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Revista Chapingo serie ciencias forestales y del ambiente

versión On-line ISSN 2007-4018versión impresa ISSN 2007-3828

Rev. Chapingo ser. cienc. for. ambient vol.30 no.1 Chapingo ene./abr. 2024  Epub 03-Dic-2024

https://doi.org/10.5154/r.rchscfa.2022.10.079 

Artículo científico

Interacción y compatibilidad en injertos recíprocos con dos variedades de Pinus pseudostrobus Lindl.

Rubén Barrera-Ramírez1 
http://orcid.org/0000-0002-0491-5721

J. Jesús Vargas-Hernández2 
http://orcid.org/0000-0001-7422-4953

Martín Gómez-Cárdenas1 
http://orcid.org/0000-0003-2765-957X

Eduardo J. Treviño-Garza3 
http://orcid.org/0000-0002-8921-857X

Alberto Pérez-Luna2  * 
http://orcid.org/0000-0002-6013-6028

1Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Av. Latinoamericana, col. Revolución núm. 1101. C. P. 60150. Uruapan, Michoacán, México.

2Colegio de Postgraduados, Postgrado en Ciencias Forestales. km 36.5 carretera México-Texcoco. C. P. 56230. Montecillo, Texcoco, Estado de México, México.

3Universidad Autónoma de Nuevo León (UANL), Facultad de Ciencias Forestales. Carretera Nacional km 145. C. P. 67700. Linares, Nuevo León, México.


Resumen

Introducción:

La compatibilidad entre las partes involucradas del injerto es uno de los factores que define su éxito, crecimiento y productividad.

Objetivos:

Determinar el efecto del nivel de afinidad taxonómica en la combinación púa/patrón sobre la supervivencia y crecimiento del brote de injertos recíprocos de Pinus pseudostrobus var. pseudostrobus y P. pseudostrobus var. oaxacana.

Materiales y métodos:

Se determinó el efecto de tres factores: (a) tres niveles de afinidad, (b) dos variedades de P. pseudostrobus y (c) cuatro genotipos de la púa/patrón, sobre la supervivencia y crecimiento del brote (Cb). Se realizó el análisis de varianza para determinar el efecto de los factores a, b y c y sus interacciones sobre la supervivencia y Cb, y una prueba de Log-Rank para el análisis de la supervivencia.

Resultados y discusión:

El factor a determinó que la supervivencia fue mayor en injertos intervarietales (53.3 %); el factor b indicó que los injertos con púas de la var. pseudostrobus presentan mayor supervivencia (47.2 %); finalmente, el factor c demostró que existen genotipos que aumentan el éxito si se utilizan como púa y disminuye si se utilizan como patrón. El Cb solo presentó diferencias estadísticas asociadas al efecto del factor c, siendo mayor en el genotipo 62 de var. pseudostrobus (18.1 ± 0.63 cm), y en su interacción con el factor (a).

Conclusiones:

Existe un nivel adecuado de compatibilidad entre las dos variedades de P. pseudostrobus con efecto significativo de la variedad y el genotipo de la púa sobre todo en los injertos intervarietales (supervivencia mayor de 70 %).

Palabras clave: afinidad taxonómica; injerto de fisura terminal; homoinjertos; injertos intervarietales; genotipos.

Abstract

Introduction:

Compatibility between the parts involved in grafting is one of the factors defining its success, growth, and productivity.

Objective:

The aim of this study is to determine the effect of the level of taxonomic affinity in the scion/rootstock combination on the survival and shoot growth of reciprocal grafts of Pinus pseudostrobus var. pseudostrobus and P. pseudostrobus var. oaxacana.

Materials and methods:

The effect of the following three factors was determined: (a) three affinity levels, (b) two varieties of P. pseudostrobus and (c) four scion/ rootstock genotypes, on survival and shoot growth (Sg). An ANOVA was performed to determine the effect of factors a, b and c and their interactions on survival and Sg, and a Log-Rank test was carried out for survival analysis.

Results and discussion:

Factor a determined that survival was higher in intervarietal grafts (53.3 %); factor b indicated that grafts with scions of var. pseudostrobus had higher survival (47.2 %); finally, factor c showed the existence of genotypes that increase success if used as scion and decrease if used as rootstock. Sg only showed statistical differences associated with the effect of factor c, being higher for genotype 62 of var. pseudostrobus (18.1 ± 0.63 cm), and in its interaction with factor (a).

Conclusions:

There is an adequate level of compatibility between the two varieties of P. pseudostrobus with significant effect of variety and scion genotype especially in intervarietal grafting (survival greater than 70 %).

Keywords: taxonomic affinity; terminal cleft grafting; homografts; intervarietal grafts; genotypes

Ideas destacadas:

  • Los genotipos var. pseudostrobus presentaron mayor supervivencia (47. 2 %) que la var. oaxacana.

  • Algunos genotipos de la var. pseudostrobus interactúan mejor como púas que como portainjerto.

  • La supervivencia fue mayor en injertos intervarietales (53.3 %).

  • El crecimiento del brote fue mayor en el genotipo 62 de la var. pseudostrobus (18.1 cm).

Introducción

La propagación vegetativa permite la clonación íntegra de los genotipos superiores deseados (Darikova et al., 2011). El injerto se ha utilizado principalmente para la propagación de árboles frutales, mientras que en coníferas ha aumentado gradualmente, en particular, para establecer huertos semilleros clonales (Barrera-Ramírez et al., 2021; Muñoz et al., 2013; Pérez-Luna et al., 2020). La técnica de injerto es útil para propagar especies difíciles de enraizar (Kita et al., 2018), acelerar la producción de semilla con púas de individuos maduros sexualmente (Zobel & Talbert, 1988) y para preservar genotipos superiores en bancos clonales (Goldschmidt, 2014). El éxito del injerto es mayor cuando la púa y el patrón presentan afinidad taxonómica y genética (Kita et al., 2018; López-Hinojosa et al., 2021).

La compatibilidad entre la púa y patrón se refleja en el grado de éxito de la unión entre ambas estructuras del injerto y su desarrollo posterior como una sola planta (Goldschmidt, 2014). Generalmente, la compatibilidad y éxito del injerto están asociados con el nivel de afinidad taxonómica (Darikova et al., 2011). Esta varía desde homoinjertos (cuando púa y patrón proceden del mismo individuo, con elevada compatibilidad), injertos intraespecíficos (púa y patrón pertenecientes al mismo taxón) e interespecíficos (púa y patrón de diferentes especies del mismo género), hasta injertos intergenéricos que generalmente presentan incompatibilidad (Darikova et al., 2011; Goldschmidt, 2014).

La incompatibilidad entre púa y patrón, debido a la falta de unión del cámbium, afecta el crecimiento y supervivencia del injerto (Castro-Garibay et al., 2017; Goldschmidt, 2014). No obstante, la unión inicial del cámbium no garantiza por sí misma la compatibilidad a largo plazo; en ocasiones, la incompatibilidad aparece después de varios años (Castro-Garibay et al., 2017; Kita et al., 2018; López-Hinojosa et al., 2021). Aunque la incompatibilidad no es un rasgo cuantitativo medible se pueden diferenciar varios grados, desde una leve interferencia con el desarrollo normal del injerto, hasta la mortalidad de alguna o ambas estructuras (Goldschmidt, 2014). Las fallas más comunes se presentan durante la elección de los genotipos involucrados en el injerto, pues el fracaso se debe principalmente a las diferencias en crecimiento y desarrollo de las partes, donde la púa crece más rápido que el patrón o viceversa (Goldschmidt, 2014).

La información disponible de la relación entre afinidad taxonómica y compatibilidad de injertos en pinos es limitada (Castro-Garibay et al., 2017), ya que la mayoría de los trabajos al respecto se han desarrollado en especies frutales (Kita et al., 2018). En las ocasiones en que se han practicado injertos interespecíficos de coníferas (Pérez-Luna et al., 2020), no se ha considerado el grado de afinidad taxonómica de las partes para evaluar el éxito de los injertos (Castro-Garibay et al., 2017).

En México, Pinus pseudostrobus var. pseudostrobus Lindl. y P. pseudostrobus var. oaxacana Martínez son de importancia económica y ecológica, debido a su amplia distribución (caso var. pseudostrobus) y su uso común en programas de reforestación y plantaciones comerciales (Barrera-Ramírez et al., 2020; Viveros-Viveros et al., 2006). Además, dichas especies se han incorporado en programas de mejoramiento genético forestal (Viveros-Viveros et al., 2006) y en estudios de propagación vegetativa mediante injertos (Barrera-Ramírez et al., 2021; Muñoz et al., 2013) con grados diferentes de éxito. Debido a la variación y diferenciación genética dentro y entre sus poblaciones, esta especie constituye un buen modelo biológico para evaluar la relación entre la afinidad taxonómica de la combinación púa/patrón en el éxito de los injertos. La identificación de esta relación permitiría aumentar el éxito de los programas de propagación clonal y producción de semilla de calidad genética mayor en los huertos semilleros de la especie.

El objetivo del presente estudio fue determinar el efecto del nivel de afinidad taxonómica en la combinación púa/patrón sobre la supervivencia y crecimiento del brote de injertos de P. pseudostrobus var. pseudostrobus y P. pseudostrobus var. oaxacana. También se evaluaron los efectos de la interacción púa/patrón mediante injertos recíprocos con tres niveles de afinidad taxonómica. La hipótesis de investigación señala que al menos un nivel de afinidad taxonómica tuvo efecto significativo en la supervivencia y el crecimiento del brote de injertos de fisura terminal en las dos variedades de P. pseudostrobus.

Materiales y métodos

Origen y preparación de la planta patrón

El estudio se realizó en el vivero forestal del Campo Experimental Uruapan del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, ubicado en las coordenadas 19° 24’ 25.35” N y 102° 3’ 4.16” O, a 1 610 m de elevación, en Michoacán, México. Para reducir la temperatura dentro del vivero se colocó malla sombra con 50 % de retención de luz. La semilla para la producción de la planta patrón se recolectó de cuatro árboles superiores de P. pseudostrobus var. oaxacana en diferentes localidades de Oaxaca; se seleccionó un árbol superior por localidad para reducir el error atribuible al efecto del progenitor. El mismo procedimiento se hizo para la variedad pseudostrobus, pero en localidades de Michoacán. En los sitios de recolecta no se encontró evidencia de hibridación natural, por lo que las plantas patrones producidas se consideraron como árboles puros de cada variedad y las plantas como progenies deseadas (Cuadro 1).

Cuadro 1 Origen de la semilla para la producción de planta patrón y púas de Pinus pseudostrobus var. oaxacana y P. pseudostrobus var. pseudostrobus

Variedad Genotipo Localidad Latitud (N) Longitud (O) Altitud (m)
oaxacana 3 Santa Catarina Ixtepeji, Oaxaca 17° 10' 96° 33' 2 347
13 Santa María Jaltianguis, Oaxaca 17° 21' 96° 30' 2 367
38 Teococuilco de Marcos Pérez, Oaxaca 17° 18' 96° 41' 2 495
45 San Pedro Yolox, Oaxaca 17° 31' 96° 41' 2 536
pseudostrobus 6 Ciudad Hidalgo, Michoacán 19° 36' 100° 40' 2 376
15 El Rosario, Michoacán 19° 30' 100° 18' 2 680
62 Santa Ana Jeráhuaro, Michoacán 19° 48' 100° 37' 2 630
76 Nuevo San Juan Parangaricutiro, Michoacán 19° 27' 102° 12' 2 665

La germinación se realizó bajo condiciones de invernadero en contenedores plastificados de 310 cm3 y 54 cavidades que contenían sustrato formado por la mezcla de turba, vermiculita y perlita en proporción 2:1:1. A los dos meses, la planta se colocó en el vivero bajo malla sombra de 50 % de retención de luz, condición que se mantuvo hasta el injertado. Posteriormente, a los 10 meses, las plantas se trasplantaron a bolsa de polietileno negro, calibre 400 de 5.2 L en un sustrato de 60 % tierra de monte (Andosol húmico) y 40 % corteza de pino molida con fertilizante Multicote® 15-7-15+2 MgO + micronutrientes, en proporción de 3 kg∙m-3 de sustrato. Al momento del injertado, la planta patrón de ambas variedades tenía 1.5 años. Las plantas de las variedades oaxacana y pseudostrobus tenían altura promedio de 77.5 ± 8.5 cm y 88.5 ± 5.5 cm, respectivamente, y diámetro promedio en la base del tallo de 11.0 ± 1.5 mm y 12.4 ± 2.2 mm, respectivamente.

Obtención de las púas

Para garantizar la mayor compatibilidad genética entre los órganos a injertar (al menos 50 % en homoinjertos), las púas se recolectaron de los mismos lotes de planta patrón, correspondientes a las progenies de los genotipos seleccionados para cada variedad; esta práctica permite obtener valores elevados de prendimiento (Loupit & Cookson, 2020). Las púas se encontraban en la etapa de elongación y cumplían con las características de crecimiento descritas por Viveros-Viveros y Vargas-Hernández (2007). Las púas se recolectaron el mismo día del injertado (10 de marzo de 2019) mediante el corte de la sección superior a 35 ± 6.5 cm del ápice terminal hacia la base de la planta, para realizar las combinaciones en cada nivel de afinidad púa/patrón. Las púas tuvieron longitud de 12 ± 1.5 cm y diámetro de 10.5 ± 2.2 mm y se trataron con fungicida Ridomil Gold® en dosis de 1 mL∙L-1 de agua, para evitar daños por hongos en el injerto.

Combinaciones de injertos por nivel de afinidad

En el ensayo se consideraron tres niveles de afinidad entre púa y patrón: 1) homoinjertos (i.e., combinación de púa y patrón de progenies del mismo árbol madre) en las dos variedades; 2) injertos intravarietales (combinación de púa y patrón de progenies distintas dentro de una variedad) e 3) injertos intervarietales (combinación de púa y patrón de variedades distintas). En el primer nivel de afinidad se incluyeron las ocho combinaciones posibles (cuatro en cada variedad) con seis repeticiones cada una (48 injertos); en el segundo nivel se incluyeron 24 combinaciones (12 por variedad, incluyendo los injertos recíprocos) con cinco repeticiones cada una (120 injertos), y en el tercer nivel se incluyeron 18 combinaciones (nueve por variedad) con cinco repeticiones cada una (90 injertos) (Figura 1). La proporcionalidad de interacción fue de 4:12:9 para los niveles uno, dos y tres en cada variedad. En total se realizaron 258 injertos mediante la técnica de fisura terminal descrita por Muñoz et al. (2013) y Barrera-Ramírez et al. (2021), la cual consiste en proteger el área del injerto con un microclima formado por una bolsa de polietileno transparente con agua en su interior. El injertado se realizó el mismo día de la recolección de púas.

Figura 1 Combinaciones dentro de cada nivel de afinidad entre púa y patrón de progenies de árboles superiores de dos variedades de Pinus pseudostrobus; donde 1 = homoinjertos, 2 = injertos intravarietales y 3 = injertos intervarietales. 

Variables evaluadas

Se evaluó la supervivencia (SUP) del injerto mediante los criterios señalados por Muñoz et al. (2013) y Barrera-Ramírez et al. (2021) que incluyen las categorías binarias de 0 para los injertos sin prendimiento o decaídos, donde no se logró la unión funcional del cámbium, y 1 para injertos prendidos y con respuesta de crecimiento de acículas nuevas y alargamiento del brote. El valor de SUP se registró desde los cinco hasta los 90 días después del injerto (ddi). En los injertos con SUP = 1 se registró la longitud del brote, a partir de un punto de referencia marcado en la púa a los 30 ddi.

Análisis estadístico

Se evaluaron tres factores con diferentes niveles cada uno: a) tres niveles de afinidad púa-patrón, b) dos variedades y c) cuatro genotipos (origen) anidados en cada variedad. Se utilizó un arreglo factorial 3 x 2 x 4 en un diseño experimental completamente al azar con diferente número de repeticiones por tratamiento; cada injerto representó una unidad experimental.

El efecto de los factores y sus interacciones en relación con los valores de supervivencia se determinaron con un análisis de varianza (ANOVA) con el procedimiento lineal generalizado mixto (GLIMMIX) para datos con distribución binomial (ɑ = 0.05); en el caso del crecimiento del brote, el ANOVA se realizó con el procedimiento MIXED para datos con distribución normal. Los datos utilizados en el análisis corresponden a la evaluación a los 90 ddi. Cuando se presentaron diferencias significativas, se realizó una prueba de comparación de medias de Tukey (P = 0.05). La dinámica de la supervivencia se analizó con la prueba Log-Rank, mediante curvas construidas por el método Kaplan-Meier, a través de la función S (t) = P (T ≥ t); donde, S (t) es la probabilidad de que una muerte ocurra en un tiempo T; P es la probabilidad de supervivencia en los intervalos de tiempo durante la evaluación; T es el tiempo total de supervivencia hasta el final de la evaluación, que debe ser mayor que t, y t es el tiempo en cualquier momento desde el comienzo de la evaluación (Kaplan & Meier, 1958).

La interacción púa-patrón se analizó con los resultados de la interacción variedad*nivel de afinidad mediante una prueba de Chi2 (α = 0.05) para muestras individuales, donde se comparó el efecto de cada genotipo en el éxito de los injertos al ser utilizado como púa o como patrón, con respecto a los valores promedio de supervivencia en que participó en una u otra categoría. Todos los análisis estadísticos se realizaron con SAS ver 9.4 (SAS Institute, 2013).

Resultados y discusión

Supervivencia de los injertos

A los 35 ddi se detectó la formación de acículas y alargamiento del brote, indicadores del prendimiento de los injertos de P. pseudostrobus. A los 90 ddi, la supervivencia general fue 33 % que en comparación con otros trabajos en la misma especie es un valor alto; por ejemplo, Barrera-Ramírez et al. (2021) reportaron 30 % de supervivencia a los 90 ddi con la misma técnica de injertado, Muñoz et al. (2013) reportaron 80 % de supervivencia a 60 ddi, pero todos murieron antes de los 90 ddi.

Respecto a la edad de las púas (1.5 años), las cuales se obtuvieron de un lote de planta producida en vivero, no se considera un impedimento para complementar los programas de mejora genética de la especie, ya que las variedades de P. pseudostrobus, al ser de crecimiento rápido, comienzan su floración y reproducción entre los cinco y siete años (Patiño-Valera, 1973). Además, el injertado es una técnica de propagación que permite acelerar el proceso de floración de las especies (Valdés et al., 2003).

La técnica de injertado de fisura terminal se ha utilizado ampliamente en especies del género Pinus, debido a que se puede obtener supervivencia mayor de 50 %, mejor crecimiento del brote y precocidad en la producción de conos, desde el primer año del injerto (Gaspar et al., 2017; Kita et al., 2018).

La Figura 2 muestra la dinámica de supervivencia estimada con el modelo de Kaplan-Meier. Esta prueba indicó diferencias significativas (P < 0.01) entre los niveles de afinidad del injerto. La supervivencia de los homoinjertos e injertos intravarietales fue menor de 20 %, mientras que en injertos intervarietales fue 32.8 %, con diferencias de hasta 15.5 % entre estos y los homoinjertos.

Figura 2 Dinámica de la supervivencia con el modelo de Kaplan-Meier para injertos realizados en tres niveles de afinidad con Pinus pseudostrobus var. oaxacana y var. pseudostrobus. Valores con letras distintas indican diferencias estadísticas entre niveles de afinidad de acuerdo con la prueba de Tukey (P = 0.05). 

La supervivencia estuvo determinada por las condiciones ambientales pre y posinjerto (principios de la primavera), pues el exceso de humedad relativa dentro del microclima contribuyó a la presencia de hongos, los cuales, a pesar de la aplicación de fungicidas, aumentaron el porcentaje de mortalidad.

Acorde con el Cuadro 2, los tres factores individuales y la interacción nivel de afinidad con la variedad de la yema (a*b) tuvieron efecto significativo (P < 0.05) en la supervivencia del injerto; el crecimiento del brote solo presentó diferencias estadísticas asociadas al efecto del genotipo dentro de variedad (factor c) y en su interacción con el nivel de afinidad (a*c). El éxito en injertos intervarietales, con la técnica de fisura terminal y púas al final de la elongación, difiere al de estudios con otras especies de pinos, como en los injertos con púas del híbrido de P. engelmannii Carr. x P. arizonica Engelm. en patrones de P. engelmannii con 80 % de supervivencia (Pérez-Luna et al., 2020). También difiere con los resultados de Kita et al. (2018) con injertos interespecíficos de Larix gmelinii var. japonica en patrones del híbrido L. gmelinii var. japónica × L. kaempferi con 93 % de éxito. Estos autores concluyen que el vigor y estado fenológico de la púa (latencia) favoreció significativamente el prendimiento del injerto. Por otra parte, el uso de púas y patrones jóvenes y las características fisiológicas asociadas, más la técnica de injertado, dan como resultado mayor éxito y crecimiento de los injertos, pues estos factores favorecen una unión vascular más fuerte, sana y homogénea entre ambas estructuras, como lo señalan Milošević et al. (2015) y Kita et al. (2018).

Cuadro 2 Análisis de varianza de la supervivencia y crecimiento del brote en injertos recíprocos de Pinus pseudostrobus var. oaxacana y P. pseudostrobus var. pseudostrobus. 

Factor Grados de libertad Supervivencia Crecimiento de brote
Nivel de afinidad (a) 2 0.008* 0.228
Variedad (b) 1 0.029* 0.834
Genotipo dentro de variedad (c) 6 0.008* 0.019*
Interacción a*b 2 0.003* 0.129
Interacción a*c 10 0.204 0.0214*

*Significativo con un valor P ≤ 0.05.

Efecto del nivel de afinidad

De acuerdo con el Cuadro 3, la prueba de Tukey (P = 0.05) estableció que el valor más alto de supervivencia fue 53.3 ± 4.2 % en injertos intervarietales y el más bajo en homoinjertos con 22.8 ± 5.2 %, ambos a los 90 ddi. Por tanto, se pueden realizar injertos intra e intervarietales con las dos variedades estudiadas de P. pseudostrobus. El crecimiento del brote no fue afectado significativamente (P > 0.05) por el nivel de afinidad púa/patrón, con valor promedio global de 15.0 ± 0.7 cm a los 90 ddi.

En la mayoría de los estudios se ha señalado que en injertos con mayor afinidad taxonómica (caso de homoinjertos), el éxito es mayor (Goldschmidt, 2014), pero los resultados con las variedades de P. pseudostrobus indicaron lo contrario, pues la supervivencia fue superior (más del doble) en injertos intervarietales.

Cuadro 3 Supervivencia y crecimiento del brote en injertos recíprocos con tres niveles de afinidad en dos variedades de Pinus pseudostrobus. 

Nivel de afinidad Observaciones (n) Supervivencia (%) Crecimiento de brote (cm)
Homoinjertos 48 22.86 ± 5.2 b 15.74 ± 0.68 a
Injertos intravarietales 120 30.82 ± 4.2 ab 15.04 ± 0.38 a
Injertos intervarietales 90 53.28 ± 4.5 a 14.41 ± 0.41 a

Valores promedio ± error estándar. Letras distintas indican diferencias significativas entre niveles de afinidad de acuerdo con la prueba de Tukey (P = 0.05).

Algunos estudios han documentado que las diferencias de edad entre los árboles donadores de púa o de vigor entre púa y patrón, independientemente del nivel de afinidad, afectan el éxito y desarrollo del injerto (López-Hinojosa et al., 2021). No obstante, en este estudio, las yemas y patrones utilizados fueron de la misma edad (1.5 años), por lo que las diferencias en el éxito de los injertos intervarietales no se puede atribuir al efecto de dicho factor.

En los homoinjertos, la fusión ineficiente del tejido entre púa y patrón pudo deberse a factores externos como el manejo posinjerto, el clima, la calidad de las púas (Loewe-Muñoz et al., 2022) o por incompatibilidad parcial temprana (Gaspar et al., 2017; Goldschmidt, 2014). El bajo éxito de los homoinjertos también se puede atribuir a las diferencias de crecimiento en diámetro, pues en ocasiones el crecimiento de la púa suele ser más acelerado que en el patrón (Pérez-Luna et al., 2019; Solorio-Barragán et al., 2021). El hecho es que en estos injertos no se logró un acoplamiento adecuado. Goldschmidt (2014) y López-Hinojosa et al. (2021) mencionan que la reducción de la actividad cambial y el transporte de nutrientes ocasionan porcentaje bajo de supervivencia y crecimiento menor del brote, por lo que en este trabajo se consideró que el bajo éxito en homoinjertos se debe principalmente a este factor, aún sin entender el mecanismo preciso por el que ocurre.

En cambio, los injertos intra e intervarietales presentaron, aparentemente, actividad cambial y transporte de sustancias aceptable entre púa y patrón que se reflejó en mayor supervivencia y soporte adecuado de las dos estructuras, como lo describen Milošević et al. (2015) y Loewe-Muñoz et al. (2022) para otras especies de pinos. Solorio-Barragán et al. (2021) señalan que la supervivencia de los injertos interespecíficos de Pinus rzedowskii Madrigal & Caball. Del. en patrones de P. pinceana, P. maximartinezii, P. ayacahuite var. veitchii y P. pseudostrobus var. pseudostrobus fue mayor (80 ± 0.3 %) al aumentar la afinidad filogenética con patrones de P. pinceana que con patrones de P. pseudostrobus var. pseudostrobus (20 ± 0.9 %). Por lo tanto, el éxito de los injertos intervarietales en P. pseudostrobus indica una relación cercana entre ambas variedades.

Por otra parte, las púas de brotes apicales en ramas primarias y secundarias de la parte superior de la copa generaron porcentajes elevados de supervivencia, como sucedió en los injertos intervarietales. Aunque las púas injertadas se obtuvieron de planta producida en vivero, Gaspar et al. (2017) y López-Hinojosa et al. (2021) señalan que el origen de la púa, en cuanto a su posición en la copa del árbol donante, influye significativamente en la supervivencia del injerto. Este efecto también fue observado por Solorio-Barragán et al. (2021), quienes usaron púas de P. rzedowskii de yemas terminales en injertos interespecíficos.

Efecto de la variedad

La supervivencia en los injertos con púas de la var. pseudostrobus (47.2 ± 5.0) fue significativamente mayor (P = 0.05) que en los injertos con púas de la var. oaxacana (24.1 ± 5.2). Una causa del bajo porcentaje de supervivencia en las púas de esta variedad se debe a una unión deficiente entre púa-patrón, atribuido a las características fisiológicas del material vegetativo, así como procedencia y origen de la púa e incompatibilidad parcial en los tres niveles de afinidad. Además, el número mayor de canales resiníferos en la var. oaxacana (Martínez, 1943) también pudo afectar el éxito de los injertos, ya que se ha documentado que la liberación de resina en Pinus puede causar la mortalidad (Pérez-Luna et al., 2019), así como la época de injertado (otoño en este caso) (Barrera-Ramírez et al., 2021). En el caso del brote, el efecto de la variedad fue similar (P > 0.05) con 15 cm de crecimiento promedio.

El mayor éxito de los injertos con púas de la var. pseudostrobus indica compatibilidad adecuada entre púa-patrón. Es posible que el éxito del injertado con púas de la var. oaxacana aumente si se utilizan patrones de menor edad; sin embargo, son necesarios estudios adicionales que respalden dicha aseveración. En injertos con Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze se ha señalado que la variedad, el estado fisiológico de la púa, el genotipo, la época y las condiciones posinjertado son determinantes para obtener porcentaje alto de supervivencia (>60 %; Gaspar et al., 2017); por lo tanto, en P. pseudostrobus, la interacción de estos factores también contribuye para obtener mayor éxito y mejor crecimiento del brote (Barrera-Ramírez et al., 2021; Muñoz et al., 2013). Lo mismo sucedió en injertos intra e intervarietales de Prunus americana L., donde Milošević et al. (2015) resaltan la importancia de la elección apropiada de las púas de una variedad que funcione en la mayoría de las cruzas con los portainjertos.Ahsan et al. (2019) obtuvieron 80 % de supervivencia en injertos intervarietales de P. americana Mill ‘Hass’ x P. americana Mill ‘Velvick’ (púa/patrón); sin embargo, el éxito disminuyó en sus recíprocos (-20 %). En el presente trabajo se utilizaron yemas provenientes de brotes líderes, jóvenes y sanos, factor que aumentó el éxito, vigor y crecimiento de los injertos, tal y como lo señalan Świerczyński et al. (2018) y Kita et al. (2018), especialmente en injertos intervarietales de var. pseudostrobus x var. oaxacana (púa y patrón, respectivamente). Además, las diferencias fenológicas de crecimiento de la púa y patrón (Martinez-Ballesta et al., 2010) entre las dos variedades, junto con el genotipo, determinaron significativamente el éxito y crecimiento del injerto (Koepke & Dhingra, 2013). Esto puede atribuirse a que una yema joven aumenta el crecimiento vegetativo de los injertos (Martinez-Ballesta et al., 2010), tal y como sucedió en el presente trabajo, además de facilitar las conexiones vasculares entre los tejidos de la interacción púa/patrón.

Genotipo dentro de la variedad

El Cuadro 4 muestra que la supervivencia fue mayor en la var. pseudostrobus (40 a 62 %); sin embargo, no hubo diferencias entre genotipos. En la var. oaxacana, el éxito de los injertos con púas juveniles sí varió significativamente entre los genotipos; los valores más altos de supervivencia se obtuvieron con púas del genotipo 3 (53.0 ± 7.8 %). En contraste, el crecimiento del brote presentó diferencias significativas solo para la var. pseudostrobus; los injertos con púas del genotipo 62 alcanzaron el mejor crecimiento con 18.1 cm.

Cuadro 4 Supervivencia y crecimiento del brote por genotipo dentro de variedad en injertos realizados con púas de dos variedades de Pinus pseudostrobus

Genotipo (dentro de variedad) Observaciones (n) Supervivencia (%) Crecimiento de brote (cm)
var. oaxacana
3 36 53.0 ± 7.8 a 15.2 ± 0.55 a
13 36 11.0 ± 7.8 c 14.0 ± 0.63 a
38 21 19.0 ± 10.3 bc 14.5 ± 0.58 a
45 36 42.0 ± 7.8 ab 14.7 ± 0.60 a
var. pseudostrobus
6 36 40.0 ± 7.8 a 14.1 ± 0.63 b
15 36 44.0 ± 7.8 a 13.6 ± 0.61 b
62 36 42.0 ± 7.8 a 18.1 ± 0.63 a
76 21 62.0 ± 10.2 a 15.0 ± 0.73 ab

Valores promedio ± error estándar. Letras distintas indican diferencias significativas entre genotipos de una misma variedad de acuerdo con la prueba de Tukey (P = 0.05).

Las diferencias en supervivencia y crecimiento del brote de los genotipos dentro de las variedades de P. pseudostrobus indican diferencias fenológicas y fisiológicas en el estado de desarrollo de las púas o la planta patrón, como lo señala Darikova et al. (2011) en su trabajo con injertos heteroplásticos de Pinus sibirica Du Tour y P. cembra L. injertados en patrones de P. sylvestris L.

Efecto de las interacciones

La interacción nivel de afinidad por genotipo dentro de variedad (a*c) tuvo efectos significativos (P = 0.05) en el crecimiento del brote. Las diferencias de crecimiento del injerto entre genotipos de la var. pseudostrobus fueron distintos de un nivel de afinidad a otro; solo el genotipo 62 presentó los mejores valores en los tres niveles de afinidad con un crecimiento promedio de 15.2 a 18.1 cm. En la var. oaxacana, el crecimiento fue similar (P > 0.05) entre los niveles de afinidad del injerto con un rango promedio de 15.4 a 17.3 cm.

La interacción del nivel de afinidad con la variedad de la yema indicó que los efectos recíprocos en la interacción púa-patrón son importantes en los injertos intervarietales, ya que se obtuvo mayor porcentaje de supervivencia cuando se injertaron púas de la var. pseudostrobus en planta patrón de la var. oaxacana (72 ± 1.2 %), que a la inversa (33.9 ± 1.4 %), mientras que en los injertos intravarietales no hubo diferencias significativas (éxito promedio de 31 ± 2.1 %). En homoinjertos también se encontró mayor prendimiento con púas y patrones de la var. pseudostrobus (42 ± 0.14 %) (Figura 3).

Figura 3 Supervivencia promedio (%) de los injertos con diferente nivel de afinidad en las dos variedades de Pinus pseudostrobus incluidas en el ensayo. 

Al parecer el éxito de la var. oaxacana no cambió cuando sus púas se injertaron en patrones de la misma variedad o en un patrón de la var. pseudostrobus. Por otra parte, el éxito de las púas de la var. pseudostrobus injertadas en patrones de la misma variedad fue bueno (42 %), aunque fue mejor cuando se injertaron en patrones de la var. oaxacana (72 %; Figura 3).

Las diferencias en la supervivencia de los injertos intervarietales recíprocos puede estar asociado a diferencias fisiológicas en la interacción púa/patrón, debido al contraste entre el crecimiento y diámetro de la púa y del patrón. En injertos de la var. oaxacana (homoinjerto), las púas y patrones tuvieron diámetro promedio similar (7.0 y 8.7 mm), también en injertos intravarietales con var. pseudostrobus (8.0 y 9.5 mm). No obstante, la diferencia en diámetro de los injertos intervarietales de var. oaxacana en patrones de var. pseudostrobus fue mayor (7.0 vs. 9.5 mm), lo que pudo generar menor contacto entre las zonas cambiales y afectar su prendimiento. En cambio, los injertos intervarietales recíprocos de la var. pseudostrobus en patrones de var. oaxacana tuvieron mayor homogeneidad en el diámetro de púa y patrón (8.0 y 8.7 mm), lo cual favoreció mayor contacto entre el tejido cambial. La var. oaxacana presenta mayor número de canales resiníferos (Martínez, 1943), en comparación con la var. pseudostrobus, lo que probablemente afectó la unión funcional de la púa y el patrón, pues la liberación excesiva de resina de la púa impide el contacto con el cámbium del patrón y reduce la posibilidad de éxito del injerto, tal y como lo mencionan Pérez-Luna et al. (2019).

A pesar del efecto significativo de la interacción variedad y nivel de afinidad, indicando la importancia de la interacción púa-patrón en los injertos intervarietales, la prueba de Chi2 no detectó diferencias significativas (Cuadro 5) en el comportamiento como púa o patrón de los genotipos, con excepción del genotipo 15 en la var. pseudostrobus que tuvo mayor éxito cuando se usó como púa (44.7 %) que como patrón (16.1 %). No obstante, el número reducido de repeticiones en cada genotipo del ensayo pudo haber afectado la capacidad de la prueba estadística para la detección de efectos significativos de los injertos recíprocos a nivel de genotipo. Por tanto, es necesario identificar con mayor detalle los posibles factores anatómicos y fisiológicos involucrados en el éxito o fracaso de estos injertos, así como la naturaleza de la interacción púa-patrón en injertos intervarietales e interespecíficos, en comparación con los injertos entre individuos con mayor nivel de afinidad taxonómica y genética de P. pseudostrobus.

Cuadro 5 Porcentaje promedio de éxito en genotipos de dos variedades de Pinus pseudostrobus cuando participan como púa/patrón en injertos intervarietales. 

Variedad Genotipo Función del genotipo Chi2
Patrón (%) Púa (%)
oaxacana 3 66.7 49.6 ns
13 25.7 11.4 ns
38 35.0 20.0 ns
45 40.0 42.9 ns
pseudostrobus 6 36.7 46.7 ns
15 16.1 44.7 <0.01
62 41.9 41.9 ns
76 45.8 52.8 ns

Diferencias significativas con un valor de α = 0.05, ns = no significativo; GL = 1 en tablas de X2.

Conclusiones

La supervivencia de los injertos de Pinus pseudostrobus fue buena (>33 %) en comparación con lo señalado en otros trabajos con la misma especie; sin embargo, son necesarios estudios adicionales para la identificación de causas y factores de manejo pre y posinjerto que determinan el éxito de esta técnica en la especie y sus variedades. El éxito y crecimiento de los injertos de ambas variedades de P. pseudostrobus y sus recíprocos están determinados por el nivel de afinidad, variedad de la púa, genotipo de la púa y la interacción púa-patrón a nivel de variedades. Por lo tanto, existe compatibilidad filogenética entre las dos variedades a nivel intervarietal cuando se injertan púas de la var. pseudostrobus en planta patrón de la var. oaxacana (72 % de supervivencia), pero no en sus injertos recíprocos. Estas evidencias indican que la interacción anatómica y fisiológica entre púa-patrón es importante en P. pseudostrobus, pero se requieren estudios más detallados para la identificación de dicha interacción.

Agradecimientos

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por las facilidades de financiamiento al primer autor y al proyecto 277784 “Establecimiento de huertos semilleros asexuales regionales y ensayos de progenie de Pinus pseudostrobus para la evaluación genética de los progenitores” del Fondo Sectorial CONACyT-CONAFOR.

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Recibido: 29 de Octubre de 2022; Aprobado: 18 de Septiembre de 2023

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