Materiales y métodos

Especie de estudio. Dioon angustifolium es una planta con un tallo de hasta un metro de alto y diámetro de 17.5 a 22.5 cm, las hojas son generalmente rectas y planas de hasta 0.8 m de largo y 16 cm de ancho. Los foliolos son rectos y planos de 6 a 11 cm de largo y de 0.4 a 0.6 cm de ancho y se encuentran insertados en el raquis en ángulo agudo, imbricados, presentan un color verde oscuro, opaco. Conos masculinos angostamente ovados, pardo-pálidos de 33-40 cm de largo y 8-10 cm de diámetro. Conos femeninos ovados pardo-pálidos de 40-50 cm de largo y 20-25 cm de diámetro. Las semillas son ovadas, de 20 mm de largo y 20 mm de diámetro; sarcotesta amarilla o blanca (^{de Luca et al. 1982}, ^{Whitelock 2004}, ^{Yáñez-Espinosa 2006})

Área de estudio. El estudio se realizó en tres poblaciones representativas de Dioon angustifolium: en Linares, Nuevo León (poblaciones DA1 y DA2) y Ciudad Victoria, Tamaulipas (población DA3; Figura 1). Las poblaciones de DA1 y DA2 presentan vegetación de matorral submontano con la presencia principalmente de Acacia, Bauhinia, Berberis y Zanthoxylum. En la población DA1 se presenta una pendiente de 29 %, litosol con sustrato de caliza-lutita, se encuentra a una elevación de 497 m snm, y presenta una precipitación anual de 586 mm, mientras que la población DA2 se encuentra a un costado de un rio intermitente, muy cerca de un núcleo de población y con presencia de actividades antrópicas. En esta población, el suelo es rendzina, con sustrato de lutita, se encuentra a una elevación de 497 m snm y tiene una precipitación media anual de 754 mm. La población DA3 se encuentra en un bosque de Quercus sp. con pendiente del 14 % y con fase lítica superficial de roca caliza. Se encuentra a una altitud de 925 m snm y tiene una precipitación media anual de 586 mm; en este sitio se registró la presencia de excretas de bovino (^{López-Ovando 2002}, ^{Salinas-Rodríguez et al. 2013}).

Figura 1 Área de estudio. 

Análisis demográfico. Para realizar el análisis demográfico de las poblaciones se trazaron dos transectos de 100 m de largo y se contaron todos los individuos que interceptaran la línea o se encontraran a una distancia de hasta un metro a cada lado (^{Chávez-Acuña 2010}, ^{Rubio-Méndez 2010}). Los individuos registrados fueron clasificados de acuerdo con su estadio de vida como plántulas, juveniles o adultos (^{Yáñez-Espinosa & Sosa-Sosa 2007}, ^{Rubio-Méndez 2010}). Los adultos fueron clasificados como masculino o femenino de acuerdo con la presencia de estructuras reproductoras o como indeterminado en el caso de su ausencia.

Se construyó una tabla de vida estática para cada población tomando las frecuencias de cada estadio de vida y considerando 230 semillas por cono femenino (^{Mora et al. 2013}). Los parámetros demográficos estimados fueron: lx, la tasa de sobrevivencia de una edad a la siguiente; qx, tasa de mortalidad en el paso de una edad a la siguiente; ex, esperanza de vida para cada edad; Ro, tasa neta reproductiva y λ, tasa intrínseca de crecimiento poblacional (^{Valverde et al. 2005}, ^{Castillo-Lara et al. 2017}, ^{Rubio-Méndez et al. 2018}).

Patrones de crecimiento. Para cada individuo registrado se midieron los siguientes parámetros: altura del tallo, diámetro de tallo, número de hojas, número de hojas nuevas (aquellas que se encuentran en la última corona) y longitud de hojas nuevas. Se probaron algunas relaciones alométricas entre estos parámetros para definir patrones de crecimiento por medio de correlaciones simples para probar alguna relación entre variables.

Resultados

Análisis demográfico. Se registraron un total de 86 individuos en las tres poblaciones, la mayor densidad se encontró en la población DA1 (1,900 ind ha^-1), registrándose también la mayor densidad de plántulas (400 ind ha^-1). En la población DA3 se registró la menor densidad de población (1,000 ind ha^-1). En la población DA2 se encontró el menor número de individuos juveniles (300 ind ha^-1; Figura 2).

Figura 2 Densidad poblacional de tres poblaciones de Dioon angustifolium. 

Solo se encontraron ocho adultos reproductivos, dos femeninos DA2, cinco masculinos en DA1 y uno masculino en DA3 (Figura 3). La proporción de sexos para las tres poblaciones fue de 3:1 (m:f).

Figura 3 Proporción de sexos en tres poblaciones de Dioon angustifolium. 

La mayor tasa sobrevivencia se encontró en la etapa juvenil en la población de DA3, seguida por DA1. En general, las mayores tasas de mortalidad se encuentran en la población de DA2 (Figura 4). Aunque en apariencia, las tres poblaciones muestran un crecimiento estable (λ = 0.99), la tasa neta reproductiva (Ro = 0.001) y la tasa de crecimiento per cápita es baja (r < 0; Tabla 1).

Figura 4 Curva de sobrevivencia para tres poblaciones de Dioon angustifolium. 

Patrones de crecimiento. No se encontraron relaciones alométricas positivas en las poblaciones estudiadas (R ² < 0.5). Los individuos más altos, con más hojas y más hojas nuevas se encontraron en DA2, mientras que en DA1 se encontraron los individuos con mayor diámetro y con hojas más grandes (Tabla 2). Los individuos más pequeños y con menos hojas se encontraron en la población DA3 (Tabla 2), y ésta resultó ser estadísticamente diferente a DA2 en altura (p = 0.025).

Discusión

Las poblaciones de Dioon angustifolium son más pequeñas en densidad en comparación con lo reportado para otras especies del género (^{Vovides 1990}, ^{Negrón-Ortiz et al. 1996}, ^{Raimondo & Donaldson 2003}, ^{Pérez-Farrera et al. 2006}, ^{Octavio-Aguilar et al. 2008}, ^{Cabrera-Toledo 2009}). La principal amenaza a la que se enfrentan estas poblaciones son las actividades antrópicas, principalmente al cambio de uso de suelo para agricultura y ganadería. La cercanía a núcleos de población también genera patrones de disturbio caracterizados, entre otras cosas, por la presencia de especies introducidas (^{Turner et al. 2001}), como en el caso de la población DA1, la cual se encuentra muy cerca del núcleo de población (< 200 m) en donde se registró la presencia de la especie Kalanchoe daigremontiana, la cual es utilizada como ornamental.

Los resultados de las tablas de vida muestran que las poblaciones están decreciendo (r < 0) como resultado de la falta de reclutamiento de nuevos individuos, lo cual se ve reflejado en la baja densidad de plántulas y juveniles. Estas dificultades en el establecimiento pueden estar asociadas a los cambios ambientales que se han producido en las poblaciones (^{Cabrera-Toledo 2009}) como la apertura del dosel, provocada por el cambio de uso de suelo la cual genera una mayor exposición a la radiación solar con un consecuente aumento en la temperatura lo que provoca la deshidratación de las semillas y las plántulas, ya que, en estas etapas, las plantas no cuentan con la suficiente robustez para tolerar estas condiciones (^{Kitajima & Fenner 2000}, ^{Yáñez-Espinosa et al. 2014}, ^{Rubio-Méndez et al. 2018}).

La tasa neta reproductiva muestra que las poblaciones analizadas enfrentan problemas reproductivos (Ro < 0) derivado de la extracción de semillas y/o plantas completas para consumo local o venta. De acuerdo con información proporcionada por habitantes de la región, las semillas de Dioon angustifolium se utilizan localmente en forma de nixtamal para la elaboración de tortilla y atole, sin que exista un registro del volumen de semillas que se extrae. En este sentido es importante documentar el proceso de elaboración de estos productos para poder determinar cuál es el efecto de la extracción de semillas sobre la dinámica de la población.

La tasa intrínseca de crecimiento poblacional indica que las poblaciones están creciendo (λ ≈ 0.99), sin embargo, esto puede deberse a un efecto de amortiguamiento derivado de la permanencia de los individuos adultos y puede ser resultado de periodos de muestreo cortos que no permiten detectar cambios importantes (^{Cabrera-Toledo 2009}, ^{Caswell 2001}).

La tasa de crecimiento de las cícadas varía entre especies dependiendo de varios factores que la afectan, entre los que destacan calidad del suelo, fenología y sexo de la planta (^{Yáñez-Espinosa 2006}). En general, los individuos reproductivos tienen tasas de crecimiento más bajas que aquellos no reproductivos, derivado de un mayor gasto energético durante la reproducción (^{Clark & Clark 1988}).

Dioon angustifolium presenta una alta plasticidad fenotípica entre sus poblaciones, aunque en general son plantas significativamente más pequeñas que las de D. edule, también se encontraron diferencias significativas entre las poblaciones de DA2 y DA3, probablemente como resultado de las diferencias en la calidad del hábitat. Al respecto, ^{Walter & Schurr (2005)} mencionan que los patrones de crecimiento están fijados genéticamente, pero pueden ser modificados por las condiciones ambientales, de tal modo que cambios abruptos en el ambiente afectan directa o indirectamente los patrones de crecimiento.

De acuerdo con nuestros resultados, Dioon angustifolium está enfrentando problemas serios de conservación en su hábitat a pesar de encontrarse catalogada como especie en peligro de extinción de acuerdo con la norma oficial mexicana NOM-059 (^{SEMARNAT 2010}), estos problemas se derivan, principalmente, de la falta de reclutamiento de nuevos individuos. Es necesario realizar estudios a nivel genético para evaluar el nivel de heterocigosis en las poblaciones, flujo genético y depresión por endogamia, derivados de la fragmentación del hábitat.