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Revista Chapingo serie ciencias forestales y del ambiente

versión On-line ISSN 2007-4018versión impresa ISSN 2007-3828

Rev. Chapingo ser. cienc. for. ambient vol.26 no.1 Chapingo ene./abr. 2020  Epub 03-Mar-2021

https://doi.org/10.5154/r.rchscfa.2019.02.015 

Artículo científico

Biomasa y crecimiento de Pinus cembroides Zucc. y Pinus orizabensis D. K. Bailey & Hawksworth en respuesta al déficit hídrico

Sergio Alva-Rodríguez1 

Javier López-Upton1  * 

J. Jesús Vargas-Hernández1 

Lucero del Mar Ruiz-Posadas1 

1Colegio de Postgraduados, Postgrado en Ciencia Forestales. km 36.5 carretera México-Texcoco. C. P. 56230. Montecillo, Texcoco, Estado de México, México.


Resumen

Introducción:

La selección de plantas no adaptadas al ambiente y la baja disponibilidad de agua son factores que limitan el éxito de las reforestaciones.

Objetivo:

Determinar la resistencia a la sequía en plantas de tres procedencias de Pinus cembroides Zucc. y tres de P. orizabensis D. K. Bailey y Hawksworth.

Materiales y métodos:

Se estableció un experimento de riego (38 a 45 % de humedad) y sequía (30 a 36 % de humedad) por 11 meses, iniciando con plantas de 16 meses de edad. El diseño experimental fue parcelas divididas: dos ambientes de humedad (riego y sequía) con repeticiones (cuatro bloques) anidadas dentro de ellos; en cada bloque se evaluaron seis poblaciones (tres por especie) con 10 plantas por unidad experimental.

Resultados y discusión:

La biomasa de diversas partes de las plantas fue 24 a 51 % menor en la sequía. Pinus cembroides presentó mayor crecimiento en altura, diámetro de la base del tallo y biomasa de tallo y raíz en riego, y mayor crecimiento en diámetro y biomasa de ramas y raíz en sequía que P. orizabensis. La relación biomasa aérea/radical fue mayor en P. orizabensis, la cual aumentó 34 % en sequía. En P. cembroides, el sistema radical y el crecimiento fueron mayores en plántulas procedentes de la población más árida. En P. orizabensis, la procedencia con mejor desempeño en ambos ambientes fue la de mayor elevación.

Conclusión:

Pinus cembroides mostró mayor crecimiento y resistencia a la sequía que P. orizabensis. Hay diferencias entre procedencias dentro de cada especie en condiciones de humedad restrictivas y en las no limitadas.

Palabras clave: piñoneros; procedencia de especies; selección de especies; sequía

Abstract

Introduction:

Selection of plants not adapted to the environment and low water availability are factors that limit the success of reforestation.

Objective:

To determine drought resistance in plants from three provenances of Pinus cembroides Zucc. and three of P. orizabensis D. K. Bailey and Hawksworth.

Materials and methods:

An irrigation experiment (38 to 45 % moisture) and a drought experiment (30 to 36 % moisture) were established for 11 months, starting with 16-month-old plants. A split-plot experimental design consisting of two moisture environments (irrigation and drought) with replicates (four blocks) nested within them was used; in each block six populations (three per species) with 10 plants per experimental unit were evaluated.

Results and discussion:

The biomass in different parts of the plants was 24 to 51 % lower in drought. Pinus cembroides had greater growth in height, stem base diameter and stem and root biomass in irrigation, and greater growth in diameter and biomass of branches and root in drought than P. orizabensis. The aerial/root biomass ratio was higher in P. orizabensis, which increased by 34 % in drought. In P. orizabensis, the provenance with the best performance in both environments was the one from the highest elevation.

Conclusion:

Pinus cembroides showed greater growth and drought resistance than P. orizabensis. There are differences among provenances within each species in restrictive and non-limited moisture conditions.

Keywords: pinyon pines; species provenance; species selection; drought

Introducción

Las repoblaciones forestales artificiales en México presentan baja productividad y supervivencia, la cual es menor de 50 % después de un año de establecidas y desciende en años posteriores (Vargas & Venegas, 2012). La selección de plantas no adaptadas al ambiente y la baja disponibilidad de agua son factores importantes que limitan el éxito de las reforestaciones (Burney et al., 2015).

El establecimiento de la vegetación está sujeta a la calidad de la planta, las condiciones ambientales y la preparación del sitio, pero la disposición de agua es el factor más limitante (Burney et al., 2015). Las plantas utilizan mecanismos de adaptación al déficit hídrico que difieren entre especies y entre sus procedencias geográficas; por ejemplo, las que pertenecen a sitios áridos muestran mayor eficiencia en el uso del agua (Cregg, Olivas-García, & Hennessey, 2000). Estas adaptaciones hacen posible la selección de especies o procedencias con mayor capacidad de supervivencia en zonas secas o con cambios de humedad edáfica (Martínez-Trinidad, Vargas-Hernández, López-Upton, & Muñoz-Orozco, 2002).

Pinus cembroides Zucc. y P. orizabensis D. K. Bailey y Hawksworth (Bailey & Hawksworth, 1992; Luna-Cavazos, Romero-Manzanares, & García-Moya, 2008) son dos especies de pino que habitan zonas semiáridas de México. Ambas presentan un embrión comestible de color rosa que aporta beneficios alimenticios y económicos a sus poseedores (Hernández, Islas, & Guerra, 2011; Perry, 1991). Pinus cembroides es el piñonero mexicano de mayor distribución; desde el sur de EE. UU. hasta Querétaro, Hidalgo y el noroeste de Veracruz, a una altitud de 1 700 a 2 400 m (Bailey & Hawksworth, 1992; Perry, 1991). Pinus orizabensis es endémica de los estados de Puebla, Tlaxcala y el centro-oeste de Veracruz, debajo de los 20° de latitud norte; forma parte de la vegetación de transición entre los bosques templados y el matorral xerófilo (Granados, Granados, & Sánchez, 2015; Perry, 1991) y habita en alturas de 2 300 a 2 700 m (Bailey & Hawksworth, 1992). Ambas especies son afectadas por el sobrepastoreo, principalmente el caprino, la sobrexplotación en la cosecha del piñón y la expansión de la frontera agrícola.

Las dos especies son muy parecidas, aunque Bailey y Hawksworth (1992) señalan diferencias en árboles maduros, y Hernández-Anguiano, López-Upton, Ramírez-Herrera, y Romero-Manzanares (2018) las distinguen a nivel de plántulas. No obstante, al estar separadas físicamente ocasionan confusión y son recolectadas indistintamente para los programas de reforestación. Al establecer reforestaciones con la especie o la procedencia incorrecta, se alteran la distribución natural, y el desarrollo y supervivencia de las plantas debido a las diferencias adaptativas; por ejemplo, al déficit hídrico (Espinoza, Magni, Santelices, Ivković, & Cabrera, 2016).

Las especies no son simpátricas, ya que tienen diferencias en sus intervalos de elevación (Bailey, 1983; Bailey & Hawksworth, 1992), lo cual sugiere diferencias adaptativas entre ellas. En tal contexto, el objetivo del presente estudio fue determinar la resistencia a la sequía en plántulas de tres procedencias de P. cembroides y tres de P. orizabensis, a través del crecimiento en altura y en diámetro y la producción de biomasa aérea y radicular como respuesta al déficit hídrico.

Materiales y métodos

El germoplasma se obtuvo en rodales naturales de P. cembroides y P. orizabensis en los años 2014 y 2015. Se recolectaron conos de 15 árboles vigorosos y sanos por población, ubicados a una distancia mayor de 50 m entre ellos. La semilla se sembró el 15 de enero del 2016 en tubetes de plástico de 330 cm3. El sustrato se hizo a base de corteza de pino composteada, aserrín y perlita en proporción 1:1:1, al cual se le agregó fertilizante de liberación lenta (7 kg·m-3; Nutricote® 17-7-12). Las plantas se mantuvieron en riego normal por 16 meses. El experimento de riego-sequía inició el 30 de mayo del 2017 con seis procedencias, tres de cada especie (Figura 1), en el invernadero del Postgrado en Ciencias Forestales del Colegio de Postgraduados (19° 27’ 38.25” LN y 98° 54’ 23.91” LO, a 2 240 m de altitud) en Texcoco, Estado de México. Durante el experimento, la temperatura media fue de 16.5 °C.

Figura 1 Localización de las procedencias de Pinus cembroides y P. orizabensis empleadas en el presente estudio. 

La ubicación de las procedencias se obtuvo con un geoposicionador Garmin® Etrex 10 Datum WGS84, y la temperatura y precipitación media anual se obtuvieron con el software ANUSPLIN (Sáenz-Romero, 2011) (Cuadro 1).

Cuadro 1 Ubicación y características de las procedencias de Pinus cembroides y P. orizabensis incluidas en el presente estudio. 

Procedencias Latitud N Longitud O Elevación (m) Temperatura (°C) Precipitación (mm)
Pinus cembroides
El Carrizal, Colón, Querétaro 20° 52' 40" 100° 05' 07" 2 159 16.0 626
La Laja, Cadereyta, Querétaro 20° 48' 44" 99° 38' 19" 2 831 14.2 890
La Florida, Santiago de Anaya, Hidalgo 20° 28' 36" 98° 59' 02" 2 002 17.3 511
Pinus orizabensis
Tepeyahualco, Tepeyahualco, Puebla 19° 30' 26" 97° 30' 26" 2 417 13.8 491
Rancho Domínguez, El Carmen, Tlaxcala 19° 24' 01'' 97° 42' 44'' 2 671 13.1 565
Las Cuevas, Altzayanca, Tlaxcala 19° 22' 44" 97° 43' 02" 2 479 14.0 573

En cada población, las plantas se seleccionaron de tal forma que tuvieran un tamaño homogéneo (Martiñón-Martínez, Vargas-Hernández, López-Upton, Gómez-Guerrero, & Vaquera-Huerta, 2010). Estas se trasplantaron a tubos de PVC de 10 cm de diámetro y 100 cm de longitud, con el fin de no limitar el crecimiento de la raíz. El sustrato se conformó de material de desecho de aserrío composteado y tepezil (piedra pumita o pómez) en proporción 1:1; la mezcla se esterilizó previamente a 90 °C por 5 h. Al sustrato no se le añadió fertilizante para evitar interacción con la tolerancia al estrés (Villar-Salvador, Peñuelas, & Jacobs, 2013). El pH del sustrato fue 6.6, la conductividad eléctrica de 1.5 dS·m-1, el contenido de materia orgánica de 14.4 %, nitrógeno de 0.13 %, fósforo de 0.01 mg·kg-1, sodio de 0.08 cmol(+)·kg-1 y potasio de 0.15 cmol(+)·kg-1.

Se utilizó un diseño experimental en parcelas divididas: dos ambientes de humedad (riego y sequía) con las repeticiones (bloques) anidadas dentro de ellos; en cada bloque se evaluaron las seis procedencias (tres por especie) con 10 plantas por unidad experimental. En total se tuvieron 240 plantas por ambiente de humedad. Se colocaron otros 136 tubos con plantas como bordo experimental. Para definir los niveles de humedad a evaluar se determinaron la capacidad de campo (0.03 MPa) y el punto de marchitez permanente (1.5 MPa). El momento oportuno de riego se determinó con el método gravimétrico. En la condición de riego, la humedad se mantuvo de 38 a 45 % de humedad, mientras que en sequía fluctuó de 30 a 36 %. El agua se repuso cuando se alcanzó el mínimo de humedad permitido para cada tratamiento, condición que permaneció por 11 meses.

Variables evaluadas

Al inicio (16 meses de la planta) y final del experimento (27 meses de edad de la planta) se determinó la altura, el diámetro y la presencia o ausencia de hojas secundarias. Además, se contabilizó el número de ramas y se midió la longitud inicial de la raíz utilizando una regla graduada (mm) y un vernier digital marca Mitutoyo (aproximación en mm). La diferencia entre los valores iniciales y finales de las variables de crecimiento se consideró como el incremento en cada una de estas. El porcentaje de hojas secundarias se calculó con la proporción de plantas con hojas secundarias y se utilizó un valor promedio por parcela. Igualmente, al inicio y final del experimento se muestrearon 40 plantas de cada procedencia y tratamiento, separando la parte aérea (tallo, hojas y ramas) y la raíz, para determinar la biomasa. El sistema radical se lavó cuidadosamente; posteriormente, la parte aérea y la raíz se depositaron por separado en bolsas de papel y se colocaron en una estufa de secado a 70 °C hasta alcanzar peso constante. De la parte aérea se separaron las acículas de las ramillas y se pesaron por separado en una balanza analítica.

Análisis estadístico

Se realizó un análisis de varianza en conjunto de las dos condiciones de humedad con el procedimiento MIXED de SAS versión 9.0 (Statistical Analysis System [SAS Institute Inc. ], 2003). Para las variables en las que se usaron los datos individuales por planta se utilizó el siguiente modelo lineal, que corresponde a un diseño experimental en parcelas divididas:

Yijklm = µ + Si + Bj(i) + Ek + SEik + BEj(i)k + Pl(k) + SPil(k) + BPj(i)l(k) + eijklm

donde,

Yijklm

valor observado en el m-ésimo individuo de la l-ésima procedencia dentro de la k-ésima especie, en el j-ésimo bloque anidado en el i-ésimo ambiente de humedad

µ

media poblacional

Si

efecto fijo del i-ésimo nivel de sequía

Bj(i)

efecto aleatorio de bloque anidado en el nivel de sequía ~NID (0, σ2 B(S))

Ek

efecto fijo de la k-ésima especie

SEik

efecto fijo de la interacción del nivel de sequía por especie

BEj(i)k

efecto aleatorio de la interacción bloque por especie ~NID (0, σ2 BE)

Pl(k)

efecto fijo de la l-ésima procedencia dentro de la k-ésima especie

SPil(k)

efecto fijo de la interacción nivel de sequía por procedencia dentro de especie

BPj(i)l(k)

efecto aleatorio de la interacción bloque anidado en el nivel de sequía por procedencia dentro de especie ~NID (0, σ2 BP)

eijklm

error de muestreo dentro de parcelas ~NID (0, σ2 e): i = riego y sequía; j = 1, 2, 3 y 4 bloques; k = P. cembroides y P. orizabensis; l = 1, 2 y 3 procedencias por especie; m = 1, …10 plantas por parcela.

Un modelo similar reducido (i. e., sin incluir el error de muestreo dentro de las parcelas) se utilizó para el porcentaje de hojas secundarias, ya que los valores se obtuvieron por parcela.

La separación de medias se hizo mediante comparaciones directas entre pares de medias con el procedimiento MIXED de SAS (2003); en todos los análisis se consideró un nivel de significancia de P < 0.05.

Resultados y discusión

Respuesta de las variables morfológicas ante el déficit hídrico

Las variables incremento en altura y en diámetro, la longitud de raíz y el número de ramas mostraron diferencias significativas (P = 0.0001) entre los tratamientos de riego y sequía (Cuadro 2). A nivel de especies solo se encontraron diferencias significativas (P < 0.05) en el incremento en diámetro y en el número de ramas. A nivel de procedencias hubo diferencias significativas (P < 0.05) en el incremento en altura y diámetro, longitud de raíz y porcentaje de plantas con hojas secundarias. La interacción de los niveles de humedad con especie resultó no significativa (P > 0.05) salvo en el porcentaje de hojas secundarias. Por otra parte, la interacción tratamiento*procedencia tuvo efecto significativo (P < 0.001) solo en las variables altura y diámetro.

Cuadro 2 Valores de significancia del análisis de varianza de las variables morfológicas de tres procedencias de Pinus cembroides y tres procedencias de P. orizabensis en dos niveles de humedad (sequía y riego). 

Fuente de variación Incremento en altura (cm) Incremento en diámetro (mm) Número de ramas Longitud de raíz (cm) Plantas con hojas secundarias (%)
Tratamiento 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 ns
Especie ns 0.0001 0.0079 ns ns
Tratamiento*especie ns ns ns ns 0.0322
Procedencia (especie) 0.0001 0.0001 ns 0.0001 0.0435
Tratamiento*procedencia (especie) 0.0002 0.0001 ns ns ns

ns = no significativo (P > 0.05)

El tratamiento de sequía influyó negativamente en el crecimiento de las plantas; las variables incremento de altura, diámetro, longitud de raíz y número total de ramas fueron menores en 20, 46, 30 y 31 %, respectivamente, en comparación con el testigo de riego normal (Cuadro 3). El incremento en altura fue menos afectado, debido probablemente a que se aplicó una sequía en verano y otoño, la cual afectaría los brotes del año siguiente pero no los medidos en el 2018 (Dobbertin et al., 2010; Michelot, Brénda, Damesin, & Dufrêne, 2012).

Cuadro 3 Variables de crecimiento de Pinus cembroides y P. orizabensis por nivel de humedad (tratamiento). 

Tratamiento/ Especie Incremento en altura (cm) Incremento de diámetro (mm) Longitud de raíz (cm) Número de ramas Plantas con hojas secundarias (%)
Riego 19.5 ± 0.55 a 5.5 ± 0.07 a 96.12 ± 1.81 a 10.0 ± 0.3 a 72.8 ± 2.6 a
Sequía 13.8 ± 0.55 b 3.0 ± 0.07 b 67.05 ± 1.81 b 6.9 ± 0.3 b 68.2 ± 2.6 a
Riego
P. cembroides 20.58 ± 0.73 a 5.89 ± 0.11 a 96.08 ± 2.49 a 10.49 ± 0.48 a 79.5 ± 3.7 a
P. orizabensis 18.42 ± 0.73 b 5.22 ± 0.11 b 96.15 ± 2.49 a 9.66 ± 0.48 a 66.1 ± 3.7 b
Sequía
P. cembroides 13.86 ± 0.73 a 3.26 ± 0.11 a 67.81 ± 2.49 a 8.04 ± 0.48 a 65.9 ± 3.7 a
P. orizabensis 13.82 ± 0.73 a 2.76 ± 0.11 b 66.30 ± 2.49 a 5.79 ± 0.48 b 70.5 ± 3.7 a

± error estándar de la media. Valores promedio seguidos de letras distintas son diferentes entre sí (P = 0.05) por comparaciones directas entre pares de medias (PROC MIXED).

Con respecto a las plantas de riego, las variables incremento en altura y diámetro, longitud de raíz y número de ramas de P. cembroides en sequía fueron menores 33, 45, 30 y 23 %, respectivamente, mientras que en P. orizabensis, estas mismas variables lo fueron en 25, 47, 31 y 40 %, respectivamente (Cuadro 3). El crecimiento en diámetro fue mayor en P. cembroides en ambos tratamientos. Esta especie tuvo el mayor crecimiento en riego, pero tuvo también la mayor reducción en la altura por efectos de la sequía que en P. orizabensis, aunque en esta última, el efecto negativo en el número de ramas fue mayor. Estas reducciones en el crecimiento ocurren por el declive de la fotosíntesis (Matías & Jump, 2012).

Las variables de crecimiento mostraron diferencias significativas (P < 0.05) entre las procedencias en cada tratamiento (Cuadro 4). Las de mayor crecimiento en altura en riego y sequía fueron Santiago de Anaya (la de mayor aridez de P. cembroides) y El Carmen (la de mayor elevación de P. orizabensis). Igualmente, las procedencias de mayor incremento en diámetro en riego fueron Santiago de Anaya y El Carmen, mientras que, en condiciones de sequía fue Santiago de Anaya. Con respecto a la longitud de raíz, el crecimiento en sequía se vio limitado principalmente en Colón (36 %), comparado con el de riego, mientras que Santiago de Anaya fue la procedencia menos afectada (22 %).

Cuadro 4 Incremento en altura, diámetro y largo de raíz de las procedencias de Pinus cembroides y P. orizabensis en riego y sequía. 

Especie Procedencia Incrementos
Altura (cm) Diámetro (mm) Longitud de raíz (cm)
Riego Sequía Riego Sequía Riego Sequía
P. cembroides Santiago de Anaya 24.3 ± 1.3 a 15.96 ± 1.26 a 6.23 ± 0.19 a 3.61 ± 0.19 a 99.5 ± 3.1 a 77.7 ± 3.1 a
Cadereyta 20.7 ± 1.3 b 13.31 ± 1.26 b 5.78 ± 0.19 b 2.96 ± 0.19 b 95.8 ± 3.1 ab 66.4 ± 3.1 bc
Colón 16.8 ± 1.3 c 12.31 ± 1.26 b 5.68 ± 0.19 b 3.20 ± 0.19 b 92.9 ± 3.1 b 59.3 ± 3.1 d
P. orizabensis Tepeyahualco 14.7 ± 1.3 c 13.89 ± 1.26 ab 4.70 ± 0.19 c 2.47 ± 0.19 c 92.4 ± 3.1 b 65.0 ± 3.1 bc
El Carmen 23.5 ± 1.3 a 14.44 ± 1.26 ab 6.16 ± 0.19 a 3.06 ± 0.19 b 100.1 ± 3.1 a 70.6 ± 3.1 b
Altzayanca 17.1 ± 1.3 c 13.14 ± 1.26 b 4.80 ± 0.19 c 2.74 ± 0.19 c 95.9 ± 3.1 ab 63.3 ± 3.1 c

± error estándar de la media. Valores promedio seguidos de letras distintas son diferentes entre sí (P = 0.05) por comparaciones directas entre pares de medias (PROC MIXED).

La limitación del crecimiento en estos piñoneros por efectos del déficit hídrico era prevista como lo ocurrido en Larix decidua Mill., Pinus nigra J. F. Arnold y Pseudotsuga menziesii Mirb. var. menziesii (Eilmann & Rigling, 2012), la cual fue adjudicada al cierre de estomas y a un fallo hidráulico que afecta la absorción de carbono y la fotosíntesis de las plantas (Ripullone, Guerrieri, Nole, Magnani, & Borguetti, 2007).

Respuesta de las variables de acumulación de biomasa al déficit hídrico

Existieron diferencias significativas (P < 0.001) entre tratamientos en todas las variables de biomasa y en la relación peso seco aéreo/peso seco de raíz (Cuadro 5). En la interacción especie*nivel de humedad solo se encontraron diferencias significativas (P = 0.0019) en la biomasa de raíz. En los niveles de humedad*procedencia únicamente hubo interacción significativa en la biomasa del tallo (P = 0.08) y de la raíz (P = 0.0253).

Cuadro 5 Análisis de varianza de la biomasa y de la relación de peso seco aéreo/peso seco de raíz de tres procedencias de Pinus cembroides y tres procedencias de P. orizabensis bajo los tratamientos de riego y sequía. 

Fuente de variación Biomasa Relación aérea/raíz
Aérea Tallo Acícula Ramas Raíz
Tratamiento 0.0001 0.0002 0.0005 0.0001 0.0001 0.0001
Especie 0.0488 0.0005 ns ns 0.0001 0.0012
Tratamiento*especie ns ns ns ns 0.0019 ns
Procedencia (especie) 0.0001 0.0009 0.0003 0.0055 0.0001 0.0002
Tratamiento*procedencia (especie) ns 0.0800 ns ns 0.0253 ns

ns = no significativo.

El estrés hídrico impuesto limitó la biomasa en ambas especies (Cuadro 6). En P. cembroides, la sequía afectó negativamente la biomasa aérea, de tallo, acículas, ramas y raíz en 32, 44, 24, 27 y 51 %, respectivamente, mientras que en P. orizabensis se vio afectada en 34, 42, 28, 41, y 49 %, respectivamente, en comparación con los datos obtenidos en riego.

Cuadro 6 Variables de biomasa por tratamiento de niveles de humedad (riego y sequía) y por especie (Pinus cembroides y P. orizabensis)

Tratamiento/ Especie Biomasa (g) Relación aérea/raíz
Aérea Tallo Acículas Ramas Raíz
Riego 16.06 ± 0.37 a 5.60 ± 0.22 a 9.08 ± 0.24 a 1.38 ± 0.05 a 11.56 ± 0.39 a 1.46 ± 0.04 b
Sequía 10.80 ± 0.37 b 3.18 ± 0.22 b 6.70 ± 0.24 b 0.92 ± 0.05 b 5.77 ± 0.39 b 1.95 ± 0.04 a
Riego
P. cembroides 16.43 ± 0.47 a 6.02 ± 0.25 a 9.06 ± 0.32 a 1.34 ± 0.07 a 12.89 ± 0.42 a 1.32 ± 0.05 b
P. orizabensis 15.70 ± 0.47 a 5.18 ± 0.25 b 9.09 ± 0.32 a 1.42 ± 0.07 a 10.23 ± 0.42 b 1.60 ± 0.05 a
Sequía
P. cembroides 11.25 ± 0.47 a 3.36 ± 0.25 a 6.89 ± 0.32 a 0.99 ± 0.07 a 6.34 ± 0.42 a 1.84 ± 0.05 b
P. orizabensis 10.36 ± 0.47 a 3.00 ± 0.25 a 6.50 ± 0.32 a 0.84 ± 0.07 b 5.20 ± 0.42 b 2.06 ± 0.05 a

± error estándar de la media. Valores promedio seguidos de letras distintas son diferentes entre sí (P = 0.05) por comparaciones directas entre pares de medias (PROC MIXED).

Habitualmente, el estrés hídrico aumenta la biomasa radical a expensas de la biomasa aérea; se ha especulado que esto sucede para que la planta acceda a las fuentes de agua más profundas (Matías, González-Díaz, & Jump, 2014). La relación de biomasa área/biomasa radical aumentó 34 % en el tratamiento de sequía; este mismo fenómeno fue reportado en un experimento con Pinus pinea L. (piñonero europeo, Villar et al., 2013), donde el tallo creció a expensas de la raíz. Aunque P. cembroides tuvo el mayor aumento de esta relación (39 % vs. 29 %), este pino obtuvo menor relación biomasa aérea/raíz y mayor biomasa radical que P. orizabensis en ambos tratamientos de humedad, lo cual implica que P. cembroides tenga mayor resistencia a la sequía.

Las poblaciones que mostraron mayor acumulación de biomasa en tallo, tanto en riego como en sequía, fueron Cadereyta y Santiago de Anaya de P. cembroides (Cuadro 7) y El Carmen de P. orizabensis (diferente en 19 % con P < 0.10), a pesar de que tuvieron mayor disminución de biomasa que el resto de las procedencias al estar bajo déficit hídrico. Las procedencias que acumularon mayor biomasa en raíz, tanto en riego como en déficit hídrico, fueron Cadereyta y Santiago de Anaya. De las seis procedencias probadas, Cadereyta es la de mayor elevación y la de mayor precipitación, mientras que Santiago de Anaya es la de menor elevación y la de mayor temperatura.

Cuadro 7 Características de biomasa de las procedencias de Pinus cembroides y P. orizabensis sometidas a riego y sequía. 

Especie Procedencia Biomasa de tallo Biomasa de raíz
Riego Sequía Riego Sequía
P. cembroides Cadereyta 6.65 ± 0.35 a 3.63 ± 0.35 a 14.34 ± 0.58 a 6.60 ± 0.58 ab
Santiago de Anaya 6.07 ± 0.35 a 3.55 ± 0.35 ab 13.82 ± 0.58 ab 7.18 ± 0.58 a
Colón 5.34 ± 0.35 b 2.89 ± 0.35 b 10.51 ± 0.58 c 5.25 ± 0.58 b
P. orizabensis El Carmen 6.32 ± 0.35 a 3.29 ± 0.35 ab 12.67 ± 0.58 b 5.84 ± 0.58 b
Altzayanca 5.17 ± 0.35 b 2.84 ± 0.35 b 9.10 ± 0.58 d 4.85 ± 0.58 b
Tepeyahualco 4.05 ± 0.35 c 2.87 ± 0.35 b 8.93 ± 0.58 d 4.91 ± 0.58 b

± error estándar de la media. Valores promedio seguidos de letras distintas son diferentes entre sí (P = 0.05) por comparaciones directas entre pares de medias (PROC MIXED).

P. cembroides tuvo mayor biomasa radical, lo que sugiere mayor adaptación a la sequía que P. orizabensis. Por otra parte, P. cembroides disminuyó el porcentaje de plantas con hojas secundarias al pasar de riego normal a deficiente; es decir, cambió su desarrollo quizá con la finalidad de ahorrar agua. La acumulación de biomasa de raíz en el tratamiento de sequía de Santiago de Anaya de P. cembroides y El Carmen de P. orizabensis (19 % más) explica parcialmente que las procedencias de cada especie fueron más sobresalientes en las variables de crecimiento. Las plantas con mayor sistema radical son más resistentes al estrés hídrico (Simeonova & Hans, 2011). No se encontró asociación de la ubicación geográfica o alguna variable climática con el desempeño de las procedencias, salvo que las poblaciones de lugares más cálidos (en general las de P. cembroides) tuvieron más diámetro de la base de los tallos. Esta variable presentó correlaciones positivas con la temperatura media anual (r = 0.78, P = 0.066) y la temperatura media del mes más frío (r = 0.82, P = 0.042) o la suma de días con temperaturas >5 °C (r = 0.78, P = 0.067).

Para no mezclar genotipos de estas dos especies alopátricas en sus áreas de distribución, es importante seleccionar la procedencia adecuada si se requiere reforestar sitios limitativos como los perturbados o un ambiente más seco como ha sido pronosticado (Sáenz-Romero, 2011). La selección de las procedencias es aún más importante si se considera que la resistencia del déficit hídrico difiere entre especies (Eilmann & Rigling, 2012); por ejemplo, la inhibición de crecimiento, así como de biomasa, fue menor que la reportada en P. leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. (Martínez et al., 2002), probablemente porque el estrés hídrico impuesto fue relativamente mayor para esta especie, la cual habita lugares menos xéricos, que para los piñoneros en prueba. En lugares que muestran déficit hídrico es importante elegir árboles y procedencias con atributos que otorguen resistencia a la sequía y que puedan mantener tasas de crecimiento superiores a otros que sean susceptibles. Además, los árboles bajo condiciones de estrés hídrico, al reducir su vigor (Allen, Breshears, & McDowell, 2015), son más susceptibles de ser atacados por patógenos e insectos (Weed, Ayres, & Hicke, 2013); por tanto, la selección de especies, procedencias e individuos que evadan o toleren mejor la sequía, sin merma de crecimiento, será prioritario en un escenario de estrés hídrico.

Conclusiones

Las plantas de 27 meses de edad de Pinus cembroides mostraron mayor crecimiento y resistencia a la sequía que las de P. orizabensis; además, tuvieron mayor crecimiento en condiciones de humedad normal. Hay diferencias entre procedencias dentro de cada especie en condiciones de humedad restrictivas y en las no limitadas. En déficit hídrico, las poblaciones de lugares más cálidos, principalmente de P. cembroides, tuvieron tallos con mayor diámetro. Las procedencias de menor biomasa de tallo y raíz en humedad tuvieron menor pérdida en biomasa, indicando mecanismos de evasión al estar en la sequía. El establecimiento de reforestaciones mezclando las dos especies o sus procedencias afectará la adaptación y, por tanto, su productividad.

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Recibido: 26 de Febrero de 2019; Aprobado: 08 de Octubre de 2019

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