La región norte de México incluye a los estados de Chihuahua, Coahuila, Durango y Nuevo León de acuerdo a la delimitación artificial definida por la Sociedad Botánica de México para fines prácticos de organización con la membresía. Se han realizado una serie de avances en el conocimiento florístico de cada una de las entidades: Chihuahua (Shreve 1939, Gentry 1942, LeSueur 1945, Laferriere 1994, Spellenberg et al. 1996, Estrada-Castillón et al. 1997, Martin et al. 1998, Royo-Márquez & Melgoza-Castillo 2001, Estrada-Castillón et al. 2003, Estrada-Castillón & Villarreal-Quintanilla 2010, Vega-Mares et al. 2014 y Lebgue-Keleng et al. 2015), Coahuila (Muller 1947, Marroquín de la Fuente 1976, Pinkava 1984, Villarreal-Quintanilla 1994, 2001, Valdés-Reyna 2015, Encina-Domínguez et al. 2017), Durango (Seemann 1853, Maysilles 1959, González-Elizondo et al. 1991, 1993, 2007, 2012, Herrera-Arrieta 2001, 2014) y Nuevo León (Muller 1939, Rojas Mendoza 1965, Marroquín 1968, Alanís-Flores 1996, 2004, Briones & Villarreal 2001, Villarreal-Quintanilla & Estrada-Castillón 2008, Velazco-Macías 2009, Estrada-Castillón et al. 2013). Además, se cuenta con los estudios de estado de Chihuahua (CONABIO 2014) y Durango (CONABIO 2017) en el marco de las Estrategias Estatales de Biodiversidad, impulsados por la CONABIO.
A pesar de la existencia de los trabajos referidos anteriormente, la información generada no se ha integrado y no se cuenta con un cálculo de la riqueza de la flora, ni con un inventario de los trabajos, personas e instituciones en donde se desarrollan estudios botánicos de la región. Dado que el primer paso hacia la conservación y uso sustentable del patrimonio vegetal es su conocimiento (CONABIO 2012), el objetivo de este trabajo fue desarrollar un diagnóstico de los avances taxonómicos y florísticos del norte del país. Esto es producto de una iniciativa promovida por la Sociedad Botánica de México para sistematizar la información existente y obtener indicadores que ayuden a definir estrategias para mejorar su conocimiento.
Materiales y métodos
Descripción general del área. La región norte de México (Chihuahua, Coahuila, Durango y Nuevo León) posee una superficie de 586,649 km2, casi una tercera parte (29.93 %) del territorio del país, que se localiza mayoritariamente al norte del Trópico de Cáncer. Limita al norte con los Estados Unidos de América, al oriente con el estado de Tamaulipas, al poniente con Sonora y Sinaloa y al sur con Nayarit, Jalisco, Zacatecas y San Luis Potosí (Figura 1). La zona presenta una heterogeneidad ambiental alta derivada de su compleja fisiografía, gran diversidad geológica y edáfica y amplia diversidad de climas.
Fisiografía y ecorregiones. La altitud en la región va de los 100 a los 3,715 m. Incluye planicies extensas atravesadas por serranías y enmarcadas por la Sierra Madre Occidental (SMOc) y la Sierra Madre Oriental (SMOr). En la primera de estas sierras las cumbres más altas son el Cerro Gordo, Cerro Barajas, Huehuento y Mohinora, mientras que para la segunda destacan los picos de San Antonio Peña Nevada, El Morro, El Potosí, La Marta y La Viga (Figura 1). En la región convergen los reinos Holártico y Neotropical y están representadas cinco de las 15 ecorregiones de América del Norte de nivel I y seis de las 22 de nivel II de la CCA (Commission for Environmental Cooperation 1997, Challenger & Soberón 2008), de las que están representadas en México (Tabla 1, Figura 1).
Entidades | Área (%) | Q | SMOc | SO-V | DCh | SMOr | Pl |
---|---|---|---|---|---|---|---|
Chihuahua | 247,412 (12.6) | * | * | * | * | ||
Coahuila | 151,571 (7.7) | * | * | * | |||
Durango | 123,181 (6.3) | * | * | * | * | * | |
Nuevo León | 64,555 (3.3) | * | * | * | |||
Total | 586,649 (29.9) |
Geología. La SMOc está constituida por una extensa cubierta de ignimbritas (rocas volcánicas, principalmente riolitas y tobas), mientras que en la SMOr y sus ramales hacia el Altiplano dominan las rocas sedimentarias de origen marino (principalmente calizas, seguidas por lutitas y areniscas, así como afloramientos de yeso). Grandes extensiones del Altiplano, en valles o al margen del cauce de ríos y arroyos, están constituidas por depósitos aluviales y residuales (González-Elizondo et al. 2004).
Climas. La gama de climas en la zona es amplia, debido a la ubicación geográfica de la región y a la influencia de las dos cadenas montañosas que la enmarcan. Los climas van desde los muy secos a semihúmedos y de cálidos a semifríos. Predominan los secos y semisecos debido a la ubicación de la zona en la latitud de los grandes desiertos del mundo, al norte del Trópico de Cáncer, así como a la extensa superficie que se localiza entre la SMOc y SMOr, las cuales funcionan como barreras que detienen la humedad del Pacífico y del Golfo, respectivamente (González-Elizondo et al. 2004). Hacia el norte destacan los climas muy secos semicálidos (BWh), muy secos templados (BWk), secos semicálidos (BSh), y diversos tipos de semisecos (BS1). En las sierras prevalecen los climas de tipo C, templados y semifríos subhúmedos ((C(w) y C(E)(w)), mientras que hacia las planicies costeras y la zona de las barrancas y quebradas son cálidos y semicálidos (A(w) y ACw)) (adaptado de INEGI (s.f.), Conjunto de datos geográficos de la Carta de Climas 1:1,000,000).
La temperatura media anual va de menos de 10 °C a 25 °C y la precipitación media anual de los 150 a los 2,000 mm. Los climas son muy extremosos, con una oscilación media de temperatura amplia, tanto anual como diaria. La diferencia entre la T media del mes más caliente y la del mes más frío del año puede ser hasta de 20 °C en el norte de Chihuahua y de Coahuila, y la oscilación entre las T medias diarias llega a ser hasta de 24 °C. Las temperaturas máximas extremas alcanzan los 48 °C mientras que las mínimas extremas han sido de -25 °C.
Hidrografía. En la región se pueden delimitar tres áreas: i) cuencas del Océano Pacífico, como la del río Bavispe y el Temochic (afluentes del Yaqui), el Mayo, el Urique (afluente del Fuerte), el Humaya y el San Pedro-Mezquital, ii) cuencas del Golfo de México, con el río Bravo y sus grandes afluentes como el Conchos, el Salado y el Sabinas; y iii) vertiente interior, constituida por cuencas endorreicas, como las de los ríos Casas Grandes, Nazas y Aguanaval, y las de los arroyos que desembocan en el Bolsón de Mapimí (en la confluencia de Coahuila, Durango y Chihuahua) y en el Bolsón del Salado (que incluye una parte de Nuevo León y Coahuila), donde muchos cuerpos de agua son de carácter intermitente. Algunas corrientes y cuerpos de agua están alimentadas por aguas subterráneas. En Coahuila destacan el Valle de Cuatro Ciénegas y la zona de los Cinco Manantiales. La región incluye humedales como las lagunas de Bustillos, Bavícora y Los Mexicanos (Chihuahua), Málaga y Santiaguillo (Durango), Cuatro Ciénegas, Valle del Hundido y Laguna del Rey (Coahuila) y el Baño de San Ignacio y la Laguna de Labradores (Nuevo León).
Vegetación. En las zonas áridas y semiáridas predominan matorrales xerófilos (incluidos el matorral tamaulipeco y el matorral submontano), además de pastizales y vegetación gipsófila y halófila; las zonas serranas presentan bosques de coníferas y de encino, bosques mixtos y pequeñas áreas de bosque mesófilo de montaña, mientras que las regiones con influencia tropical, en la vertiente occidental de la sierra en Chihuahua y Durango, presentan bosques tropicales caducifolios y subcaducifolios (Rzedowski 1978). Existe también vegetación acuática y subacuática. Por lo tanto, la zona norte de México incluye a todos los tipos de vegetación del país, a excepción del bosque tropical perennifolio.
Métodos. Para sistematizar la información existente sobre la flora regional y calcular su diversidad se generó una matriz con la información de bases de datos estatales y regionales, revisión de literatura especializada (floras, monografías, revisiones taxonómicas) y revisión de colecciones (acrónimos de acuerdo a Thiers 2016): ANSM, CFNL, CIIDIR y FZ-UACH; para algunos grupos taxonómicos se revisaron también ENCB, GBH, INEGI, MEXU, RELC y UNL. Se registraron las especies de plantas vasculares nativas y naturalizadas reportadas para cada uno de los cuatro estados y las seis ecorregiones del norte del país. Para llevar a cabo las comparaciones entre las entidades políticas y entre ecorregiones, así como con otras partes del país, la base fue depurada al eliminar sinonimias, actualizar los nombres de las familias de acuerdo al APG IV (2016), Stevens (2001 en adelante), con excepción de la familia Chenopodiaceae, la cual es reconocida con base en Hernández-Ledesma et al. (2015). Los nombres de las especies son de acuerdo al sitio web Tropicos (http://www.tropicos.org/), The International Plant Name Index (http://www.ipni.org), así como a literatura especializada reciente, por ejemplo Dávila et al. (2006), Castro-Castro et al. (2014), Herrera-Arrieta (2014), Nesom (2014), Munguía-Lino et al. 2015, González-Gallegos et al. (2016), Martínez et al. (2017). El diagnóstico del conocimiento taxonómico y florístico se llevó a cabo a través de consultas dirigidas a las instituciones y los botánicos de la región donde se desarrollan trabajos botánicos.
Resultados
Inventario florístico. La riqueza de plantas vasculares nativas y naturalizadas registradas para el norte de México asciende a 8,503 especies y 552 taxa infraespecíficos adicionales, pertenecientes a 1,599 géneros y 210 familias (Tabla 2). El 96 % de las especies corresponden a las angiospermas, 0.8 % a las gimnospermas y 3.2 % a helechos y licofitas (Tabla 2). Casi un 97 % de las angiospermas son nativas (8,160 especies de 207 familias).
Estado/grupo | Familias | Géneros | Especies | Subsp./var. |
---|---|---|---|---|
Helechos y licofitas | ||||
Chihuahua | 15 | 40 | 158 | 6 |
Coahuila | 11 | 27 | 93 | 5 |
Durango | 17 | 44 | 166 | 7 |
Nuevo León | 13 | 40 | 135 | 3 |
Subtotal | 19 | 55 | 275 | 16 |
Gimnospermas | ||||
Chihuahua | 3 | 8 | 38 | 8 |
Coahuila | 3 | 8 | 33 | 2 |
Durango | 4 | 9 | 44 | 7 |
Nuevo León | 5 | 10 | 37 | 2 |
Subtotal | 5 | 10 | 68 | 15 |
Angiospermas | ||||
Chihuahua | 148 | 969 | 3,715 | 129 |
Coahuila | 138 | 902 | 3,478 | 163 |
Durango | 170 | 1,090 | 4,636 | 254 |
Nuevo León | 145 | 942 | 3,438 | 30 |
Subtotal | 186 | 1,534 | 8,160 | 521 |
Total por estado | ||||
Chihuahua | 166 | 1,017 | 3,911 (314.93) * | 143 |
Coahuila | 152 | 937 | 3,604 (302.13) * | 170 |
Durango | 191 | 1,143 | 4,846 (413.43) * | 268 |
Nuevo León | 163 | 992 | 3,610 (325.95) * | 35 |
Total global | 210 | 1,599 | 8,503 (640.18) * | 552 |
Riqueza por estados. Por estado, el orden de mayor riqueza de especies es Durango, Chihuahua, Nuevo León y Coahuila (Tabla 2). Si se corrigen los valores de riqueza por entidad entre el logaritmo de la superficie de cada una, para suavizar el efecto del área sobre la cantidad de especies, Durango mantiene su posición destacada, mientras que Chihuahua y Coahuila presentan valores cercanos que los ubican en la última posición, después de Nuevo León. Independientemente del grupo de plantas que se observe (angiospermas, gimnospermas y helechos), Durango siempre es el más diverso en especies. Esta entidad también presenta el mayor número de familias y géneros, excepto para gimnospermas, en donde destaca Nuevo León.
Riqueza por ecorregiones. Tanto en Chihuahua como en Durango, la ecorregión con mayor cantidad de especies es la SMOc, en Nuevo León la SMOr, mientras que en el caso de Coahuila varía en función del grupo que se analice (Tabla 3). La SMOc y la SMOr, ocupan el primer y segundo puesto en riqueza de especies de los tres grupos de plantas vasculares categorizados para la región norte (Tabla 3), una tendencia que se mantiene cuando se corrige el efecto del área distinta entre las ecorregiones (Figura 2).
Estado/Grupo | Q | SMOc | SO-V | DCh | SMOr | Pl |
---|---|---|---|---|---|---|
Helechos y licofitas | ||||||
Chihuahua | 70 | 128 | 29 | 9 | 0 | 0 |
Coahuila | 0 | 0 | 0 | 33 | 70 | 3 |
Durango | 61 | 140 | 36 | 12 | 1 | 0 |
Nuevo León | 0 | 0 | 0 | 13 | 131 | 46 |
Subtotal | 87 | 179 | 40 | 48 | 155 | 48 |
Gimnospermas | ||||||
Chihuahua | 1 | 29 | 5 | 5 | 0 | 0 |
Coahuila | 0 | 0 | 0 | 10 | 26 | 3 |
Durango | 2 | 36 | 6 | 6 | 2 | 0 |
Nuevo León | 0 | 0 | 0 | 10 | 30 | 2 |
Subtotal | 2 | 41 | 7 | 12 | 32 | 3 |
Angiospermas | ||||||
Chihuahua | 1,009 | 1,978 | 923 | 843 | 0 | 0 |
Coahuila | 0 | 0 | 0 | 1,746 | 1,534 | 674 |
Durango | 1,268 | 2,871 | 1,275 | 999 | 40 | 0 |
Nuevo León | 0 | 0 | 0 | 1,032 | 2,154 | 1,148 |
Subtotal | 1,536 | 3,263 | 1,344 | 2,425 | 2,554 | 1,299 |
Total | 1,685 | 3,565 | 1,505 | 2,602 | 2,862 | 1,446 |
Riqueza por familias y géneros. En el área de estudio, 17 familias están representadas por más de 100 especies, de entre las cuales sobresalen las 10 primeras ya que contribuyen con 4,247 especies (50 % del total) (Tabla 4). Asteraceae, Fabaceae y Poaceae poseen más de 100 géneros y 600 especies cada una, seguidas por Cactaceae, Euphorbiaceae, Cyperaceae y Lamiaceae, que presentan entre 205 y 262 especies. En contraste, 121 familias (58 %) están representadas por un máximo de tres especies. Los géneros más diversos, con más de 100 especies, son Euphorbia, Muhlenbergia y Quercus (Tabla 4); los 17 géneros con más especies únicamente contribuyen con el 14.6 % de las especies. Por otra parte, 596 géneros (37 %) están representados en el área de estudio por una especie.
Familia | Géneros | Especies | Género (Familia) | Especies |
---|---|---|---|---|
Asteraceae | 235 | 1,294 | Euphorbia (Euphorbiaceae) | 132 |
Fabaceae | 103 | 764 | Quercus (Fagaceae) | 117 |
Poaceae | 131 | 671 | Muhlenbergia (Poaceae) | 105 |
Cactaceae | 36 | 262 | Salvia (Lamiaceae) | 89 |
Euphorbiaceae | 19 | 250 | Dalea (Fabaceae) | 84 |
Cyperaceae | 17 | 218 | Ageratina (Asteraceae) | 72 |
Lamiaceae | 25 | 205 | Ipomoea (Convolvulaceae) | 72 |
Malvaceae | 54 | 199 | Erigeron (Asteraceae) | 64 |
Orchidaceae | 51 | 196 | Carex (Cyperaceae) | 64 |
Solanaceae | 23 | 188 | Solanum (Solanaceae) | 62 |
Boraginaceae | 23 | 184 | Cyperus (Cyperaceae) | 60 |
Brassicaceae | 50 | 151 | Mammillaria (Cactaceae) | 56 |
Apocynaceae | 26 | 147 | Verbesina (Asteraceae) | 56 |
Apiaceae | 33 | 105 | Brickellia (Asteraceae) | 54 |
Rubiaceae | 31 | 105 | Desmodium (Fabaceae) | 53 |
Rosaceae | 21 | 105 | Agave (Agavaceae) | 52 |
Plantaginaceae | 17 | 103 | Astragalus (Fabaceae) | 50 |
Endemismo. Un total de 15 géneros son endémicos estrictos a la región norte, 14 de los cuales se restringen a la vez a una ecorregión y 10 a sólo un estado (Tabla 5). La mitad de estos géneros (ocho) pertenecen a Asteraceae. Para cuantificar el endemismo a nivel de especie se requiere de un análisis más detallado, pero puede apreciarse que las asteráceas y cactáceas destacan por la cantidad de especies endémicas al norte, así como el género Agave, del cual se conocen ocho especies de distribución restringida a la región.
Familia/Género | Chih | Coah | Dgo | NL | SMOc | DCh | SMOr |
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Asteraceae | |||||||
Batopilasia G.L. Nesom & R.D.Noyes | * | * | |||||
Henricksonia B.L. Turner | * | * | * | ||||
Marshalljohnstonia Henrickson | * | * | |||||
Strotheria B.L. Turner | * | * | |||||
Tomentaurum G.L. Nesom | * | * | |||||
Trichocoryne S.F. Blake | * | * | |||||
Urbinella Greenm. | * | * | |||||
Vigethia W.A. Weber | * | * | |||||
Asparagaceae | |||||||
Jaimehintonia B.L. Turner | * | * | |||||
Apiaceae | |||||||
Villarrealia G.L. Nesom | * | * | * | ||||
Brassicaceae | |||||||
Raphanorhyncha Rollins | * | * | |||||
Cactaceae | |||||||
Acharagma (N.P. Taylor) Glass | * | * | * | ||||
Aztekium Boed. | * | * | * | * | |||
Geohintonia Glass & Fitz Maurice | * | * | |||||
Onagraceae | |||||||
Megacorax S. González & W.L. Wagner | * | * |
Inventario de colecciones, instituciones y botánicos. En la zona se localizan nueve herbarios que albergan en conjunto 275,788 especímenes (Tabla 6), los cuales han sido recolectados en un porcentaje importante de 1981 a la fecha. Adicionalmente, hay cuatro colecciones de plantas vivas: i) Jardín Botánico Efraím Hernández-Xolocotzi, en la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León, en Linares, Nuevo León; ii) Jardín Botánico de la Universidad Antonio Narro, en Saltillo, Coahuila; iii) Jardín Botánico de Zonas Áridas de la Universidad Autónoma Chapingo, Unidad Regional Universitaria de Zonas Áridas en Bermejillo, Durango y iv) Jardín Botánico del Centro de Bachillerato Tecnológico Agropecuario (CBTA) 21, de Parras de la Fuente, Coahuila. En el norte de México, alrededor de 35 personas asociadas a algún herbario y 11 no asociadas a un herbario desarrollan actividades relacionadas con la botánica, que incluyen siete líneas de trabajo (Apéndice 1). Un total de siete instituciones desarrollan 21 programas educativos que incluyen algún contenido de botánica y cuentan con un herbario (Apéndice 2).
Discusión
Inventario florístico. El inventario de las plantas vasculares del norte de México revela una diversidad alta (Tabla 2). El 70 % de las 297 familias de plantas vasculares nativas reconocidas para México por Villaseñor (2016) y 47 % de las 452 familias a nivel mundial (APG IV 2016, Christenhusz & Byng 2016), están representadas en el área, al igual que más de la mitad de los géneros (52.6 %) y más de un tercio de las especies (35.5 %) de las plantas nativas de México registradas por Villaseñor (2016). Esta riqueza florística puede resultar sorprendente para una región que suele percibirse como conformada por vastas planicies áridas. No obstante, se trata de un área con una heterogeneidad ambiental y de vegetación considerable, lo que en conjunto e interacción con su ubicación geográfica, tamaño, bloques de provincias biogeográficas y de ecorregiones y la confluencia de los reinos Holártico y Neotropical, influyen de distintas maneras para propiciar esta alta variedad de plantas.
Al cotejar con publicaciones previas se encuentran trabajos que dan ya indicio de la importancia de la flora del área. Villaseñor (2016) destaca que la SMOc, en gran medida albergada por Chihuahua y Durango, forma parte de los polígonos de mayor riqueza de plantas vasculares para el bioma Bosque Templado. Además, el Altiplano Norte, en sus porciones de Chihuahua, Coahuila y Nuevo León, posee los valores más elevados de riqueza para el bioma Matorral Xérico. Por otra parte, en la modelación de los patrones globales de la diversidad de plantas vasculares, sobresale la SMOc en un nivel de segundo orden (Barthlott et al. 2005, 2007, Kreft & Jetz 2007). En estudios de la distribución de la riqueza por estado de algunas familias selectas de plantas vasculares (Agavaceae, Commelinaceae, Cactaceae, Fagaceae, Pinaceae, Poaceae y Scrophulariaceae s.l.), Chihuahua, Coahuila y Durango se recuperan en el segundo o tercer conjunto de mayor cantidad de especies (Hunt 1993, Luna-Vega et al. 2013). En algunos estudios enfocados en categorías por debajo de familia, la región Norte o porciones de ella han registrado también valores de riqueza intermedios a altos (Nixon 1993, Ramamoorthy & Elliott 1993, Vargas-Amado et al. 2013, Munguía-Lino et al. 2015). En particular, de acuerdo a un trabajo de priorización de áreas para la conservación de géneros de Asteraceae en México, Coahuila y Durango ocupan la tercera y quinta posición de prioridad (Villaseñor et al. 1998).
Las angiospermas son el grupo más diversificado en el área con 8,160 especies y 521 taxa infraespecíficos, distribuidos en 1,534 géneros y 183 familias. Tal predominancia frente a los helechos y licofitas y a las gimnospermas, es un reflejo inherente y consistente con los patrones nacionales y globales (Martínez-Meyer et al. 2014). Sin embargo, cabe destacar que en relación al resto de la flora del país, el grado de representación de las gimnospermas (45.6 % de las especies de México están en el norte), supera al de los otros dos grandes linajes (angiospermas, 35.8 % de las especies, y los helechos y licofitas, 26.5 %). Por ejemplo, las gimnospermas reunidas en Durango alcanzan casi 30 % de la riqueza nacional (44 de 149 de acuerdo a Villaseñor 2016), mientras que Nuevo León concentra 10 de los 14 géneros y cinco de las seis familias conocidas para México (Tabla 2). En el trabajo de Gernandt & Pérez de la Rosa (2014), ya se ponía de manifiesto la relevancia de Coahuila, Chihuahua, Durango y Nuevo León por su riqueza de coníferas.
Los helechos y licofitas están poco representados en el norte, con 275 especies, 55 géneros y 19 familias. Su distribución mantiene una asociación acentuada a las zonas montañosas, con 179 especies en la porción de la SMOc y 155 en SMOr (Tabla 3). Aunque la pteridoflora del área puede ser pobre en comparación con el sur del país, se ha señalado que el porcentaje de especies endémicas es más elevado (Martínez-Salas & Ramos 2014).
Riqueza por estados. El orden de mayor a menor riqueza de los estados que conforman la región coincide en gran medida con lo registrado por Villaseñor (2016), con la diferencia que en dicho trabajo Nuevo León está por debajo de Coahuila. Sobresale el caso de Durango, ya que contiene el 91 % de las familias, 71 % de los géneros y 57 % de las especies de angiospermas de la región norte. Por el contrario, para Chihuahua se registra una riqueza relativamente baja, considerando la superficie que ocupa (Tabla 2). Sin embargo, es probable que estas cifras sean más un reflejo del estado actual de conocimiento que de la diversidad real. Chihuahua es la entidad que requiere un mayor esfuerzo de exploración para completar su inventario. Lo anterior se corrobora cuando se observan las cifras de relación de riqueza sobre la superficie de cada entidad, donde Chihuahua ocupa el último lugar, es decir, que considerando el tamaño de la entidad se esperaría que su riqueza fuera mayor.
Por otra parte, la relación directa que existe entre la heterogeneidad ambiental y la riqueza de un área está bien documentada (Gould & Walker 1997, Dufour et al. 2006, Lundholm 2009, Williams 2010), de tal manera que si se considera esta variable en términos de ecorregiones (Tabla 3, Figura 1), resulta que Durango (5 ecorregiones) y Chihuahua (4), ocupan las primeras posiciones, luego Nuevo León (3) y Coahuila (también con 3, pero con menor representación de SMOr). Por lo tanto, aunque las cifras no sean del todo exactas, se puede tener certidumbre de que, a grandes rasgos, los patrones sí han sido detectados, y que, por ejemplo, la diversidad elevada en Durango no es fortuita.
Riqueza por ecorregiones. Los ecosistemas de montaña (SMOc y SMOr) presentan la mayor diversidad, seguidos por el Desierto Chihuahuense, mientras que la región de las Planicies es la de menor diversidad (Figura 2). Dado que no se cuenta con un documento que conjunte y compare la distribución de la riqueza vegetal por ecorregiones o incluso provincias biogeográficas en el país, la comparación con los resultados aquí obtenidos se complica. Sin embargo, al hacer este ejercicio entre grupos selectos puede observarse cómo la riqueza de gimnospermas de las porciones de ambas sierras (SMOc y SMOr), que quedan dentro del polígono de estudio, es mayor que la que se registra en la totalidad de la Sierra Madre del Sur, 41 y 32 especies, respectivamente, contra 30 de esta última (Contreras-Medina 2016). Esto se explica, en parte, ya que la SMOc es el macizo montañoso principal del país y constituye el mayor reservorio forestal (Morrone 2005, González-Elizondo et al. 2012). Bye (1995) destacó la prominencia de esta cadena montañosa en cuanto a diversidad. En el extremo contrario, tenemos que la riqueza en helechos y licofitas por ecorregiones e incluso de la región norte en su totalidad dista mucho de las 614 especies que se han documentado para la Sierra Madre del Sur (Tejero-Díez et al. 2016). Tal diferencia es esperada ya que se ha documentado que estos grupos tienen una denotada afinidad por áreas de elevaciones medias en el trópico, donde hay una incidencia elevada de humedad y la estructura vertical de la vegetación es mucho más rica (Riba 1993, Tejero-Díez & Mickel 2004, Cardelús et al. 2006, Tejero-Díez et al. 2016) y las áreas con tales características son escasas en el norte del país.
Riqueza por familias y géneros. La identidad y posición de las 10 familias con mayor riqueza en el norte coincide parcialmente con la del contexto nacional a partir del análisis de Villaseñor (2016), a excepción de cuatro casos que llaman la atención: un puesto más relevante para Cactaceae y Cyperaceae, y la caída para Orchidaceae y Rubiaceae (Tabla 4).
En cuanto a los 25 géneros con mayor riqueza en el norte de México (Tabla 4), la posición difiere bastante de la del contexto nacional presentado por Villaseñor (2016), ya que Muhlenbergia, Carex, Dalea, Erigeron e Ipomoea suben varias posiciones, mientras que Salvia y Verbesina descienden un poco; Brickellia y Cyperus ocupan una posición relevante en el norte, a pesar que no se encuentran dentro de los 25 géneros más ricos del país, y Tillandsia, que a nivel nacional ocupa la tercera posición, no aparece entre los géneros con más especies para la región. La discrepancia entre el contexto de familias y el de géneros debe ser producto de una serie de multifactores, características intrínsecas de cada taxon y sus preferencias ecológicas, así como aspectos históricos de su diversificación y dispersión. Sin embargo, para tener una idea puntual de los factores que estimulan una mayor riqueza de algunos géneros, o menor para otros, respecto al contexto nacional, se requeriría realizar estudios biogeográficos, ecológicos y evolutivos para cada uno de ellos.
Endemismo. Las familias Asteraceae y Cactaceae y el género Agave destacan por la cantidad de endemismos en el norte de México (González-Elizondo et al. 1997, Alanís-Flores et al. 2011, Villarreal-Quintanilla et al. 2017a). De los 15 géneros de distribución restringida a los cuatro estados del norte, ocho son asteráceas y tres son cactáceas (Tabla 5). Para Durango, 75 % de las especies de cactáceas son endémicas del país, 41 % lo son a la región y 5 % se restringen al estado (González-Elizondo et al. 2017a). Solamente uno de los géneros endémicos (Jaimehintonia, Asparagaceae) es del grupo de las monocotiledóneas; a nivel de especie, en ese grupo destaca Agave, con ocho de distribución restringida a la región norte: A. albopilosa I. Cabral, Villarreal et A.E. Estrada, A. montana Villarreal, A. nickelsiae Rol.-Goss., A. ovatifolia G.D. Starr & Villarreal, A. parrasana A. Berger, A. pintilla S. González, M. González & Reséndiz, A. potrerana Trel., y A. victoriae-reginae T. Moore.
Nueve géneros adicionales son casi endémicos a la zona, compartidos con estados limítrofes. Al igual que con los endémicos estrictos, destacan las asteráceas, con cinco: Damnxanthodium Strother (Durango, Sinaloa), Leucactinia Rydb. (Coahuila, Nuevo León, Aguascalientes, San Luis Potosí, Zacatecas), Gonzalezia E.E. Schill. & Panero (Chihuahua, Durango, Aguascalientes), Pippenalia McVaugh (Chihuahua, Durango, Aguascalientes, Jalisco, Nayarit, Zacatecas) y Stenocarpha S.F. Blake (Durango, Sinaloa). Los restantes son: Mathiasella Constance & C.L. Hitchc., Apiaceae (Nuevo León, Tamaulipas), Orthosphenia Standl., Celastraceae (Nuevo León, Tamaulipas, San Luis Potosí), Scoliaxon Payson, Brassicaceae (Chihuahua, Coahuila, Nuevo León, Zacatecas) y Sericodes A. Gray, Zygophyllaceae (Coahuila, Nuevo León, Durango, Zacatecas).
Los matorrales xerófilos y gipsófilos y los bosques de pino y encino de la región albergan a una gran cantidad de especies endémicas, muchas de ellas con categoría de riesgo. El norte de México incluye zonas de alta concentración de endemismos (González-Elizondo et al. 1997, Alanís-Flores et al. 2011, Villarreal-Quintanilla & Encina-Domínguez 2005, Villarreal-Quintanilla et al. 2017a). Los endemismos del norte pueden clasificarse en: a) edáficos, b) de humedales, c) de cimas; d) de ecorregiones. Entre los primeros, sobresalen los de los afloramientos yesosos de la vertiente occidental de la SMOr, así como los de la región de Cuatro Ciénegas, Coahuila, que ha sido llamada “las Galápagos del norte”. Rzedowski (1991) ha hecho notar que muchas de las gipsófitas parecen atestiguar una historia evolutiva antigua.
Entre los endemismos de ecorregiones destacan los de ambas Sierras Madre y el Desierto Chihuahuense, cada una de las cuales alberga cinco géneros endémicos (Tabla 5). De acuerdo a Villarreal-Quintanilla et al. (2017a), el elemento endémico del Desierto Chihuahuense incluye 826 taxa (especies, taxa infraespecíficos adicionales e híbridos) que representan 24.9 % de la flora; de éstos, 560 son del ecosistema de desierto y el resto son ya sea cuasi-endémicos o de ecosistemas de montaña insertos en esa región.
Para la SMOr se han registrado 32 especies de árboles endémicos y 11 géneros endémicos (Rzedowski 2015a, b), con 17 taxa que tienen distribución restringida a la porción de esta sierra en Coahuila y 175 a la de Nuevo León. El mismo autor puntualiza que la SMOr y sus afloramientos de yeso existen desde hace cerca de 60 millones de años, por lo que no es de extrañar la presencia de muchos elementos relictos.
Entre los endemismos de la SMOc destacan cinco géneros, tres de los cuales están solamente en Durango y dos sólo en Chihuahua (Tabla 5). Por otra parte, un género de distribución holártica (Parnassia L.) se conoce para México únicamente de una especie que es endémica a la SMOc. Los claros naturales en bosques de esta sierra presentan comunidades de herbáceas en las que predominan asteráceas, ciperáceas, gentianáceas y poáceas; estos sitios, entre los que destacan las ciénegas de valles intermontanos con drenaje deficiente, albergan una alta concentración de especies de distribución restringida (González-Elizondo et al. 2012); otro grupo de endémicas a la SMOc presenta preferencia por cañadas húmedas, por ejemplo Chusquea septentrionalis E. Ruiz Sanchez, Art. Castro & L.G. Clark (Ruiz-Sanchez et al. 2017), Hydrangea seemannii L. Riley (González-Elizondo et al. 2012, 2017b), Lobelia guzmanii Rzed. (Rzedowski 2016) y Picea chihuahuana Martínez (Martínez 1942). Entre las especies de árboles endémicos a la SMOc están Arbutus madrensis S. González, Picea chihuahuana, Pinus cooperi C.E.Blanco, P. maximartinezii Rzed., y Quercus xylina Scheidw. Picea chihuahuana presenta una distribución relictual de épocas en las que prevaleció una mayor humedad y menor temperatura (Gordon 1968, Wehenkel & Saenz-Romero 2012).
El endemismo ha sido tratado de explicar con base en los requerimientos de hábitat de las especies. Por ejemplo, para Coahuila y regiones adyacentes, Villarreal-Quintanilla & Encina-Domínguez (2005) reportan un 11.2 % de endemismo a nivel de especie, concentrado principalmente en matorrales micrófilos y rosetófilos, siendo Cuatro Ciénegas el área con mayor concentración. Otro ejemplo es Nuevo León, para donde Alanís-Flores et al. (2011) registran cinco géneros y 159 especies de distribución restringida al estado, cifra que se incrementa a 191 al extender los límites a zonas ecológicamente similares en los estados vecinos; los mismos autores reportan que más de la mitad de los endemismos se concentran en el municipio de Galeana, en la SMOr. Para Durango, únicamente 126 especies (menos del 3 % de la flora) representan endemismos estrictos, debido a que la mayor concentración de endemismos se encuentra en la Sierra Madre Occidental, en zonas compartidas con estados aledaños (González-Elizondo et al. 2017b).
Colecciones, instituciones y botánicos. En conjunto, los nueve herbarios de la región albergan más de un cuarto de millón de especímenes, dos tercios de los cuales se concentran en ANSM y CIIDIR (Tabla 6). Las imágenes en alta resolución de ejemplares Tipo de tres herbarios se encuentran disponibles, como parte del proyecto Iniciativa Global de Plantas (GPI): CIIDIR (217), ANSM (153) y GBH (392). Hinton & Hinton (1995) hacen una relación de los materiales de Coahuila y Nuevo León en el herbario GBH. Otros herbarios localizados fuera de la región cuentan con una buena representación de plantas del norte de México. Por ejemplo, el Herbario Nacional de México (MEXU), particularmente con materiales de la SMOc en Chihuahua (colectas de R. Bye, Sierra Tarahumara) y Durango (varios colectores). Otras colectas de esta sierra provenientes de Durango están en el herbario MICH, mientras que la flora del Desierto Chihuahuense de los cuatro estados se encuentra bien representada en TEX con duplicados en MEXU.
El nivel de curación de las colecciones del norte es aceptable, ya que se encuentra entre 80 y 93 %, aunque en el RELC se estima de sólo 30 % (Tabla 6). Sin embargo, el índice de densidad de colección (IDC) en la región es aún muy bajo (47 %), si se considera que el valor mínimo sugerido como punto de partida para hacer inventarios florísticos es de 100 (Campbell 1989). Este índice se obtiene de dividir el número de colectas entre la superficie del área × 100. El cálculo para Durango indica un IDC de apenas 54 %, ya que aunque hay más de 66,000 colectas y más de 9,100 localidades de colecta, son pocas en relación con la superficie de la entidad (123,181 km2). Si se consideran únicamente las colectas depositadas en herbarios de la región, el índice para Chihuahua es de apenas 6.7 %. Hace más de dos décadas, Sosa & Dávila (1994) registraron para el país un IDC de 117 % (unos 2.3 millones de colectas en 71 herbarios), muy superior al registrado actualmente para el norte, lo que sugiere la necesidad de continuar las exploraciones botánicas e incrementar las colecciones en la región.
Para Durango, las primeras colectas botánicas fueron las de B. C. Seemann en la SMOc a mediados del Siglo XIX. De 1891 a 1910 destacan las colecciones de E. Palmer, J. González-Ortega y J.N. Rose. En 1950 y 1951 James H. Maysilles colectó en los bosques de pino como parte de su tesis doctoral. Con la inauguración de la carretera Durango-Mazatlán en 1960, se inicia el auge de colectas botánicas a lo largo de la vía nueva, que permite reconocer diferentes ecosistemas en un transecto sobre la SMOc. A partir de 1981, se observa un incremento en las colectas a raíz de la creación del Herbario CIIDIR, del Instituto Politécnico Nacional.
Aunque la mitad de las 46 personas que desarrollan actividades en botánica en el norte de México ha participado en estudios taxonómicos, sólo nueve son especialistas en uno o varios grupos, entre los cuales destacan Agave, Asteraceae, Cactaceae, Campanulaceae, Caprifoliaceae, Cupressaceae, Cyperaceae, Fabaceae, Ericaceae, Gentianaceae, Lamiaceae, Pinaceae y Poaceae. Un 40 % participa en trabajos florísticos y 26 % enfoca sus actividades a alguna línea en ecología vegetal (Apéndice 1).
Grado de avance en el conocimiento de la flora. Al comparar las cifras presentadas en listados de floras estatales previamente publicados para Coahuila (3,039 especies; Villarreal-Quintanilla 2001), Chihuahua (2,053; CONABIO 2014), Durango (3,560; González-Elizondo et al. 1991) y Nuevo León (3,175; Villarreal-Quintanilla & Estrada-Castillón 2008), con las obtenidas en el presente diagnóstico (Tabla 2), los incrementos fluctúan de 17 % (Nuevo León) a 87 % (Chihuahua). Sin embargo, si se considera que las listas previas incluyen nombres que corresponden a sinónimos y a especies que deben ser excluidas, los incrementos reales son mayores.
En la región norte las plantas vasculares están mejor estudiadas que las no vasculares. Entre las vasculares, el grupo taxonómico mejor estudiado es Poaceae (Valdés-Reyna et al. 1975, Herrera-Arrieta 2001, 2014, Herrera-Arrieta et al. 2008, Valdés-Reyna 2015, entre otros). Las poáceas, particularmente el género Muhlenbergia, están bien documentadas en Chihuahua y Durango (Herrera-Arrieta & Peterson 2001, Herrera-Arrieta & Cortés-Ortiz 2009, 2010, Cortés-Ortiz & Herrera-Arrieta 2011). Otras familias bien estudiadas son Caprifoliaceae (Villarreal-Quintanilla et al. 2013, 2016, 2017b), Fabaceae (Estrada & Marroquín 1992, Estrada & Martínez 2000, 2003, Estrada-Castillón et al. 2004, 2005, 2010) y Gentianaceae (Villarreal-Quintanilla et al. 2009, Villarreal-Quintanilla & Estrada-Castillón 2011), así como el género Agave (Villarreal-Quintanilla 1996, Cabral-Cordero et al. 2007, González-Elizondo et al. 2009, 2011). Varios grupos se encuentran en proceso de revisión, incluyendo Asteraceae, Cactaceae, Campanulaceae, Cupressaceae, Cyperaceae, Ericaceae, Fagaceae, Lamiaceae y Pinaceae.
Entre las zonas mejor conocidas desde el punto de vista florístico destacan el Parque Nacional “Cascada de Basaseachi” y áreas adyacentes (Spellenberg et al. 1996), la cuenca del Río Mayo (Martin et al. 1998) y la laguna de Bavícora (Estrada-Castillón et al. 1997) en Chihuahua; la Reserva de la Biosfera de Mapimí (García-Arévalo 2002) en Coahuila-Durango; la Reserva de la Biosfera La Michilía (González-Elizondo et al. 1993) en Durango; la sierra de Zapalinamé (Encina-Domínguez et al. 2017) en Coahuila y el Parque Cumbres de Monterrey (Estrada-Castillón et al. 2013) en Nuevo León (Figura 2).
La ecorregión mejor estudiada es el Desierto Chihuahuense, cuya flora se ha documentado en un magnífico esfuerzo aún inédito (Henrickson & Johnston, s.f.), mientras que la ecorregión menos conocida es la SMOc. En cuanto a la SMOr, Rzedowski (2015a) hace notar que su flora, al igual que la de varias otras regiones de México, dista aún de ser apropiadamente explorada y estudiada, menciona que en los últimos 30 años se han dado a conocer tres géneros y cerca de 400 especies nuevas de plantas vasculares de esa región, incluida su extensión fuera de Nuevo León y Coahuila.
De los tipos de vegetación, el matorral xerófilo y la vegetación halófila y gipsófila se conocen mejor que otros, seguidos por los bosques de encino y los bosques de pino-encino. En Chihuahua el tipo de vegetación mejor conocido son los matorrales y pastizales, mientras que para Durango la vegetación mejor conocida es el matorral xerófilo y lo menosestudiado son los bosques tropicales y el matorral subtropical de la región de las quebradas al occidente de la SMOc. En Nuevo León, la región mejor estudiada es la SMOr. La vegetación mejor conocida son los matorrales xerófilos, el matorral submontano, el matorral espinoso tamaulipeco, el pastizal gipsófilo y la pradera alpina. Lo anterior, de acuerdo a resultados de encuestas dirigidas a los encargados de los herbarios de la región.
Los grupos biológicos mejor estudiados son los árboles y las suculentas (García-Arévalo & González-Elizondo 2003, González-Elizondo et al. 2009, Lebgue-Keleng et al. 2015, Rzedowski 2015a), pero aún en esos grupos queda mucho por resolver. Un estudio de los árboles y arbustos de Nuevo León se encuentra en desarrollo por Estrada-Castillón y colaboradores. Rzedowski (2015a) dio a conocer un listado de los árboles de la SMOr, incluidas sus porciones en Coahuila y Nuevo León. Para Chihuahua, hace más de cinco décadas se publicó una revisión de los helechos y licofitas (Knobloch & Correll 1962). González-Elizondo et al. (2017b) presentó un inventario de las plantas medicinales de Durango.
Problemática y estrategias de avance para realizar inventarios. El acceso difícil a muchas áreas, sobre todo en la SMOc en Durango y Chihuahua, los problemas de inseguridad en la zona noroeste de Durango y suroeste de Chihuahua, y la escasez de botánicos, son algunas de las razones por las que el conocimiento de estas zonas es aún deficiente. En Nuevo León todavía es poco conocida la región sur del estado, en especial la SMOr y áreas del Desierto Chihuahuense en colindancia con San Luis Potosí y Tamaulipas, así como algunas áreas del norte, en las serranías de Anáhuac, Bustamante y Lampazos. Para Coahuila y Nuevo León, el principal problema reportado es la falta de apoyo económico para realizar estudios de florística y taxonomía.
Dado que se siguen descubriendo nuevos registros de localidades, nuevas especies y aún nuevos géneros, se puede concluir que todavía se requiere trabajo de exploración para conocer lo que alberga la región norte. Se requiere también llevar a cabo revisiones taxonómicas y estudios florísticos regionales. Puesto que las colecciones son el cimiento de las investigaciones en taxonomía y florística y una herramienta fundamental en diversas ramas de la ciencia y en la aplicación del conocimiento, es esencial incrementar su nivel de curación. Las floras requieren evidencia y cualquier estudio sobre plantas debería estar sustentado en identificaciones confiables.
Algunas debilidades pendientes de superar son la falta de una planificación seria en el desarrollo del trabajo florístico y taxonómico, así como la falta de integración de equipos de trabajo. Es necesario avanzar en lo anterior ya que las oportunidades y los retos de la florística del Siglo XXI son inmensos. Por ejemplo, ahora la tecnología digital ha facilitado por mucho los estudios y ha mejorado la calidad de los tratamientos taxonómicos gracias a la disponibilidad en línea de muchas colecciones de herbario y a la facilidad para la consulta de los ejemplares Tipo. Se requiere gran cantidad de energía y tiempo para dar seguimiento a las novedades taxonómicas publicadas y particularmente a los cambios nomenclaturales, pero el acceso inmediato a la información facilita la toma de decisiones.
La región norte de México presenta una diversidad vegetal alta y zonas cuantiosas en endemismos. A nivel de regiones destacan la mayor parte de la SMOc, la SMOr y porciones del Desierto Chihuahuense. La ecorregión mejor conocida es el Desierto Chihuahuense, a pesar de lo cual aún se descubren nuevos taxa. Por ello, las cifras de riqueza de plantas vasculares presentadas en este trabajo no son definitivas, ya que el conocimiento taxonómico y florístico de la región norte es aún insuficiente y las bases de datos están en proceso de curación. Los datos se modificarán cuando se cuente con más y mejor información, pero las cifras aquí presentadas dan una idea de la situación en el conocimiento taxonómico y florístico para la región. Es claro que se requiere incrementar los inventarios florísticos, las revisiones taxonómicas y los estudios ecológicos, así como desarrollar una labor seria de curación de colecciones y depuración e incremento del control de calidad en las bases de datos. Tal enfoque permitirá el acceso a información confiable y de calidad que sirva de base para un manejo del patrimonio vegetal más adecuado.