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Revista Chapingo serie ciencias forestales y del ambiente
On-line version ISSN 2007-4018Print version ISSN 2007-3828
Rev. Chapingo ser. cienc. for. ambient vol.30 n.2 Chapingo May./Aug. 2024 Epub Oct 29, 2024
https://doi.org/10.5154/r.rchscfa.2023.06.039
Artículos científicos
Propagación por injerto de individuos de Quercus affinis Scheidw. tolerantes al ataque de Andricus quercuslaurinus Melika & Pujade-Villar
1
http://orcid.org/0000-0003-4447-1747
1
*
http://orcid.org/0000-0003-1999-8520
1
http://orcid.org/0000-0002-8408-1121
2
http://orcid.org/0000-0002-7166-6112
1Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Postgrado en Ciencias Forestales. Carretera México-Texcoco km 36.5, Montecillo. C. P. 56264. Texcoco, Edo. de México, México.
2Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Postgrado en Fisiología Vegetal. Carretera México-Texcoco km 36.5, Montecillo. C. P. 56264. Texcoco, Edo. de México, México.
Introducción
La avispa agalladora Andricus quercuslaurinus Melika & Pujade-Villar causa la muerte de Quercus affinis Scheidw. en Acaxochitlán, Hidalgo. La capacidad genética de los progenitores con tolerancia a la plaga se puede conservar mediante propagación por injertos.
Objetivos
Establecer las condiciones de propagación por injerto de individuos de Quercus affinis tolerantes al ataque de A. quercuslaurinus.
Materiales y métodos
Se recolectaron varetas de cinco fenotipos tolerantes y cinco susceptibles. Se realizaron homoinjertos (púas de Q. affinis sobre patrones de Q. affinis) y heteroinjertos (Q. affinis sobre Q. rugosa Née) con las técnicas de hendidura terminal y enchapado lateral. Se realizaron pruebas en cinco fechas y con materiales de edad distinta. El prendimiento de los injertos se evaluó con ANOVA y pruebas de Tukey (P = 0.05). La probabilidad de prendimiento se determinó con el ajuste del modelo de tiempo de fallo acelerado de Weibull.
Resultados y discusión
Se encontraron diferencias estadísticas (P ≤ 0.05) en el prendimiento de injertos por efecto del fenotipo. La probabilidad de prendimiento de injertos con varetas de árboles tolerantes fue 166 % mayor que con varetas de árboles susceptibles. El mayor prendimiento se obtuvo en homoinjertos (90 %) con varetas semileñosas de árboles tolerantes jóvenes (12 años) y heteroinjertos (88 %) con varetas semileñosas de árboles tolerantes adultos (35 y 40 años).
Conclusiones
La propagación de individuos de Q. affinis tolerantes al ataque de A. quercuslaurinus es posible por medio de homoinjertos (árboles jóvenes) y heteroinjertos (árboles adultos) con patrones de Q. rugosa, preferentemente a inicios de otoño.
Palabras clave avispa agalladora; encino; fenotipo tolerante; plaga forestal; Quercus rugosa
Introduction
The gall wasp Andricus quercuslaurinus Melika & Pujade-Villar causes the death of Quercus affinis Scheidw. in Acaxochitlán, Hidalgo. The genetic capacity of parents with tolerance to the pest can be conserved by grafting.
Objectives
The aim of this study is to establish the conditions for grafting of Quercus affinis individuals tolerant to A. quercuslaurinus attack.
Materials and methods
Scions of five tolerant and five susceptible phenotypes were collected. Homografts (Q. affinis scions on Q. affinis rootstocks) and heterografts (Q. affinis on Q. rugosa Née) were made with terminal fissure and side-veneer graft. Tests were carried out on five dates and with materials of different ages. Grafting success was evaluated with ANOVA and Tukey's test (P = 0.05). Grafting was determined by fitting the Weibull accelerated failure time model.
Results and discussion
Statistical differences (P ≤ 0.05) were found in grafting by phenotype effect. Grafting success rate with scions from tolerant trees was 166 % higher than with scions from susceptible trees. The highest grafting was obtained in homografts (90 %) with scions from young tolerant trees (12 years old) and heterografts (88 %) with scions from adult tolerant trees (35 and 40 years old).
Conclusions
The propagation of Q. affinis individuals tolerant to A. quercuslaurinus attack is possible by homografts (young trees) and heterografts (adult trees) with Q. rugosa rootstocks, preferably in early autumn.
Keywords gall wasp; oak; tolerant phenotype; forest pest; Quercus rugosa
Introducción
La avispa agalladora Andricus quercuslaurinus Melika & Pujade-Villar presenta dos etapas en su ciclo de vida: la sexual que produce agallas en las hojas y la asexual que causa agallas en las ramas y generan la muerte descendente de su principal hospedante Quercus affinis Scheidw. (Melika et al., 2009). Desde diciembre del 2005, este insecto cinípido es el responsable de la muerte de al menos 80 % de la población natural de Q. affinis en Acaxochitlán, Hidalgo, México (Barrera-Ruiz et al., 2016). La Comisión Nacional Forestal (CONAFOR) realizó aspersiones aéreas del insecticida Spirotetramat en 2012 y 2015 para disminuir la población de la avispa en la generación sexual (Barrera-Ruiz et al., 2016). De abril a noviembre de 2018 se atendieron 1 812.86 ha afectadas por la avispa agalladora, por lo que se declaró contingencia fitosanitaria y se establecieron medidas de control integral de A. quercuslaurinus (Sistema Integral de Vigilancia y Control Fitosanitario Forestal [SIVICOFF], 2018).
La dimensión de afectación se evalúa con claves descriptivas o escalas de calificación. Estas claves tienen escalas con niveles que se traducen a porcentaje y grados de resistencia y niveles cualitativos como leve, moderado y alto (Alfenas et al., 2009). Pujade-Villar et al. (2018) indican que el control de la avispa, a largo plazo, puede lograrse con el manejo por resistencia o tolerancia al ataque. Al respecto, Velasco-González (2019) determinó que 14 % de la población de Q. affinis del rancho La Victoria, Acaxochitlán, Hidalgo, es tolerante a la plaga.
La propagación vegetativa contribuye a generar individuos resistentes al ataque, ya que estos conservan las características genotípicas del árbol donante (Hartmann et al., 2014). Además, los injertos acortan el periodo para la producción de semilla y el establecimiento de huertos semilleros de Q. affinis resistente a la avispa agalladora (Kita et al., 2018; Loewe-Muñoz et al., 2022). El objetivo del presente trabajo fue establecer las condiciones necesarias para la propagación mediante injerto de individuos de Q. affinis tolerantes al ataque de A. quercuslaurinus.
Materiales y métodos
Área de estudio
Las púas se recolectaron en el predio particular La Victoria, Acaxochitlán, Hidalgo, punto central en las coordenadas 20° 10’ 07.16’’ N y 98° 11’ 54.00” O a 2 164 m de elevación. Se seleccionaron 10 ortetos (árboles donantes) juveniles y maduros de Q. affinis: cinco tolerantes y cinco susceptibles al ataque de Andricus quercuslaurinus. Los árboles adultos tenían entre 35 y 40 años con promedios de 30 m de altura y 95 cm a 120 cm de diámetro. Los árboles jóvenes tenían 12 años con 10 a 15 cm de diámetro y 8 a 10 m de altura.
Escala de incidencia del ataque de Andricus quercuslaurinus
La incidencia de ataque de la avispa se definió en función de la transparencia de copa y la aparición de brotes epicórmicos en fuste y ramas. Con el apoyo de fotografías representativas de los árboles atacados, se estableció una escala con seis clases de daño. La clase 1 y 2 se consideraron fenotipos tolerantes y las clases 3, 4, 5 y 6 fenotipos susceptibles al ataque de A. quercuslaurinus (Cuadro 1; Figura 1).
Cuadro 1 Características de la escala de evaluación de daño en Quercus affinis causado por Andricus quercuslaurinus.
| Escala | Transparencia de copa (%) | Brotes en fuste y ramas |
|---|---|---|
| 1 | 0-10 | Sin brotes epicórmicos |
| 2 | 11-20 | Con o sin brotes epicórmicos |
| 3 | 21-40 | Con o sin brotes epicórmicos |
| 4 | 41-50 | Con brotes epicórmicos |
| 5 | 51-99 | Con brotes epicórmicos |
| 6 | 100 | Árbol muerto |
Figura 1 Escala cualitativa de ataque de Andricus quercuslaurinus en función de la transparencia de copa y aparición de brotes epicórmicos en Quercus affinis: 1) ataque bajo; 2) ataque moderado-bajo, aparición de brotes epicórmicos y disminución de copa; 3) ataque moderado-medio, presencia de brotes epicórmicos en fuste y transparencia de copa; 4) ataque moderado-alto, brotes epicórmicos en la copa y transparencia alta; 5) ataque alto, muerte descendente de la copa con brotes epicórmicos en el fuste; 6) ataque severo, muerte descendente del árbol sin aparición de brotes epicórmicos en el fuste.
Injertos en Quercus affinis
El experimento se hizo en un invernadero del vivero del Postgrado en Ciencias Forestales del Colegio de Postgraduados en Texcoco, Estado de México, ubicado en 19° 27’ 38.25’’ N y 98° 54’ 23.91’’ O a 2 240 m de altitud.
Se realizaron tres experimentos de injertos de hendidura apical (experimento 1, 4 y 5) y dos de enchapado lateral (experimentos 2 y 3) (Cuadro 2). Los injertos se hicieron con varetas herbáceas, semileñosas y leñosas de fenotipos tolerantes y susceptibles. La cantidad de injertos por árbol donante varió debido a que muchas púas eran delgadas y de yemas pequeñas; es decir, sin vigor y, además, lignificadas. Las varetas seleccionadas tenían vigor alto, consistencia semileñosa, entrenudos cortos y yemas grandes en el final de su latencia. En los árboles tolerantes y susceptibles se realizaron la misma cantidad de injertos. Tres experimentos se realizaron en 2020 (verano: 8 de septiembre, 8 de octubre y 10 de noviembre) y dos en 2021 (invierno [4 de marzo] y otoño [28 de septiembre]).
Cuadro 2 Fenotipos, portainjertos y características de varetas en injertos de Quercus affinis.
| Experimento | Fecha | Fenotipos | Portainjerto | Número de injertos | Tipo de vareta | Tipo de yemas |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 2020-09-08 | 1FT | Q. affinis | 15 | Semileñosas de árboles jóvenes | Yemas grandes al final de la latencia (verde claro) |
| 2FT | Q. affinis | 10 | ||||
| 1FS | Q. affinis | 15 | ||||
| 2FS | Q. affinis | 10 | ||||
| 2 | 2020-10-08 | 3FT | Q. affinis | 10 | Herbáceas de brotes basales | Yemas pequeñas con entrenudos largos (verde claro) |
| 3FS | Q. affinis | 10 | ||||
| 3 | 2020-11-10 | 4FT | Q. affinis | 20 | Semileñosas de árboles adultos | Yemas grandes sin brotar (verde-marrón) |
| 5FT | Q. affinis | 10 | ||||
| 4FS | Q. affinis | 20 | ||||
| 4FS | Q. affinis | 10 | ||||
| 4 | 2021-03-04 | 4FT | Q. affinis | 20 | Leñosas de árboles adultos | Yemas grandes en latencia final (verde oscuro) |
| 4FS | Q. affinis | 20 | ||||
| 5 | 2021-09-28 | 4FT | Q. rugosa | 16 | Semileñosas de árboles adultos | Yemas grandes y al final de latencia (verde claro) |
| 5FT | Q. rugosa | 16 | ||||
| 4FT | Q. affinis | 16 | ||||
| 5FT | Q. affinis | 16 |
Recolección y preparación de varetas
En los árboles jóvenes y adultos, las varetas se recolectaron de la parte superior de la copa en ramillas del último año de crecimiento. Los brotes basales se obtuvieron de árboles de 12 años derribados en febrero; ocho meses después, los tocones tenían brotes herbáceos y lignificados. Las varetas se colocaron en bolsas Ziploc® selladas y en hielera con material refrigerante. Antes del injertado, las varetas se cortaron a 10 cm de longitud con tres o cuatro nudos. Las púas se lavaron con cepillo dental (para no dañar las yemas) y jabón en polvo Roma®; posteriormente, se enjuagaron con agua destilada y se desinfestaron durante 10 min en solución con fungicida Tilt® 250CE (Propiconazol) a dosis de 5 mL∙L-1 de agua. Dos hojas cortadas a la mitad se dejaron en cada vareta para reducir la transpiración y deshidratación. Las varetas se colocaron sobre hojas de papel para secarlas bajo sombra y se guardaron en hielera hasta ser injertadas.
Preparación de portainjertos
En los primeros cuatro experimentos se usaron plantas de Q. affinis de ocho meses como portainjerto y en el quinto experimento se utilizaron patrones de Q. rugosa y Q. affinis (Cuadro 1). La semilla con la que se produjeron los portainjertos de Q. affinis se obtuvo en el vivero GUMAIR en la región de Acaxochitlán, Hidalgo. El trasplante se hizo a los seis meses en bolsas de 4 L con sustrato a base de 60 % de enlame de encino y 40 % de corteza de pino composteada. Al momento del injertado, los portainjertos midieron 50 cm de altura y 1.5 cm de diámetro promedio. Los patrones de Q. rugosa tenían dos años, 50 cm de altura y 2 cm de diámetro promedio, y se encontraban en bolsas de polietileno negro de 2 L con una mezcla de sustrato de enlame de encino y composta en proporción 3:1. La planta se produjo en el vivero Finca M Y M SPR de RL en Zacatlán, Puebla, ubicada en 19° 59' 48.43" N y 97° 59' 26.56" O.
A cada portainjerto se le aplicó fertilizante de liberación lenta Yara® (DAP) 18-46-00 (N-P-K) más micronutrientes (1 g∙L-1) y Trichoderma harzianum cepa ISF13 (2.5 x 104 conidios∙mL-1) disueltos en agua. Posteriormente, las ramillas laterales se eliminaron de los portainjertos y se dejó el brote apical. Se aplicaron sales cuaternarias de amonio como desinfectante en el área donde se efectuó el corte.
Técnica y manejo de injerto
En los experimentos 1, 4 y 5 se utilizó la técnica de hendidura superior (fisura terminal) y en el 2 y 3 se realizó enchapado lateral con navaja Victorinox® (Cuadro 2). La herida se sujetó con Parafilm®. El injerto se cubrió con una bolsa de plástico saturada de humedad, amarrada por la parte inferior para mantener el microclima. Los riegos se hicieron cada cuatro días y se aplicó T. harzianum cepa ISF13 en una concentración 2.5 x 104 conidios∙mL-1 al momento del injertado y 20 días después. Los fertirriegos se hicieron con YaraMila COMPLEX y DAP (5 g∙L-1 ambos), alternados cada 15 días en el primer mes posterior al injertado y cada 30 días durante los tres meses siguientes. Los brotes que emergieron del portainjerto se cortaron para disminuir la competencia por agua y nutrientes con la vareta injertada. Para evitar la deshidratación de las yemas del injerto, el microclima se eliminó de forma progresiva: primero se cortó una esquina superior a la bolsa de plástico, al cuarto día se cortó la esquina opuesta y al octavo día se retiró por completo. El Parafilm® se eliminó cuando se observó el crecimiento del diámetro en la unión.
Diseño experimental y análisis estadístico
Los experimentos se establecieron bajo un diseño experimental completamente al azar, con un injerto como unidad experimental y diferentes repeticiones por tratamiento: 25, 10, 30, 20 y 32 del primero al quinto experimento, respectivamente.
Los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas se verificaron mediante los procedimientos Proc Univariate (Shapiro Wilk) y Proc GLM (Levene Test). En cada experimento, las diferencias en el prendimiento entre clases de fenotipos se identificaron con un análisis de varianza con el procedimiento GLM de SAS (SAS Institute, 2001). Posteriormente, se hicieron pruebas de comparación de medias con el método de Tukey (P ≤ 0.05).
Análisis de la velocidad de prendimiento de injertos
Para analizar el tiempo promedio de prendimiento de los injertos se ajustó el modelo de tiempo de fallo acelerado de Weibull: In (T) = α + δx + σԑ; donde, ln (T) = logaritmo natural del tiempo promedio de prendimiento; α, δ y σ = parámetros de forma, estimación y escala del modelo, respectivamente. δ toma valores de -∞|∞, por lo cual, dicho valor determina el efecto de la variable independiente (x) sobre el tiempo promedio de prendimiento (Kundu et al., 2019).
Asimismo, el modelo de proporción de riesgo (hazard ratio, HR) se ajustó para evaluar la probabilidad de prendimiento: HR = [te^(-βx)]^(λ-1); donde, β y λ son el estimador y parámetro de forma del modelo, respectivamente (Pérez-Luna et al., 2020). Si λ > 1, el valor de HR aumenta y este disminuye si λ < 1 (Ghorbani et al., 2016; Zhang 2016). El modelo utiliza variables Dummy para predecir HR, entre las que se incluyen variables censura (individuos que no presentaron el evento evaluado-prendimiento) (Pérez-Luna et al., 2020). Por ello, los injertos prendidos se codificaron con uno (1) y los injertos sin prendimiento (censuras) con cero (0). Las variables escala de tolerancia y edad del árbol donante de púas se codificaron de la siguiente forma: injertos con púas de árboles tolerantes (0) y susceptibles (1); injertos con púas árboles jóvenes (0) y adultos (1). Los ajustes se realizaron con el procedimiento LIFEREG del programa SAS v9.5 (SAS Institute, 2013).
Resultados
En el primer experimento realizado el 8 de septiembre del 2020, la brotación inició en la segunda semana y terminó a la cuarta después de la injertación. En los árboles tolerantes, el prendimiento de los injertos fue de 13 y 90 %; en los susceptibles, 60 y 80 % (Figura 2A). El prendimiento fue influenciado por la fuente (planta donadora) de donde se obtuvo el material. Los injertos prendidos generaron de cuatro a cinco brotes en promedio. Las hojas se desarrollaron del tamaño similar a las de árboles adultos de color verde brillante.
Figura 2 Prendimiento promedio y error estándar en injertos de Quercus affinis con A) varetas semileñosas de árboles de 12 años, B) varetas basales, C) varetas semileñosas de árboles adultos y D) varetas leñosas de árboles adultos. FT = fenotipo tolerante, FS = fenotipo susceptible. Letras diferentes indican diferencias estadísticas de acuerdo con la prueba de Tukey (P < 0.05).
En el segundo experimento del 8 de octubre del 2020, el prendimiento difirió por efecto del árbol donante: 60 % en el tolerante y 50 % en el susceptible (Figura 2B). Los primeros brotes se observaron un mes después del injerto y los últimos brotaron a los dos meses. Una particularidad en este tipo de material fue la unión homogénea del injerto. Los brotes fueron vigorosos, las hojas crecieron 40 % más grandes y anchas respecto a las hojas normales.
Dos semanas después de haber realizado el tercer experimento del 10 de noviembre de 2020, las varetas mostraron tono marrón oscuro en el tallo, por lo que se consideraban inviables, pero se mantenían turgentes. La brotación de las varetas semileñosas de árboles adultos iniciaron un mes después del injerto y a los tres meses brotaron las últimas yemas. Los injertos que brotaron el primer y segundo mes crecieron moderadamente con hojas de tamaño pequeño, mientras que los injertos que brotaron al tercer mes crecieron 50 % más vigorosos con hojas grandes y anchas. El prendimiento fue de 20 y 70 % en fenotipos tolerantes y 50 y 60 % en susceptibles (Figura 2C). La época de injertado afectó el prendimiento de los injertos de Q. affinis, ya que los injertos realizados en noviembre tardaron mayor tiempo en brotar (uno a tres meses).
En el cuarto experimento, del 4 de marzo de 2021, solo hubo prendimiento en los injertos con varetas del árbol susceptible con 40 %. La brotación de las yemas inició a partir de la segunda semana de realizar el injerto y se extendió hasta las seis semanas. Se obtuvieron dos y tres brotes en cada injerto, vigorosos y de crecimiento rápido. Este experimento tuvo los brotes de mayor longitud en menor tiempo, con hojas grandes y color verde claro.
En el quinto experimento, injertos realizados el 28 de septiembre del 2021, el fenotipo influyó en el prendimiento. Las primeras yemas brotaron a partir de la tercera semana y las últimas a las siete semanas. Las varetas del árbol 4FT tuvieron 19 % de prendimiento en portainjertos de Quercus affinis y 31 % en Q. rugosa; en el árbol 5FT, 44 % en Q. affinis y 88 % en Q. rugosa. Las hojas crecieron vigorosas y de buen tamaño (Figura 3).
Figura 3 Prendimiento promedio y error estándar de injertos con portainjertos de Quercus rugosa y Quercus affinis con varetas semileñosas de dos árboles adultos tolerantes. Letras diferentes indican diferencias estadísticas de acuerdo con la prueba de Tukey (P < 0.05).
Ajuste del modelo de tiempo acelerado de Weibull
Se encontró efecto significativo de la edad del árbol donante y la escala de tolerancia en el tiempo y probabilidad de prendimiento de los injertos (Cuadro 3). Al desarrollar la ecuación de tiempo de fallo acelerado, se estimó que el prendimiento ocurrió en promedio a los 98 y 41 días en injertos realizados con varetas de árboles adultos y jóvenes, respectivamente. La probabilidad de prendimiento fue baja para las dos edades de los ortetos, la cual disminuyó 61 y 85 % en los injertos realizados con varetas de árboles adultos y jóvenes.
Cuadro 3 Parámetros de ajuste y valores de razón de riesgo del modelo de tiempo fallo acelerado de Weibull.
| Variable | Estimadores | Hazard ratio (HR) | Probabilidad de prendimiento [% = (HR -1) *100] |
||
|---|---|---|---|---|---|
| α | β | Escala | |||
| Edad | 6.37 | -0.86 | -0.91 | 0.15 | -85 |
| Escala | 4.27 | 0.60 | -0.96 | 3.51 | 251 |
Por otra parte, se calculó que el prendimiento ocurre en promedio a los 50 y 92 días en injertos realizados con varetas de árboles susceptibles y tolerantes, respectivamente. La probabilidad de prendimiento se estimó alta para los dos tipos de tolerancia en los árboles de Q. affinis. La probabilidad de prendimiento de injertos con varetas de árboles tolerantes fue 166 % mayor con respecto al prendimiento de injertos realizados con varetas de árboles susceptibles.
Discusión
Las escalas de daño, a partir de una serie de ilustraciones con síntomas de la plaga en niveles diferentes de intensidad en la planta entera, fuste, copa y ramillas, resultan adecuadas para la evaluación de los daños ocasionados y planeación de saneamientos a futuro (Alfenas et al., 2009). Tal información permitió el rescate y la propagación de los individuos tolerantes, los cuales no han sido afectados en su crecimiento y desarrollo por la avispa.
El porcentaje de prendimiento de injertos con varetas de árboles tolerantes y susceptibles fue contrastante; asimismo, se observó mayor vigor y turgencia en las púas recolectadas de árboles tolerantes al ataque de A. quercuslaurinus. Almqvist (2013) señala que la morfología, anatomía y fisiología de la vareta y el portainjerto son factores determinantes para el prendimiento de los injertos.
El prendimiento rápido de un injerto se debe principalmente a la adhesión correcta de los tejidos parenquimatosos, lo que promueve la unión temprana entre la vareta y el portainjerto (Pina et al., 2012). En Q. affinis, el prendimiento ocurrió a las dos semanas con varetas semileñosas de árboles jóvenes (12 años) a inicios de otoño. La primera evidencia de unión entre la vareta y el portainjerto es la formación de callo, el cual funciona como soldadura entre ambos órganos (Castro-Garibay et al., 2017; Venturini & López, 2010). La especie Q. affinis tiene aptitudes para ser propagada por injerto dada su capacidad para la generación de callo en todos los experimentos desarrollados en este trabajo.
Para obtener brotes basales de Q. affinis es necesario causar una herida, ya sea en las raíces o en la base del fuste, práctica que promueve la generación de auxinas y, por consiguiente, el crecimiento de brotes vigorosos con entrenudos largos, textura herbácea y yemas pequeñas (Alfonso-Corrado et al., 2004; Cabrera-Ramírez et al., 2022). No obstante, en el experimento, los brotes aparecieron aproximadamente a los dos meses y generaron pocas yemas por vareta, lo cual redujo el número de púas disponibles para injertos. Por otra parte, el uso de varetas herbáceas permitió la unión homogénea (formación de callo en el área de empate), lo cual es posible por la actividad metabólica de las varetas prendidas y yemas brotadas (Hartmann et al., 2014).
La relación auxina/citocinina juega un papel importante en la regeneración vascular dentro de la zona de unión del injerto; cuando las plantas donadoras son árboles jóvenes, la generación de callo es mayor (Goldschmidt, 2014). Se ha observado que Quercus eduardii Trel. y Q. potosina Trel. son capaces de multiplicarse por medio de brotes basales de manera natural (Alfonso-Corrado, 2004). Este tipo de material es ontogénicamente más joven como fue en el caso del segundo experimento de 8 de octubre de 2020; además, las yemas de las varetas injertadas se mantuvieron en latencia final, lo que promovió el crecimiento de los brotes después de ser injertados (Gómez et al., 2017).
Los brotes leñosos provenientes de árboles adultos injertados en marzo tuvieron mayor elongación. Esto demuestra que la fisiología de la vareta influye significativamente en el crecimiento de los injertos de esta especie de Quercus. Caso contrario sucede con los pinos, donde se ha observado que las varetas de árboles jóvenes tienen rápida elongación y ramificación abundante, mientras que las varetas provenientes de árboles viejos tienen elongación y ramificación débil (Pérez-Luna et al., 2019; Velisevich et al., 2021).
En este sentido, se observó que el crecimiento de injertos de encino está influenciado por la edad del árbol donante, el estadio fenológico y tamaño de la yema. Por ello, cuando el árbol donante está más cerca del pico de crecimiento ontogenético, más alargada y abundante es la ramificación de las varetas injertadas (Day & Greenwood, 2011). Por otro lado, los injertos interespecíficos facilitan la combinación de las características de la vareta y del portainjerto de otra especie para producir una planta con mejor rendimiento (Loewe-Muñoz et al., 2019). Esto suele realizarse principalmente en frutales para el aprovechamiento de especies resistentes a plagas usadas como portainjerto (Ullon-Chiriguaya et al., 2022).
El uso de varetas leñosas impide obtener buen prendimiento, debido al desfase fenológico y fisiológico con respecto al portainjerto (Barrera-Ramírez et al., 2020; Crecente Campo & Fernández Lorenzo, 2008). En este estudio se observaron los mayores porcentajes de prendimiento y yemas de mayor vigor en injertos de Q. affinis con varetas semileñosas de árboles jóvenes (experimento 1) y adultos (experimento 5) con técnica de hendidura apical. Asimismo, se observó que los brotes herbáceos pierden turgencia con facilidad.
La época de injertado y tipo de vareta influye en el prendimiento de los injertos de Q. affinis. Esto se debe a que las yemas entran a la fase de letargo por la disminución de la temperatura, la cual influye en el prendimiento y crecimiento del injerto (Hibbert-Frey et al., 2010). El fotoperiodo corto y temperaturas bajas son los principales factores que influyen en la inducción del letargo de yemas. Este efecto depende de la especie y la edad fisiológica de los árboles; sin embargo, es probable que el efecto sea combinado (Valencia-Manzo et al., 2017).
El crecimiento en los brotes injertados mostró nivel alto de variación fenotípica entre las épocas de injertado. En fenotipos con bajo prendimiento es recomendable hacer injertos en serie (obtención de varetas de árboles previamente injertados) para mejorar el prendimiento (Zaczek et al., 2006). Por ejemplo, Crecente Campo y Fernández Lorenzo (2008) reportaron 27 % de prendimiento en Q. robur L. con varetas de campo (primer ciclo) y 69 y 95 % entre el segundo y decimo ciclo de injertado. Esto es posible dado que se tiene mayor control de las plantas madre en vivero mediante podas, riego y fertilización para generar varetas con características deseables (Castro-Garibay et al., 2022).
Conclusiones
La propagación de individuos de Q. affinis tolerantes al ataque de A. quercuslaurinus es posible por medio de homoinjertos (árboles jóvenes: 12 años) y heteroinjertos (árboles adultos: 35 y 40 años) con patrones de Q. rugosa. La probabilidad de prendimiento de injertos con varetas de árboles tolerantes fue 166 % mayor que con varetas de árboles susceptibles. El mayor porcentaje de prendimiento de injertos en árboles jóvenes y adultos se obtuvo a inicios de otoño, mientras que los injertos más vigorosos fueron los realizados a inicios de marzo con varetas de árboles adultos.
Agradecimientos
La primera autora agradece al CONAHCYT por la beca otorgada durante sus estudios de maestría.
REFERENCIAS
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Recibido: 20 de Junio de 2023; Aprobado: 28 de Marzo de 2024
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