. 2017).
Es necesaria la planeación de colectas dirigidas a numerosas áreas de ambas vertientes del país, así como en las serranías del sureste y del norte donde la diversidad y endemismos es alta. La aplicación de modelos de distribución potencial podría ayudar a esta tarea. Aproximaciones con esta herramienta en Cascabela (Alvarado-Cárdenas et al. 2017) y Tabernaemontana (Alvarado-Cárdenas et al. 2019) sugieren que ambas vertientes tienen condiciones idóneas para la presencia de sus especies, y potencialmente indicar la existencia de taxones nuevos (Raxworthy et al. 2007), tanto de estos como de otros géneros.
Conservación. El estado de conservación de Apocynaceae en México es poco conocido y solo se han asignado a una de las categorías de riesgo de la IUCN el 36 % del total de especies y solo dos se encuentran incluidas en la NOM-059 (SEMARNAT 2010a, b). Se sabe que muchas especies solo se conocen del ejemplar tipo, y de las 204 especies endémicas, el 50 % tiene distribución restringida a 1 o 2 estados y solo al 30 % del total se le ha otorgado un estado de conservación (Tabla 4, 5, Material suplementario 2) muchas de ellas en zonas de alta perturbación antrópica como Veracruz. Además, la versión más reciente de la NOM-059 (SEMARNAT 2010b) no incluye más miembros de Apocynaceae en su listado. Es necesaria la integración del estado de riesgo de las especies de este grupo en los documentos oficiales del país para una potencial protección. Nuevamente, la exploración de las serranías y remanentes de la vegetación natural permitirá una mejor comprensión de qué potenciales riesgos podrían enfrentar los taxones. Asimismo, la aplicación de sistemas de información geográfica y modelos de distribución potencial podrán aportar más argumentos para la selección de la categoría de riesgo, como ya se ha aplicado para Apocynaceae (Alvarado-Cárdenas et al. 2019) y otros grupos (Solano & Feria 2006, Maycock et al. 2012, Anguiano-Constante et al. 2018).
Otro de los aspectos que requieren atención es el conocimiento de las interacciones con otros organismos. El último análisis del conocimiento de la polinización de este grupo a nivel mundial arrojó que no más de 20 especies de apocináceas mexicanas contaban con esta información (Liede 1994, Kunze 1999, Ollerton et al. 2018). Esto refleja la enorme brecha de desconocimiento que tenemos al respecto. El análisis de estas interacciones en conjunto con la información morfológica y filogenética permitirá un mejor entendimiento de los procesos involucrados en la evolución de la familia y la historia natural de las especies.
La evaluación filogenética, morfológica y ecológica que se realiza en los diferentes niveles taxonómicos de la familia, aportará evidencia para resolver numerosos problemas de circunscripción, como complejos de especies, relaciones filogenéticas entre y dentro de los géneros, y grupos más inclusivos. Los descubrimientos continuos de especies aportarán información sobre la variación morfológica de los diferentes géneros, así como aspectos sobre su biogeografía. La integración de sistemáticos permitirá abordar con perspectivas novedosas aspectos filogenéticos, morfológicos, biogeográficos, fitoquímicos, de interacciones, entre otros. Además de todo el trabajo sistemático por hacer, es un momento complicado para la biodiversidad (Thomas et al. 2004, Pimm et al. 2014, Villaseñor 2015), pero es también un momento importante para los descubrimientos y esfuerzos por aportar conocimiento que favorezcan la mitigación de la degradación de nuestros ecosistemas. Además de la aplicación de herramientas analíticas nuevas, el papel de las colecciones biológicas, listados florísticos y tratamientos taxonómicos actualizados son fundamentales para aportar argumentos en la toma de decisiones para el uso sustentable, investigación y conservación de la biodiversidad.
Material Suplementario
El material suplementario de este artículo puede consultarlo aquí: https://doi.org/10.17129/botsci.2525
