Introducción

El género Microcavia H. Gervais y Ameghino, 1880 incluye cinco especies vivientes de roedores Caviidae de hábitos semifosoriales, diurnos y dieta mayormente herbívora (^{Dunnum 2015}; ^{Teta et al. 2017}). Dos formas nominales, M. niata (Thomas 1898) y M. shiptoni (Thomas 1925), se encuentran mayormente restringidas a los Altos Andes (>3.000 msnm) del noroeste de Argentina, oeste de Bolivia, norte de Chile y extremo sur de Perú (^{Dunnum 2015}; ^{Zeballos et al. 2018}). Los otros tres taxones se distribuyen ampliamente en las tierras bajas y elevaciones medias al este de los Andes (< 2.500 msnm), desde el noroeste de Argentina hasta el extremo austral de Argentina y Chile, y hasta hace poco tiempo eran consideradas como parte de una misma entidad específica, referida como M. australis (I. Geoffroy y d’Orbigny 1833).

La taxonomía de M. australis fue revisada por ^{Teta et al. (2017}) a través de una aproximación morfológica, sobre la base de rasgos craneanos cualitativos y cuantitativos. Según estos autores, M. australis incluye tres grupos morfológicamente cohesivos, con distribuciones aparentemente parapátricas, que pueden ser considerados como especies distintas, para los cuales usaron los nombres M. australis, M. maenas (Thomas 1898) y M. jayat (Teta et al. 2017). Estudios posteriores, centrados en M. australis y M. maenas, mostraron que ambas especies presentan variaciones clinales en su morfología craneana, las cuales se vinculan con las características ambientales de los entornos que ocupan (^{d’Hiriart et al. 2021}).

Durante una revisión de materiales pertenecientes a las especies de Caviidae en la Colección de Mamíferos de la Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, identificamos un ejemplar (CML 66) colectado en la localidad de Chorrillos (5.000 m), provincia de Salta (Argentina), que presenta una combinatoria única de características morfológicas, que no se corresponde con los de ninguna de las especies conocidas para este género. Aunque por algunos de sus rasgos (e. g., morfología de los molares) este ejemplar se acerca a las especies del grupo de tierras bajas (i. e., M. australis, M. jayat y M. maenas), su distribución queda notoriamente por encima del límite altitudinal superior documentado para esos taxones. Recientemente, ^{Sánchez (2020}) refirió el primer registro de M. niata pallidior (^{Thomas 1902}) para la Argentina, sobre la base de tres especímenes colectados en áreas de altura (3,100 msnm) de la provincia de La Rioja. Sin embargo, tal como fuese explicado por ^{Teta et al. (2021}), al menos el ejemplar ilustrado por esa autora (CML 13052) no presenta los caracteres diagnósticos propios de M. niata (incluyendo M. n. pallidior), ni -como se demuestra más abajo- de ninguna de las otras especies conocidas para el género; en efecto, tanto su descripción como las ilustraciones disponibles (piel y cráneo) permiten vincular los especímenes estudiados por ^{Sánchez (2020)} con el individuo CML 66, previamente mencionado.

En este trabajo se presenta un estudio morfológico detallado del ejemplar CML 66 y una revisión crítica de los datos aportados por ^{Sánchez (2020}). Teniendo en cuenta la morfología de estos individuos y sus notorias discontinuidades con las otras especies del género, tanto cualitativas como cuantitativas, hipotetizamos que el ejemplar CML 66 y aquellos reportados por ^{Sánchez (2020)} corresponden a una forma innominada del género Microcavia, la cual se describe en esta contribución.

Materiales y Métodos

Definición de especies. En esta contribución, las especies fueron definidas y delimitadas como grupos de organismos diagnosticables en función de discontinuidades cualitativas y cuantitativas en su morfología. Este enfoque se basa en los siguientes supuestos: i) por lo general, hay menos variabilidad morfológica entre muestras de una misma especie que entre muestras de especies distintas; ii) las discontinuidades morfológicas y morfométricas son usualmente el resultado del aislamiento reproductivo entre poblaciones; y iii) desde el momento en que las discontinuidades morfológicas están (al menos parcialmente) genéticamente codificadas, su existencia implica distintos conjuntos de genes y por lo tanto de linajes (cf. ^{Prado y Percequillo 2017}). Más en general, para muchos de los distintos conceptos de especie discutidos en la literatura, incluido el filogenético, la posibilidad de poder diagnosticar morfológicamente a un taxón determinado es central para su reconocimiento (e. g.,^{Nelson y Platnick 1981}; ^{Cracraft 1983}, ¹⁹⁸⁹; ^{Nixon y Wheeler 1990}).

Especímenes. Se estudiaron 107 especímenes de seis especies del género Microcavia, incluyendo pieles y cráneos, depositados en las siguientes colecciones biológicas: AMNH, American Museum of Natural History (Nueva York, Estados Unidos); CMI, Colección de Mamíferos del Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas (Mendoza, Argentina); CML, Colección de Mamíferos de la Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo (San Miguel de Tucumán, Argentina); FMNH, Field Museum of Natural History (Chicago, Estados Unidos); MACN-Ma, Colección Nacional de Mastozoología, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (Buenos Aires, Argentina; véase el Material Suplementario 1 y Figura 1).

Figura 1 A. Mapa del noroeste de Argentina con las localidades de registro para los individuos revisados de seis especies del género Microcavia: M. australis (triángulos verde oliva), M. jayat (cuadrados verde claro), M. maenas (círculos verde oscuro), M. niata (rombos celestes), M. shiptoni (círculos naranja) y M. sp. n. (estrellas rojas). B. Localidades de registro para M. sp. n. y ecorregiones (la estrella indica la localidad tipo); referencias para los números: (1) Salta, La Calera, Chorrilos. 5,000 msnm; (2) La Rioja, Quebrada de Santo Domingo, 30 km al SO de Jagüé. Los colores para las ecorregiones son como sigue: verde oscuro, Yungas; verde claro, Monte de Sierras y Bolsones; marrón, Chaco Seco; amarillo, Puna Andina Central; blanco: Altos Andes. 

Anatomía craneana y medidas. La terminología anatómica corresponde a la utilizada por ^{Quintana (1996}) y ^{Cherem y Ferigolo (2012)}. Las diferencias cualitativas fueron ponderadas en el contexto de otras revisiones recientes, basadas en evidencias morfológicas cualitativas y cuantitativas (e. g., ^{Teta et al. 2017}). Para cada ejemplar adulto (clases tres a cinco, sensu ^{Bezerra 2008}) se tomaron las siguientes medidas cráneo-dentarias (con calibre digital, precisión de 0,01 mm): LTC = longitud total del cráneo; LCI = longitud cóndilo-incisiva; CIO = constricción interorbitaria; AZ = ancho cigomático; ACC = ancho de la caja craneana; LN = longitud del nasal; AN = ancho del nasal; LD = longitud de la diastema superior; LFI = longitud de los forámenes incisivos; SMS = longitud de la serie molar superior (alveolar); LP = longitud palatal; APM3 = ancho del paladar a la altura del tercer molar superior; LBT = longitud de las bullas timpánicas. Las medidas para el ejemplar CML 13052 fueron tomadas de la literatura (^{Sánchez 2020}). Aunque esta autora ofrece las medidas para un segundo ejemplar, por los valores anotados queda claro que se trata de un individuo juvenil, por debajo de la edad tres (por lo tanto, no fue incluido en nuestros análisis).

Análisis estadísticos. Primeramente, y a modo exploratorio, se aplicó un análisis de componentes principales para evaluar los patrones de variación en el conjunto de datos y ordenarlos por importancia. Los componentes principales fueron extraídos de una matriz de covarianza; antes de ser incluidas en los análisis, todas las medidas fueron transformadas a logaritmo (base 10). Seguidamente, se empleó un análisis discriminante para evaluar de qué forma las distintas variables contribuyeron a la diferenciación entre especies (^{Strauss 2010}). Todos los procedimientos estadísticos fueron realizados mediante el software PAST v. 2.17 (^{Hammer et al. 2001}).

Este trabajo y el acto nomenclatural incluido en el mismo han sido registrados en ZooBank. El LSID para esta publicación es: http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:pub:628ADFE4-4FCC-45F4-A123-0AC65AAD1EFA. La versión en línea de este trabajo estará archivada y disponible en Zenodo.

Resultados

Morfología cualitativa . El ejemplar CML 66 presenta una combinatoria única de rasgos morfológicos que lo separan de todas las otras especies del género Microcavia, incluyendo un tamaño general pequeño (longitud cabeza-cuerpo = 195 mm; LTC = 43.99 mm); incisivos superiores moderadamente proodontes; cresta palatal baja, angosta anteriormente y expandida hacia atrás, que no sobrepasa el borde posterior del paladar; borde posterior del paladar en forma de “V” abierta y con el vértice redondeado; presencia de un pequeño proceso paraorbitario sobre el yugal; y bulas timpánicas grandes y globosas (Figura 2). Todas estas características se verifican también en el ejemplar CML 13052, ilustrado por ^{Sánchez (2020}; Figura 122). En este último, además, se observa que las vacuidades esfenopalatinas son pequeñas, con el borde anterior ubicado por detrás de la mitad anterior de la fosa mesopterigoidea. Una comparación detallada con otras especies del género se anota más abajo y en la Tabla 1.

Figura 2 Vistas dorsales (A-F) y ventrales (G-L) de los cráneos en las seis especies de Microcavia: M. australis (A, G; MACN-Ma 14.543), M. jayat (B, H; MACN-Ma 17333), M. maenas (C, I; MACN-Ma 34.116), M. sp. n. (D, J: CML 66), M. niata (E, K: AMNH 244252) y M. shiptoni (F, L; MACN-Ma 28155). Escala = 5 mm. 

Morfología cuantitativa. Las medidas estadísticas descriptivas (N, media, desvío estándar [DE] y rango [Mín. - Máx.]) se sintetizan en la Tabla 2a b. El análisis de componentes principales (Figura 3A, B; Tabla 3) permitió definir tres conjuntos mayores sobre el espacio multivariado determinado por los primeros dos componentes principales (63.94 % y 14.97 % del total de la varianza, respectivamente). Dos de estos conjuntos corresponden a M. niata y M. shiptoni, mientras que en el tercero se solapan moderadamente M. australis, M. jayat, M. maenas y los ejemplares CML 66 y CML 13052 (Figura 3A). Sin embargo, estos dos últimos individuos se separan de M. maenas a lo largo del primer componente principal y de M. australis y M. jayat sobre el tercero (7.43 % del total de la varianza; Figura 3B). Las variables que más contribuyeron en la separación entre especímenes fueron DS y LFI (ambas con carga positiva) sobre el primer componente principal, AN (hacia valores positivos) y LFI (hacia valores negativos) sobre el segundo y LFI (hacia valores negativos) y LP (hacia valores positivos) sobre el tercero. Con el análisis discriminante (Figura 3C, D; Tabla 3) se obtuvieron resultados parcialmente similares a los alcanzados con el análisis de componentes principales; nuevamente, sobre el espacio definido por los primeros dos ejes (47.63 % y 33.25 % del total de la varianza, respectivamente; Figura 3C) se identificaron los mismos tres conjuntos de especies; los ejemplares CML 66 y CML 13052 se separaron notoriamente de M. australis, M. jayat y M. maenas sobre el tercer eje (13.25 % del total de la varianza; Figura 3D). Las medidas cráneo-dentarias que más contribuyeron en la separación entre individuos fueron DS y LFI (ambas con cargas positivas) sobre el primer eje, LFI y LN (ambas con carga negativa) sobre el segundo y LBT (hacia valores positivos) y LN (hacia valores negativos) sobre el tercero.

Taxonomía. Los resultados de los análisis cualitativos y cuantitativos sugieren que el espécimen CML 66 (y el CML 13052) no puede ser referido a ninguna de las especies conocidas del género Microcavia. En efecto, este taxón posee una combinatoria única de rasgos morfológicos que permiten diagnosticarlo como una nueva especie, según se describe a continuación:

Microcavia sorojchi sp. n.

Microcavia niata pallidior: ^{Sánchez 2020}:82 (no ^{Thomas 1902})

Figuras 2, 4-8

Localidad tipo. Argentina: provincia de Salta, departamento Los Andes, Chorrillos. 5,000 msnm (ca. -24.22°, -66.45°).

Holotipo. CML 66, hembra adulta, preservada como piel y cráneo, coleccionada en febrero de 1930 por Emilio Budin.

Medidas del holotipo (en mm). Longitud cabeza-cuerpo, 195; longitud de la pata posterior (con uña), 32; longitud de la oreja, 18; longitud total del cráneo, 43.99; longitud cóndilo-incisiva, 39.98; constricción interorbitaria, 9.08; ancho cigomático, 27.53; ancho de la caja craneana, 22.32; longitud del nasal, 13.53; ancho del nasal, 6.82; longitud de la diastema superior, 10.01; longitud de los forámenes incisivos, 5.38; longitud de la serie molar superior (alveolar), 11.17; longitud palatal, 18.77; ancho del paladar a la altura del tercer molar superior, 11.60; longitud de las bullas timpánicas, 13.81.

Diagnosis morfológica. Una especie pequeña de Microcavia (longitud cabeza cuerpo, 190 a 195 mm; longitud cóndilo-incisiva, 39.98 a 40.03 mm), que se diferencia de las otras incluidas en el género por una combinatoria única de rasgos morfológicos: coloración dorsal marrón, salpicada de amarillento; vientre color crema; cráneo pequeño pero robusto, con el perfil dorsal abovedado sobre la mitad posterior; rostro corto, ancho en la base y estrecho hacia adelante; yugal (en vista lateral) ancho anteriormente y estrecho hacia atrás, extendiéndose posteriormente (en vista ventral) más allá del borde posterior de la cavidad glenoidea; cresta del paladar baja, angosta anteriormente y expandida hacia atrás, que no sobrepasa el borde posterior del paladar; vacuidades esfenopalatinas pequeñas, con el borde anterior ubicado por detrás de la mitad anterior de la fosa mesopterigoidea; bullas timpánicas grandes e infladas; incisivos superiores moderadamente proodontes; M3 con una prolongación posterior alargada y robusta.

Otros ejemplares referidos a la especie. Al menos uno de los especímenes citados por ^{Sánchez (2020}) como pertenecientes a M. niata pallidior (CML 13052) puede ser considerado como perteneciente a Microcavia sorojchi sp. n. (Figura 122 de ^{Sánchez 2020}).

Distribución. Conocido únicamente para la localidad tipo en la provincia de Salta, y para la localidad de Quebrada de Santo Domingo, 30 km al SO de Jagüé, en la provincia de La Rioja (^{Sánchez 2020}).

Declaración nomenclatorial: se obtuvo un número identificador de ciencias de la vida para la nueva especie descrita en este trabajo: urn:lsid:zoobank.org:act:E93DCEE1-DA63-428C-A596-9C14D59915F3.

Descripción. La piel del ejemplar CML 66, taxidermizada en posición de vida, está deteriorada y parcialmente decolorada. La coloración dorsal es marrón-amarillenta, más pálida hacia los flancos, con los pelos individuales de base marrón (3/4) y punta amarillenta (1/4). El vientre es color crema, con los pelos individuales de base marrón grisácea y la punta blanco-amarillenta. La cabeza es del mismo color que el dorso; el anillo periocular es amarillento y está bien marcado. Las orejas están cubiertas por pelos finos de color marrón. Las manos y las patas están cubiertos por pelos marrón claro a plateados, con las plantas desnudas y oscuras. En el ejemplar CML 13052 la coloración es similar, pero algo más brillante (cf. ^{Sánchez 2020}: Figura 121).

Figura 3 Polígonos y puntuaciones (= “scores”) individuales de individuos adultos (edad 3-5) de Microcavia (n = 107) para: (A) componentes principales 1 y 2; (B) componentes principales 1 y 3; (C) variables canónicas 1 y 2 y (D) variables canónicas 1 y 3, extraídas de una función discriminante del análisis de seis taxones. Referencias: círculos verde oliva, M. australis; círculos verde claro, M. jayat; círculos verde oscuro, M. maenas; círculos celestes, M. niata; círculos naranja, M. shiptoni; círculos rojos, M. sp. n. 

El cráneo (Figura 4) es pequeño, pero robusto y abovedado hacia la mitad posterior; el rostro es corto, ancho hacia la base y afinado anteriormente; los nasales están ligeramente abovedados en su porción anterior y sus márgenes exteriores son apenas divergentes hacia atrás; la sutura naso-frontal forma un ángulo obtuso, casi recto; la constricción interorbitaria es ancha, plana y recuerda a un reloj de arena; los márgenes supraorbitarios son finos y tienen forma de repisa; la sutura frontoparietal es recta; en vista lateral, las órbitas son grandes y de contorno subcuadrangular; los arcos cigomáticos son robustos y tienen un proceso paraorbitario pequeño (Figura 6D); el yugal es ancho anteriormente y se estrecha hacia atrás, extendiéndose posteriormente más allá del borde posterior de la cavidad glenoidea; los lagrimales son grandes y están parcialmente interpuestos entre el maxilar y el premaxilar; el margen posterior del diastema superior es casi vertical; los agujeros incisivos tienen forma lanceolada; el paladar está profundamente excavado; el margen posterior del paladar tiene forma de “V” muy abierta, con el vértice redondeado (Figura 7D); la cresta palatal es baja, angosta anteriormente y expandida hacia atrás y no sobrepasa el borde posterior del paladar; las vacuidades esfenopalatinas son pequeñas, con el borde anterior ubicado por detrás de la mitad anterior de la fosa mesopterigoidea; las bullas timpánicas son grandes e infladas; el meato auditivo es ancho y moderadamente largo, dirigido tanto hacia atrás como hacia afuera y hacia arriba; los procesos paraoccipitales prácticamente no se proyectan por debajo de las ampollas timpánicas.

La mandíbula (Figura 4) es baja y delgada; en vista labial, la cresta lateral se extiende entre el m1 y la base del proceso condilar, encerrando una fosa dorsal profunda; el proceso coronoides es muy pequeño y triangular; el proceso condilar es ancho y se ubica por encima del proceso coronoides.

Figura 4 Cráneo en vista lateral (arriba), dorsal (abajo, izquierda) y ventral (abajo, derecha) y mandíbula en vista labial (al medio) de Microcavia sorojchi sp. n. (CML 66; holotipo). Escala = 10 mm. 

Los incisivos superiores son moderadamente proodontes y están cubiertos anteriormente por esmalte de color blanco; las series molariformes superiores son convergentes anteriormente, con los P4 casi en contacto por su lado medial; el P4 y el M1-M2 están cada uno formados por dos prismas lanceolados de dentina rodeados por una pared continua de esmalte; los lóbulos aumentan gradualmente de tamaño desde el P4 al M3; el hipoflexo en el M1-3 es estrecho y penetrante, mientras que el flexo externo es amplio y casi semicircular; el M3 tiene una ampliación posterior larga, que se estrecha hacia la base y se adjunta al segundo prisma (Figura 5); el p4 es menor que el m1-m3; el lóbulo anterior de p4 tiene forma de triángulo isósceles, mientras que el lóbulo posterior se parece a una gota; los lóbulos anteriores en m1-m3 son lanceolados y más anchos que los posteriores; el hipofléxido en el m1-3 es penetrante y estrecho y se orienta ligeramente hacia adelante; los fléxidos internos primarios son anchos y se orientan hacia atrás (Figura 5).

Figura 5 Vista oclusal de la serie molariforme superior derecha (A) e inferior izquierda (B) de Microcavia sorojchi sp. n. (CML 66; holotipo). Escala = 2 mm. 

Comparaciones morfológicas. Microcavia sorojchi sp. n. presenta sus mayores afinidades morfológicas con el grupo de especies de tierras bajas que antes se refería como M. australis (i. e., M. australis, M. jayat y M. maenas), tal como se deduce también de los análisis estadísticos multivariados. Los dos individuos referidos a la nueva especie se separaron de M. maenas sobre el primer componente principal, y de M. australis y M. jayat sobre el tercero, y de todas esas especies sobre el tercer eje del análisis discriminante (Figura 3). Además, como muestran las comparaciones detalladas con esos taxones en la Tabla 1, M. sorojchi sp. n. se diferencia claramente sobre la base de una combinación única de caracteres cualitativos, incluyendo el grado de proodoncia de los incisivos, la forma y longitud de la cresta palatal, la forma del borde posterior del paladar, la presencia (o ausencia) de los procesos medial del paladar y paraorbitario del yugal, la extensión posterior del yugal, y el desarrollo y posición de las vacuidades esfenopalatinas (Figs. 6A-D, 7). En todas las especies de este grupo, los M1-3 se caracterizan por tener flexos externos penetrantes y redondeados, y el M3 con una prolongación posterior alargada y con el flexo adicional (sensu ^{Quintana 1996}) penetrante (8A-C); en M. jayat, además, los bordes de los prismas en todos los molariformes son más rectos que en los otros taxones (donde tienden a ser más convexos) y el ápice lingual del segundo prisma en el M1-3 tiene cierto aspecto truncado (Figura 8A-C).

Figura 6 Vistas laterales de los arcos cigomáticos derechos en las seis especies de Microcavia: M. australis (A, MACN-Ma 14.543), M. jayat (B, MACN-Ma 17333), M. maenas (C, MACN-Ma 34.116), M. sorojchi sp. n. (D, CML 66; rotado), M. niata (E, AMNH 244252) y M. shiptoni (F, MACN-Ma 28155 [rotado]). Abreviaturas: pp, proceso paraorbitario; yu, yugal. Las figuras no están en escala para facilitar las comparaciones. 

Microcavia sorojchi sp. n. se distingue de M. niata (incluyendo M. n. niata y M. n. pallidior, que se diferencian entre sí por rasgos sutiles de la coloración externa; véase ^{Thomas 1902}) por el perfil menos abovedado del cráneo, y el rostro proporcionalmente más angosto (Figura 2). Además, en M. sorojchi sp. n. el perfil superior del arco cigomático en vista lateral es recto, con un proceso paraorbitario pequeño sobre el yugal, mientras que en M. niata el borde es acusadamente cóncavo y el proceso paraorbitario grande y ancho (Figura 6D, E). Los molares superiores de M. sorojchi sp. n. presentan los flexos externos profundos y redondeados, mientras que en M. niata son superficiales y poco penetrantes. Finalmente, la ampliación posterior del M3 es larga y con el flexo adicional penetrante en M. sorojchi sp. n. (Figura 8C), y corta y con el flexo adicional superficial en M. niata (Figura 2).

Microcavia sorojchi sp. n. se diferencia de M. shiptoni por el perfil más abovedado del cráneo, y el rostro más corto y acuminado (proporcionalmente más largo y angosto en M. shiptoni). Los ejemplares de la nueva especie no se superponen con los de M. shiptoni en ninguno de los análisis morfométricos multivariados realizados (Figura 3). Adicionalmente, M. sorojchi sp. n. tiene las bullas timpánicas mucho más grandes e infladas, tanto en términos relativos como absolutos (13.46-13.81 vs. 8.05-9.55 mm) (Figura 2). Los molares superiores de M. sorojchi sp. n. presentan los flexos externos penetrantes y redondeados, mientras que en M. shiptoni son superficiales, con prismas de aspecto general más globoso. Finalmente, la ampliación posterior del M3 es larga y con el flexo adicional penetrante en M. sorojchi sp. n. y corta y con el flexo adicional superficial M. shiptoni (Figura 8C, D).

Microcavia sorojchi sp. n. se distingue de las especies fósiles del género (i. e., M. chapadmalensis, M. criolloensis, M. reigi y M. robusta) por su tamaño mucho menor (serie molar superior < 11.9 mm, vs. 12-18 mm en las formas fósiles; cf. ^{Ubilla et al. 1999}; véase también ^{Quintana 1996}) y su cráneo menos robusto.

Historia natural. No hay datos sobre la historia natural de esta especie. La localidad de Chorrillos se ubica en la Puna Andina Central y su fisonomía corresponde a la de un pastizal y arbustal de altura. Otros micromamíferos registrados en esta localidad (entre 4,500 y 5,000 msnm), actualmente depositados en la colección MACN-Ma, fueron Abrocoma cinerea, Abrothrix andina, Ctenomys sp., Galea comes, Eligmodontia sp., Microcavia shiptoni, Octodontomys gliroides y Phyllotis sp. En La Rioja, ^{Sánchez (2020}) reportó la captura de tres hembras, una juvenil y dos adultas, en un ambiente de Puna, en relación con pequeñas quebradas y un lecho de río. Uno de los ejemplares presentaba la vagina abierta en el mes de marzo, mientras que otro tenía ectoparásitos (pulgas) de la especie Delostichus talis (Familia Rhopalopsyllidae, Subfamilia Parapsyllinaela). Otros roedores registrados en esta localidad fueron Abrothrix andina y Phyllotis vaccarum (^{Sánchez 2020}).

Figura 7 Vistas ventrales de los paladares en cuatro especies de Microcavia: M. australis (A, MACN-Ma 16379), M. jayat (B, MACN-Ma 17331), M. maenas (C, MACN-Ma 36.72) y M. sorojchi sp. n. (D, CML 66). Abreviaturas: cp, cresta del paladar; fm, fosa mesopterigoidea; pm, proceso medio del paladar. Las figuras no están en escala para facilitar las comparaciones. 

Conservación. Dado que se trata de una especie conocida de sólo dos localidades, en áreas que están siendo actualmente afectadas por actividades antrópicas, su estatus de conservación podría estar comprometido. Sin embargo, sin mayores datos que los actualmente disponibles, lo más acertado parece ser considerarla como Datos Deficientes. Si bien el uso de esta categoría no es del todo deseable (e. g., ^{Teta et al. en prensa}), por el momento es la que mejor se ajusta con las evidencias en mano. En el futuro, sería auspicioso que la especie sea adecuadamente evaluada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.

Etimología. “sorojchi” o “soroche” es una palabra utilizada por los pueblos andinos originarios para referirse al “mal de altura” o “apunamiento”, una sensación de malestar corporal generalizado (dolor de cabeza, fatiga, náuseas, taquicardia, trastornos digestivos, etc.) ocasionada por la falta de oxígeno en las zonas de altura de la Puna y los Altos Andes. Elegimos esta palabra en alusión a los dos registros de distribución conocidos para la especie, ambos por encima de los 3,000 msnm, y a la sensación que seguramente experimentará todo aquel que viaje a esas regiones para estudiar la especie.

Figura 8 Vistas oclusales de las series molariformes superiores en cuatro especies de Microcavia: M. jayat (A, MACN-Ma 17333), M. maenas (B, MACN-Ma 34.116), M. sorojchi sp. n. (C, CML 66 [rotado]) y M. shiptoni (D, CML 7237). La flecha señala la prolongación posterior del M3. Las figuras no están en escala para facilitar las comparaciones. 

Discusión

A pesar del reducido tamaño de la muestra, en donde sólo uno de los dos especímenes referidos a la nueva especie pudo ser revisado directamente, la homogeneidad morfológica que exhiben los individuos CML 66 y CML 13052 (figurado por ^{Sánchez 2020}) nos permite hipotetizar que ambos corresponden a un mismo taxón, caracterizado por una combinatoria única de rasgos cráneo-dentarios. La constancia de ciertas características, especialmente aquellas vinculadas con la constitución general del arco cigomático y paladar, sumada a su distinción morfométrica, nos permiten separar a esos dos individuos de otros taxones reconocidos dentro del género. Notablemente, a pesar de su registro en dos localidades alejadas entre sí (ca. 540 km), los individuos CML 66 y CML 13052 resultan métricamente muy similares (Figura 2). Recientemente, ^{Teta et al.(2017}) reconocieron una nueva especie de Microcavia (i. e., M. jayat) y revalidaron otra (M. maenas) sobre la base de un razonamiento similar, demostrando la existencia de discontinuidades morfológicas cualitativas y cuantitativas claras entre poblaciones que por ese entonces eran ampliamente referidas a M. australis.

La descripción de taxones sobre la base de pocos ejemplares puede no ser el escenario ideal, desde el momento en que se tiene poco control sobre la variabilidad intraespecífica. Aun así, se trata de una práctica relativamente frecuente en ciertos grupos de mamíferos, incluso en la actualidad (e. g., Eulipotyphla; véase ^{Quiroga-Carmona 2013}; ^{Quiroga-Carmona y Molinari 2012}; ^{Quiroga-Carmona y Woodman 2015}; ^{Andino-Madrid et al. 2020}). En todo caso, es también una situación esperable para regiones ampliamente inexploradas en cuanto a sus especies de pequeños mamíferos, como es el caso de los Altos Andes del noroeste de Argentina. Más en general, incluyendo el caso de algunas especies de roedores, este accionar está justificado si el ejemplar (o los ejemplares) en cuestión es (son) lo suficientemente distintivo(s). Por ejemplo, M. shiptoni fue descripto a partir de sólo dos individuos (^{Thomas 1925}; véanse otros ejemplos en ^{Patterson 1992}; ^{Gippoliti y Amori 2011}; ^{Fernández de Córdova et al. 2020}). En última instancia, y tal como ha sido documentado previamente, la hipótesis propuesta en este trabajo es la que mejor se ajusta con nuestro actual conocimiento de la variabilidad morfológica en este grupo de roedores. En efecto, muchos de los caracteres considerados diagnósticos de la nueva especie (e. g., la forma y longitud de la cresta palatal, la forma del borde posterior del paladar, la presencia o ausencia de los procesos medial del paladar y paraorbitario del yugal, la extensión posterior del yugal y el desarrollo y posición de las vacuidades esfenopalatinas) han demostrado ser muy constantes en otras especies del género (cf. ^{Teta et al. 2017}).

Microcavia sorojchi sp. n. se distingue claramente de M. niata y M. shiptoni, tanto cuantitativamente (Figura 3) como cualitativamente (Figuras 2, 6 y 8). Entre otras diferencias en la anatomía cráneo-dentaria (e. g., tamaño de las bullas timpánicas), se destacan algunos rasgos notables de la arquitectura de los molares, como por ejemplo la forma y profundidad de los flexos externos y la prolongación posterior del M3. Si bien existe cierta variabilidad en la morfología dentaria en Microcavia (cf. ^{Contreras 1964}), este rasgo del M3 es relativamente constante y ha sido usado previamente como carácter taxonómico informativo (e. g., ^{Thomas 1925}; ^{Quintana 1996}).

Por el contrario, M. sorojchi sp. n. presenta sus mayores afinidades morfológicas con M. australis, M. jayat y M. maenas, tal como lo destacan los análisis morfométricos y las comparaciones de rasgos cualitativos. La moderada superposición entre M. sorojchi sp. n., M. australis y M. jayat en el espacio multivariado de los análisis de componentes principales y discriminantes no es del todo inesperada, sobre todo si se tiene en cuenta que entre otros Cavioidea se dan situaciones similares o incluso superposiciones entre especies mucho más amplias (e. g., ^{Campo et al. 2020}; ^{Teta 2019}; ^{Teta et al. 201}9). Aun así, M. sorojchi sp. n. puede ser claramente diferenciada de M. australis, M. jayat y M. maenas por una combinatoria única de rasgos cualitativos y cuantitativos (Tabla 1, Figuras 2, 6, 7 y 8). De hecho, las diferencias registradas entre Microcavia sorojchi sp. n. y esos taxones son comparables o más importantes que las reconocidas para otras especies entre sí (e. g., entre M. australis y M. maenas, véase ^{Teta et al. 2017}). Por último, la nueva especie se conoce para dos localidades por encima de los 3,100 m y en ambientes de Puna, mientras que M. australis, M. jayat y M. maenas se registran mayormente por debajo de los 2,500 m y en otro tipo de ambientes (e. g., Chaco Seco, Monte de Sierras y Bolsones, Monte de Llanuras y Mesetas, Estepa Patagónica).

Con el nuevo taxón descrito en esta contribución, el número de especies de Microcavia asciende a seis, y el de especies registradas para el noroeste de Argentina, a cuatro. Para el sector de altura que corresponde a la Puna entre Catamarca y Jujuy, por encima de los 3,000 m, las distribuciones de estos animales permanecen muy pobremente conocidas, en consistencia con las escasas colectas de pequeños mamíferos realizadas en ese sector. Un ejemplo paradigmático de esta aseveración es el caso de M. shiptoni, una especie documentada para sólo dos localidades, separadas por más de 270 km, en las provincias de Catamarca y Salta (^{Dunnum 2015}). Por debajo de los 2,500 metros se registra una tercera especie, referida por ^{Teta et al. (2017}) como M. maenas; si bien este taxón resulta mucho mejor conocido en distintos aspectos de su historia natural que otras especies del género (véase ^{Tognelli et al. 2001}), el límite norte de su distribución tampoco está del todo claro (Teta et al. obs. pers.). La cuarta especie es M. jayat (^{Teta et al. 2017}), recientemente descripta y conocida hasta el momento para unas pocas localidades en tierras bajas de las provincias de La Rioja y Santiago del Estero. Adicionalmente, ^{Sánchez (2020}) reconoció a M. salinia (Thomas 1921) como una especie válida y distinta de M. australis, pero nuestra inspección de muchos de los mismos especímenes revisados por esta autora indica que no pueden diferenciarse de M. maenas, tanto en términos cualitativos como cuantitativos (véase también ^{Teta et al. 2017}, ^{d’Hiriart et al. 2021}). Muchos de los rasgos diagnósticos referidos por Sánchez para M. salinia (e. g., forma de los nasales, convexidad del parietal, contorno de la muesca lunar de la mandíbula) son variables entre individuos y se diluyen cuando se consideran series extensas de ejemplares.

En menos de cinco años, la diversidad reconocida para el género Microcavia aumentó de tres a seis especies, indicando con elocuencia lo pobre de nuestro conocimiento de este grupo de roedores, para el que las revisiones más recientes previamente publicadas tenían más de medio siglo (e. g., ^{Cabrera 1953}). Si se tiene en cuenta que estas modificaciones taxonómicas han sido realizadas utilizando solamente evidencias morfológicas (cualitativas y cuantitativas), no sería inesperado que todavía existan algunas especies crípticas, reconocibles a través de otras aproximaciones (e. g., análisis de ADN), esperando ser descubiertas. En este sentido, es destacable que más de la mitad de las especies incluidas en este género no cuentan todavía con secuencias disponibles de ADN, tal es el caso de M. australis (las referidas para esta especie en GenBank corresponden a M. maenas), M. jayat, M. shiptoni y M. sorojchi sp. n. Esta situación limita las posibilidades de realizar un trabajo verdaderamente integrativo y de contrastar la hipótesis aquí presentada con otras líneas de evidencia. Sería deseable que esta situación sea subsanada en el futuro, mediante la colecta de nuevos especímenes en el campo o a través de la extracción de ADN antiguo a partir de los numerosos ejemplares disponibles en colecciones.