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Revista Chapingo serie ciencias forestales y del ambiente

versión On-line ISSN 2007-4018versión impresa ISSN 2007-3828

Rev. Chapingo ser. cienc. for. ambient vol.30 no.1 Chapingo ene./abr. 2024  Epub 03-Dic-2024

https://doi.org/10.5154/r.rchscfa.2023.01.004 

Artículo científico

Respuestas de aclimatación de dos especies arbóreas del Matorral Espinoso Tamaulipeco en ambientes lumínicos heterogéneos

María G. Escoto-Hernández1 
http://orcid.org/0000-0002-7280-8928

José Á. Sigala-Rodríguez2  * 
http://orcid.org/0000-0003-4292-8707

Erickson Basave-Villalobos2 
http://orcid.org/0000-0002-6743-3623

Eduardo Alanís-Rodríguez1 
http://orcid.org/0000-0001-6294-4275

José M. Mata-Balderas1  3 
http://orcid.org/0000-0003-4973-4462

1Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Forestales. Carretera Nacional km 145. C. P. 67700. Linares, Nuevo León, México.

2Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Campo Experimental Valle del Guadiana. km 4.5 carretera Durango-El Mezquital. C. P. 34170. Durango, Durango, México.

3Gestión Estratégica y Manejo Ambiental S. C. Carretera San Miguel-Huinalá núm. 935, 2.o piso, local 31, plaza comercial Acanto. C. P. 66647. Apodaca, Nuevo León, México.


Resumen

Introducción:

La ecofisiología y las respuestas de las plantas a factores ambientales, como la aclimatación ante ambientes lumínicos heterogéneos, son importantes en ecosistemas que enfrentan procesos de degradación y fragmentación como el Matorral Espinoso Tamaulipeco (MET).

Objetivo:

Evaluar los cambios de algunos atributos morfológicos y fisiológicos en plantas de dos especies representativas del MET (Prosopis laevigata Humb. et Bonpl. ex Willd y Cordia boissieri A. DC.) cultivadas bajo ambientes lumínicos distintos en vivero.

Materiales y métodos:

Se evaluó el crecimiento, producción de biomasa y concentración de clorofilas como respuestas a tres ambientes: 1) cielo abierto (CA), 2) malla sombra al 40 % (M40) y 3) malla sombra al 60 % (M60). Las plantas se cultivaron en sistema tradicional de bolsa de polietileno durante 17 semanas.

Resultados y discusión:

Con base en el crecimiento en diámetro y producción de biomasa, ambas especies se desempeñaron mejor en cielo abierto. El efecto de la disponibilidad limitada de luz también se observó en el área foliar y las concentraciones de clorofilas a y b; en el caso de C. boissieri, estas variables incrementaron significativamente (P < 0.05) a mayor sombreo, a diferencia de lo sucedido en P. laevigata.

Conclusión:

Aunque el crecimiento de ambas especies es mayor en niveles altos de luz, C. boissieri muestra estrategias de aclimatación que sugiere una tolerancia intermedia a la sombra, a diferencia de P. laevigata que confirma ser demandante de luz. Esta información es de importancia para el manejo de las especies en función de las condiciones lumínicas en programas de reforestación.

Palabras clave: Prosopis laevigata; Cordia boissieri; tolerancia a la sombra; vivero forestal; reforestación

Abstract

Introduction:

Ecophysiology and plant responses to environmental factors, such as acclimation to heterogeneous light environments, are important in ecosystems facing degradation and fragmentation processes such as the Tamaulipan Thornscrub (TT).

Objective:

The aim of this study is to evaluate the changes of some morphological and physiological attributes in plants of two representative species of the TT (Prosopis laevigata Humb. et Bonpl. ex Willd and Cordia boissieri A. DC.) grown under different light environments under nursery conditions.

Materials and methods:

Growth, biomass production and chlorophyll concentration were evaluated as responses to three environments: 1) outdoors (OD), 2) 40 % shade (N40) and 3) 60 % shade (N60). Plants were grown in a traditional polyethylene bag system for 17 weeks.

Results and discussion:

Based on diameter growth and biomass production, both species grew better in the outdoor light conditions. The effect of limited light availability was also observed in leaf area and chlorophyll a and b concentrations; these variables increased significantly (P < 0.05) for C. boissieri as shading increased, in contrast to P. laevigata.

Conclusion:

Although the growth of both species is higher in high light levels, C. boissieri shows acclimation strategies suggesting an intermediate tolerance to shade, compared to P. laevigata, which confirms to be light demanding. This information is important for the management of the species according to light conditions in reforestation programs.

Keywords: Prosopis laevigata; Cordia boissieri; shade tolerance; forest nursery; reforestation

Ideas destacadas:

  • Prosopis laevigata y Cordia boissieri muestran aclimatación a condiciones heterogéneas de luz.

  • El crecimiento en diámetro y producción de biomasa de ambas especies fue mayor a cielo abierto.

  • El área foliar y el contenido de clorofilas incrementaron a mayor sombreo solo en C. boissieri.

  • El estudio confirma que P. laevigata es una especie demandante de luz.

  • C. boissieri muestra estrategias de aclimatación que sugieren tolerancia intermedia a la sombra.

Introducción

La conservación de las comunidades vegetales es fundamental, debido a que son una fuente extensa de servicios ecosistémicos y productos maderables y no maderables. El Matorral Espinoso Tamaulipeco (MET) es un ecosistema característico del noreste de México que ha jugado un papel relevante en la economía y desarrollo rural de dicha región (Domínguez-Gómez et al., 2013). No obstante, la vegetación leñosa del MET enfrenta procesos fuertes de degradación y fragmentación, debido a las actividades silvoagropecuarias (Pequeño-Ledezma et al., 2012). Por tanto, la implementación de actividades de propagación y plantación de especies arbóreas nativas es necesaria para apoyar la restauración ecológica de este ecosistema (Alanís-Rodríguez et al., 2013).

El MET está constituido por una diversidad amplia de árboles y arbustos con dinámicas distintas de crecimiento, donde cerca de la mitad de las especies son espinosas, principalmente de la familia Fabaceae (Mora-Donjuán et al., 2013). Dentro de este grupo funcional, el mezquite (Prosopis laevigata Humb. et Bonpl. ex Willd) juega un papel preponderante en la ecología del MET (Alanís-Rodríguez et al., 2017; Rodríguez-Sauceda et al., 2014), aunado al amplio valor económico de la especie para la población rural (Ríos-Saucedo et al., 2012). Existen otras especies como la anacahuita (Cordia boissieri A. DC.) perteneciente a la familia Boraginaceae que, además de la importancia ecológica en el MET, tiene un valor sociocultural elevado (Graciano-Ávila et al., 2018). La anacahuita es la especie más representativa del estado de Nuevo León y se considera prioritaria en los programas de reforestación en el noreste de México desde hace más de dos décadas (Mata-Balderas et al., 2022).

El éxito de los programas de reforestación depende, en gran medida, de la capacidad de sobrevivencia y establecimiento de las plantas bajo condiciones de estrés (Riikonen & Luoranen, 2018). Por tanto, en vivero se deben implementar prácticas culturales de producción enfocadas en conseguir los mejores atributos morfológicos y fisiológicos para que la planta tenga un desempeño adecuado en campo (Grossnickle & MacDonald, 2018).

La luz solar es uno de los factores ambientales más determinantes en el crecimiento de las plantas. La relevancia ecológica de los rasgos principales de la radiación, como la intensidad, calidad o espectro, direccionalidad y distribución espacio-temporal, ha sido reconocida ampliamente en diversos sistemas naturales (Valladares et al., 2004). Dichos aspectos también son relevantes por su efecto en el crecimiento y desarrollo de las especies de interés en espacios de producción de planta como los invernaderos y viveros. Por tanto, el manejo de la luz se ha convertido en un área de interés en la producción de planta forestal de un número mayor de taxones con el fin de generar enfoques de investigación, para el desarrollo de estrategias que propicien desempeño satisfactorio de las plantas en vivero y campo (Basave-Villalobos et al., 2022a).

La caracterización del crecimiento y de los cambios morfofisiológicos de aclimatación a las condiciones de luz ha sido el principal enfoque abordado (Endres et al., 2010), con mayor énfasis en las variaciones en la intensidad o cantidad de radiación. Este enfoque experimental es coherente con las condiciones operativas y de infraestructura de los viveros forestales, donde el uso de mallas sombra es la práctica más empleada para la modificación de los ambientes lumínicos (Stamps, 2009). Por ejemplo, recientemente, Basave-Villalobos et al. (2022, 2022a) analizaron los cambios morfológicos y fisiológicos de Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth, Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. y Crescentia alata Kunth, tres especies de trópico seco, como respuesta a las variaciones en la disponibilidad de luz. Dichos autores constataron, en primer lugar, la importancia de propiciar los ambientes lumínicos que cada especie requiere para su crecimiento adecuado y, segundo, la posibilidad de modificar los atributos morfológicos y fisiológicos de las especies conforme a determinados estándares de calidad de planta.

Las respuestas ecofisiológicas de aclimatación a la luz tienen implicaciones prácticas cruciales para mejorar los procesos de producción de planta y el establecimiento en campo de las especies forestales. Este hecho justifica la necesidad de examinar los cambios morfológicos y funcionales ante las variaciones de la disponibilidad de luz en un número más amplio de taxones, por dos razones fundamentales: a) aún existe vacío de conocimiento en cuanto al comportamiento de cada especie en ambientes heterogéneos de luz, lo cual podría ayudar a comprender los mecanismos de aclimatación de cada especie según su propia ecología y, b) muchos taxones todavía carecen de protocolos de propagación en vivero por su conocimiento ecológico y silvícola limitado (Basave-Villalobos et al., 2022a; Bonfil & Trejo, 2010), siendo este caso particular para especies del MET.

En tal contexto, el objetivo del estudio fue evaluar el crecimiento y los cambios de algunos atributos morfológicos y de la concentración de clorofila en plantas de P. laevigata y C. boissieri cultivadas bajo ambientes lumínicos distintos en vivero. La hipótesis de partida fue que dichas características se diferencian como respuesta a los ambientes lumínicos heterogéneos en ambas especies. El conocimiento de las respuestas morfofisiológicas de estas especies al ambiente lumínico tiene implicaciones importantes que contribuirán en la mejora de los protocolos de propagación y cultivo de las especies arbóreas nativas del MET durante la etapa de vivero y el establecimiento en campo en proyectos de restauración.

Materiales y métodos

Material vegetal y diseño experimental

Las especies de estudio son de las más representativas del MET. Prosopis laevigata tiene un crecimiento predominantemente arbóreo, alcanzando hasta 15 m de altura y tiene una distribución más amplia en las regiones áridas y semiáridas de México. Por otra parte, C. boissieri tiene un porte generalmente arbustivo de 5 a 8 m de altura con distribución más restringida al noreste de México y, ocasionalmente, en el centro del país.

El estudio se realizó en el vivero forestal GEMA S. C. en el municipio de Linares, Nuevo León (noreste de México; 24° 51.0’ N, 99° 33.8’ O; 361 m). Se utilizaron semillas de P. laevigata y C. boissieri procedentes de áreas de distribución natural aledañas a la ciudad de Linares, Nuevo León, en el año previo a la siembra (2018). Las semillas se sembraron en bolsas de polietileno negro de 10 x 23 cm (650 cm3) con una mezcla de sustrato compuesta por 70 % tierra negra de monte, 30 % de perlita y 10 % de abono orgánico (humus). Debido a que presentan dormancia física, las semillas de P. laevigata recibieron un tratamiento de escarificación mediante inmersión en agua potable a 95 °C durante 1.5 min (Quiñones Gutiérrez et al., 2013). A las semillas de C. boissieri no se les aplicó tratamiento pregerminativo.

En total se produjeron 600 plantas por cada especie, las cuales se dispusieron en platabandas de 1.30 x 4.30 m. Una vez completada la emergencia de las plántulas, dos semanas después de siembra, las platabandas se dividieron en tres secciones a las que se asignó a una condición ambiental de luz: 1) cielo abierto (CA), 2) malla sombra al 40 % (M40) y 3) malla sombra al 60 % (M60). Cada condición ambiental de luz tuvo cuatro repeticiones de 50 plantas (200 plantas en total por tratamiento y especie), las cuales se dispusieron en un arreglo completamente al azar.

El cultivo de las plantas tuvo una duración de 17 semanas, de mediados de junio a finales de octubre de 2019. En este periodo se registró una radiación global promedio de 440.0 ± 5.7 W∙m-2, mientras que la densidad de flujo de fotones fotosintéticos fue 1 012 ± 13 µmol∙m-2∙s-1. La temperatura ambiente promedio fue de 29.5 ± 1.0 °C y humedad relativa de 70.1 ± 3.3 %. Las plantas se regaron dos veces por semana y ocasionalmente tres veces, cuando la temperatura superaba los 35 °C. A las cuatro y ocho semanas después de la siembra se aplicó un fertilizante hidrosoluble comercial (24-8-16 NPK; Miracle-Grow® Lawn Products, Marysville, OH, EE. UU.) a razón de 0.8 g∙L-1 de agua, con base en la fertilización usada convencionalmente por el viverista.

Evaluación de crecimiento y distribución de biomasa

Seis semanas después de la siembra se seleccionaron 24 plantas por tratamiento (seis por repetición) para monitorear su crecimiento en altura (cm) y diámetro (mm) cada dos semanas durante el periodo de cultivo. A las 17 semanas después de la siembra, se cosecharon 12 plantas por tratamiento (tres por repetición) para evaluar la biomasa aérea y radical. Para ello, después de haber lavado cuidadosamente la parte radical, las plantas se separaron en la parte aérea y raíz y se secaron en una estufa de aire forzado (FE-133, Felisa, México) a 65 °C por 72 h. El peso seco de cada componente se obtuvo con una balanza analítica digital (Ohaus Adventurer, Ohaus, México). A partir de los datos de biomasa se calculó la proporción de biomasa aérea y biomasa radical con respecto a la biomasa total de la planta.

Determinación de área foliar y concentración de clorofilas

El área foliar se determinó en 12 plantas por tratamiento (tres por repetición) seleccionadas aleatoriamente. Las hojas se separaron y escanearon. La superficie individual se midió con el software ImageJ (Schneider et al., 2012). La concentración de clorofila a (C a ) y b (C b ) se determinó por colorimetría siguiendo la metodología descrita por Barnes et al. (1992). Se tomó una muestra uniforme de hojas en fresco (aprox. 1 g) cortadas en trozos pequeños y se licuó en una solución de acetona al 80 %. Enseguida, el extracto se filtró con papel Whatman núm. 1 y se midió la absorbancia a 663 y 645 nm en un espectrofotómetro (UV-1601B, Shimadzu Scientific Instruments Inc., EUA). Las concentraciones (mg∙g-1) de C a y C b se estimaron mediante las ecuaciones siguientes (Wellburn, 1994): C a = 12.21A 663 - 2.81A 645 y C b = 20.13A 645 - 5.03A 663.

Análisis estadístico

Los análisis estadísticos se realizaron con el programa SPSS, separados por especie. El efecto del ambiente lumínico sobre las variables de altura y diámetro durante el periodo de cultivo se evaluó mediante un ANOVA de medidas repetidas, el cual se expresó como un modelo de efectos mixtos en que se incluyó el tiempo (días después de siembra, variable discreta) y el ambiente lumínico como efectos fijos y la planta como efecto aleatorio. Las variables de biomasa, área foliar y concentración de clorofilas se analizaron mediante ANOVA de una vía. Para cada variable se comprobaron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas mediante las pruebas de Shapiro Wilk y Levene, respectivamente. Para las variables de crecimiento en altura y diámetro a través del tiempo se hizo una inspección gráfica de los residuales del modelo para comprobar su normalidad y homocedasticidad. En casos requeridos, cuando los datos no presentaron distribución normal, se hizo la transformación a logaritmo natural. Cuando el ANOVA demostró efecto significativo se hizo una comparación múltiple de medias mediante la prueba de Tukey (P = 0.05).

Resultados

Crecimiento en altura y diámetro

Durante el periodo de cultivo, el ambiente lumínico influyó en el crecimiento de ambas especies. En el caso de P. laevigata, la interacción tiempo*ambiente fue significativa (F = 3.15, P < 0.001) sobre el crecimiento en altura, mostrando mayor efecto en los primeros dos meses de crecimiento (Figura 1a). El incremento mayor en altura se registró con el tratamiento de más sombra (M60) con una diferencia de casi 10 % sobre las plantas a cielo abierto. En contraparte, el crecimiento en diámetro se favoreció en el ambiente a cielo abierto (Figura 1c), el cual fue casi dos veces superior al registrado en las plantas del M60 que tuvieron los valores más bajos (F = 6.55, P < 0.001).

Figura 1 Crecimiento en altura y diámetro durante el periodo de cultivo en vivero de Prosopis laevigata y Cordia boissieri en ambientes lumínicos diferentes: cielo abierto (CA), malla sombra al 40 % (M40) y malla sombra al 60 % (M60). Cada punto representa la media ± error estándar (n = 24). 

Las plantas C. boissieri cultivadas en ambos niveles de sombra mostraron mayor crecimiento en altura con respecto a la condición de cielo abierto, aunque la diferencia fue más marcada hacia el final del periodo de cultivo (interacción tiempo*ambiente, F = 5.09, P < 0.001; Figura 1b). Por otra parte, las plantas que crecieron tanto a cielo abierto como en sombreo intermedio (M40) tuvieron mayor crecimiento en diámetro con diferencias significativas sobre las cultivadas bajo la mayor intensidad de sombra (M60); similar al crecimiento en altura, estas diferencias se acentuaron con el transcurso del tiempo (interacción tiempo*ambiente, F = 1.91, P = 0.013; Figura 1d).

Producción de biomasa

En ambas especies, el ambiente lumínico afectó significativamente (P < 0.001) la producción de biomasa, tanto de la parte aérea como radical. En plantas de P. laevigata, la condición a cielo abierto indujo formación superior de biomasa tanto aérea como de raíz con diferencias altamente significativas sobre las plantas del nivel mayor de sombreo (M60; Cuadro 1). Asimismo, la biomasa de las plantas C. boissieri incrementó a mayor intensidad de luz; sin embargo, la producción de biomasa aérea y de raíz no varió significativamente entre las plantas a cielo abierto y las del M40.

Cuadro 1 Biomasa seca aérea (BSA) y de raíces (BSR) en plantas de Prosopis laevigata y Cordia boissieri cultivadas bajo tres ambientes lumínicos: cielo abierto (CA), malla sombra al 40 % (M40) y malla sombra al 60 % (M60). 

Ambiente lumínico Prosopis laevigata Cordia boissieri
BSA (g) BSR (g) BSA (g) BSR (g)
CA 2.38 ± 0.29 a 2.04 ± 0.20 a 1.54 ± 0.11 a 2.17 ± 0.12 a
M40 0.87 ± 0.06 b 0.55 ± 0.06 b 1.39 ± 0.06 a 1.75 ± 0.16 a
M60 0.51 ± 0.07 c 0.23 ± 0.04 c 0.89 ± 0.06 b 0.76 ± 0.07 b
P-valor <0.001 <0.001 <0.001 <0.001

A nivel de especie, las medias con letras distintas indican diferencias significativas entre ambientes lumínicos.

Por otra parte, los patrones de asignación de biomasa también se modificaron como efecto de la condición lumínica. En P. laevigata destacó una asignación mayor a la parte aérea, conforme la cantidad de luz fue menor (Figura 2a), con valores que oscilaron entre 54 % y 69 %. Para C. boissieri, la asignación de biomasa fue similar entre los tratamientos M40 y cielo abierto (Figura 2b); no obstante, en estos tratamientos hubo proporción mayor de biomasa asignada a raíces que a la parte aérea.

Figura 2 Fracciones de biomasa aérea y radical en plantas de Prosopis laevigata (a) y Cordia boissieri (b) cultivadas en tres ambientes lumínicos de vivero: cielo abierto (CA), malla sombra al 40 % (M40) y malla sombra al 60 % (M60). A nivel de especie, las medias con letras distintas indican diferencias significativas entre ambientes lumínicos de acuerdo con la prueba de Tukey (P < 0.05). 

Área foliar y concentración de clorofilas

En ambas condiciones de sombra (M40 y M60), las plantas de P. laevigata mostraron área foliar menor (P < 0.05) en comparación con la condición a cielo abierto (Cuadro 2). Por otro lado, en esta misma especie, las concentraciones de clorofilas a y b incrementaron a mayor intensidad de sombra, aunque sin diferencia significativa (P > 0.05) con respecto al cielo abierto.

Cuadro 2 Área foliar (AF) y concentración de clorofilas (Ca y Cb) en plantas de Prosopis laevigata y Cordia boissieri cultivadas bajo tres ambientes lumínicos: cielo abierto (CA), malla sombra al 40 % (M40) y malla sombra al 60 % (M60). 

Ambiente lumínico Prosopis laevigata Cordia boissieri
AF (cm2) Ca (mg∙g-1) Cb (mg∙g-1) AF (cm2) Ca (mg∙g-1) Cb (mg∙g-1)
CA 76.6 ± 16.7 a 0.98 ± 0.16 0.22 ± 0.03 97.7 ± 22.4 b 0.48 ± 0.05 c 0.14 ± 0.02 b
M40 45.2 ± 13.2 b 1.27 ± 0.21 0.33 ± 0.08 167.6 ± 28.1 a 0.60 ± 0.05 b 0.16 ± 0.01 b
M60 42.8 ± 14.2 b 1.05 ± 0.17 0.33 ± 0.13 159.9 ± 30.8 a 0.76 ± 0.07 a 0.20 ± 0.01 a
Valor P 0.004 0.061 0.820 0.001 0.001 0.003

A nivel de especie, las medias con letras distintas indican diferencias significativas entre ambientes lumínicos de acuerdo con la prueba de Tukey (P < 0.05).

Contrario a la respuesta de P. laevigata, las plantas de C. boissieri que crecieron a cielo abierto presentaron menor área foliar que aquellas que se cultivaron en condiciones de sombra. Asimismo, en C. boissieri, las concentraciones de clorofilas a y b aumentaron significativamente (P < 0.05) a mayor intensidad de sombra, y de estas, la concentración de C a destacó con un incremento lineal a medida que la intensidad de sombra fue mayor (M60 > M40 > CA; Cuadro 2).

Discusión

Los resultados señalan que el crecimiento, la producción de biomasa y la concentración de clorofila en plantas de P. laevigata y C. boissieri son afectados por el ambiente lumínico durante su cultivo en vivero. En general, esta respuesta sugiere un ajuste plástico de las especies para prosperar en ambientes heterogéneos de luz (Valladares et al., 2004). Con base en el crecimiento en diámetro y producción de biomasa, tanto P. laevigata como C. boissieri se desempeñaron mejor en el ambiente de mayor disponibilidad de luz (cielo abierto). A grandes rasgos, este comportamiento se explica por la ecología de las especies, debido al hábitat donde predominan. No obstante, es interesante analizar las diferencias de los atributos en función de la luz, porque las respuestas de aclimatación suelen ser especie-específicas (Wyka et al., 2007) y varían según el rasgo examinado (Valladares et al., 2004), tal como se observó en el presente estudio.

Por un lado, las plantas de P. laevigata tendieron a crecer más en altura desde el inicio del experimento ante la restricción de luz impuesta con las mallas, mostrando un síndrome de escape a la sombra mediante la elongación del tallo (Valladares & Niinemets, 2008). Este resultado muestra la preferencia que las plantas de P. laevigata tienen por un ambiente de mayor radiación, lo cual suele ser característico de especies pioneras (Firmino et al., 2021). La elongación del tallo es una estrategia importante para maximizar la captura de luz en ambientes de competencia (Masarovičová et al., 2016), como se ha observado en la especie tropical Crescentia cujete L. (Piña & Arboleda, 2010); sin embargo, implica gastos de reservas para la elongación celular sacrificando recursos para el crecimiento secundario (Nagashima & Hikosaka, 2011). Esto explica el crecimiento menor en diámetro que se encontró en los tratamientos de sombra durante la mayor parte del ciclo de producción. Asimismo, la restricción de luz redujo la producción de biomasa en ambos componentes (aéreo y raíz), lo cual refleja un crecimiento subóptimo. La luz es un recurso indispensable para el crecimiento, por lo que cuando la disponibilidad se reduce, el efecto es mayor en el funcionamiento de especies demandantes de luz (Basave-Villalobos et al., 2022).

El sombreo con las mallas indujo alteraciones en los patrones de distribución de biomasa, favoreciendo la asignación hacia el componente aéreo. Los resultados son similares a los encontrados en una Bignoniaceae, Tabebuia chrysotricha (Mart. Ex DC.) Standl (Endres et al., 2010) y en una Meliaceae, Cedrela fissilis Vell. (Sanches et al., 2017). Este comportamiento, aparentemente común en varias especies, ratifica que la alteración de los patrones de distribución de biomasa es una de las estrategias de aclimatación a nivel morfológico, para mantener un balance positivo de carbono en condiciones limitantes de luz (Kitajima, 2007), aunque con un ritmo de crecimiento menor al que se tendría en condiciones óptimas, como reflejan los resultados de este estudio.

La afectación del crecimiento por la disponibilidad limitada de luz también se observó en el área foliar de P. laevigata, con valores más altos (casi el doble) del ambiente a cielo abierto con respecto al de menor disponibilidad de luz (M60). En este sentido, un área foliar menor afecta la capacidad fotosintética de las plantas porque se reduce la superficie de captura de luz, lo que repercute en el crecimiento; aunque, a nivel de hojas, hay otros rasgos funcionales que inciden en mayor medida en la fotosíntesis (dosAnjos et al., 2015). Estos cambios en el área foliar, en respuesta al ambiente lumínico, también se han registrado en plantas de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze (Olguin et al., 2020) y C. fissilis (Sanches et al., 2017).

Otros estudios con P. laevigata también constatan el impacto de la restricción de la luz en su morfología y crecimiento (Basave-Villalobos et al., 2017). Igualmente, en plantas como C. alata, una especie demandante de luz, los niveles bajos de este factor también redujeron significativamente sus tasas de crecimiento (Basave-Villalobos et al., 2022). Finalmente, aunque el efecto del ambiente lumínico sobre la concentración de clorofila de P. leavigata fue marginal, la presencia menor de este pigmento en las plantas cultivadas a cielo abierto sugiere posibles daños por fotoxidación. Esta anomalía induce la degradación de clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos (Tang et al., 2015).

Por otro lado, la respuesta de C. boissieri al ambiente lumínico fue similar a P. laevigata en cuanto al crecimiento en altura y diámetro, ya que las plantas se elongaron en los ambientes de sombra a expensas del crecimiento en diámetro. Este comportamiento no es deseable porque puede originar fenotipos esbeltos que, en términos de calidad de planta, son más vulnerables a daños mecánicos en el sitio de plantación (Basave Villalobos et al., 2020). Igualmente, en esta especie, la asignación de biomasa hacia tejidos aéreos fue mayor cuando la intensidad de sombreo fue más alta, como se reporta para su congénere Cordia trichotoma (Vell.) Arráb. ex Steud.(Firmino et al., 2021) y T. chrysotricha (Endres et al., 2010); sin embargo, la distribución de biomasa contrastó solo en el mayor nivel de sombra (M60). Lo anterior sugiere que, para C. boissieri, la condición de sombra intermedia (M40) no representó una restricción significativa de luz que ameritara alteraciones en sus patrones de asignación de biomasa.

La ausencia de diferencias en crecimiento o en otros atributos funcionales puede asociarse con un grado menor de plasticidad al ambiente lumínico. Por ejemplo, en plantas de Machaerium brasiliense Vogel, incluso un nivel de sombreo de 80 % no afectó el crecimiento ni otras variables morfológicas, comparadas con las plantas creciendo a cielo abierto (Firmino et al., 2021). Una plasticidad baja en caracteres morfológicos se atribuye a especies tolerantes; aunque, en el caso de C. boissieri, la falta de diferencias solo entre las plantas a cielo abierto con las de sombreo intermedio (M40) podría sugerir una tolerancia intermedia a la sombra. Tendencias similares se han encontrado en otras especies como E. cyclocarpum, que muestran capacidad de aclimatación a condiciones heterogéneas de luz en diversos rasgos, incluyendo algunos atributos fisiológicos (Basave-Villalobos et al., 2022).

Un cierto grado de tolerancia a la sombra de especies heliófitas es un rasgo que suele exhibirse en el entorno natural, debido a la dinámica de la vegetación en los estadios de desarrollo de un rodal; es decir, hay especies que en etapas tempranas suelen modular cambios morfofisiológicos para aclimatarse a los ambientes heterogéneos de luz, que a menudo se presentan en el sotobosque (Endres et al., 2010; Sanches et al., 2017). Los resultados de área foliar también evidenciaron capacidad de aclimatación de C. boissieri al ambiente lumínico heterogéneo, ya que el área foliar incrementó a medida que la disponibilidad de luz disminuyó, a diferencia de lo sucedido en P. laevigata.

Un comportamiento similar a C. boissieri se ha encontrado en otras especies de sucesión intermedia como Cabralea canjerana (Vell.) Mart (Moretti et al., 2019) o Torreya grandis Fortune ex Lindl (Tang et al., 2015), pero muestran tolerancia a la sombra durante su fase juvenil. No obstante, hay otras especies con esta misma dinámica de sucesión como C. trichotoma, M. brasiliense y Triplaris americana L. (Firmino et al., 2021), en las que la modulación de área foliar no siempre se observa, ya que producen la misma área en ambientes distintos de luz o, al contrario, el área foliar disminuye con el sombreo como sucede en P. dulce (Basave-Villalobos et al., 2022).

El incremento en el área foliar se considera una respuesta típica de aclimatación que las plantas exhiben para optimizar la intercepción, absorción y procesamiento de luz en ambientes de sombra (Masarovičová et al., 2016), pero también, la efectividad en la absorción de luz se optimiza con el incremento de concentración de pigmentos fotosintéticos. En tal sentido, en este estudio se encontró una tendencia marcada de incremento en clorofila a y b en las plantas C. boissieri a mayor sombreo. Este efecto sugiere mayor inversión a los complejos de antena de captura de luz, tal como se reporta para C. canjerana y Carpotroche brasiliensis (Raddi) A. Gray (Cerqueira et al., 2018). Este incremento en la cantidad de clorofilas se da principalmente por el aumento en la cantidad de clorofila b, la cual es constituyente del complejo de antena, aunque también la clorofila a es un componente clave que participa en la cadena de transporte de electrones (dosAnjos et al., 2015).

Conclusiones

Prosopis laevigata y Cordia boissieri modifican su morfología, crecimiento y concentración de clorofilas en función del ambiente de luz en el que crecen, lo que manifiesta capacidad de aclimatación a condiciones heterogéneas de luz. Aunque ambas especies se desempeñan mejor en niveles altos de luz, C. boissieri muestra estrategias de aclimatación que sugiere una tolerancia intermedia a la sombra, a diferencia de P. laevigata que confirma ser una especie demandante de luz. Estas respuestas tienen implicaciones importantes en el manejo de las especies para programas de reforestación porque permiten definir las condiciones adecuadas de luz en vivero para optimizar su crecimiento.

Agradecimientos

Se agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por la beca otorgada a la primera autora para estudios de maestría. También agradecemos el apoyo del personal del vivero forestal GEMA S. A. de C. V. en las actividades de establecimiento y monitoreo del experimento.

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Recibido: 20 de Enero de 2023; Aprobado: 19 de Octubre de 2023

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