Área de Estudio

El área de estudio se ubica en el municipio Santa María Jaltianguis, comunidad zapoteca, localizada en la Sierra Juárez de Oaxaca (sur de México). Las coordenadas UTM de ubicación son 765345.90 m y 755789.00 m E, 1927446.56 m y 1917737.00 m N, a una altitud media de 2 270 m (Figura 1). El clima es templado subhúmedo con lluvias en verano y semicálido subhúmedo con lluvias en verano; los tipos de suelo presente son: Luvisol (78.30 %), Acrisol (20.38 %), Fluvisol (0.86 %) y Cambisol (0.46 %) (STF, 2017).

Figura 1 Ubicación del área de estudio. 

Sitios de muestreo

Se establecieron y midieron 30 parcelas de muestreo circulares de 400 m², se ubicaron de manera selectiva en áreas bajo manejo forestal: tres parcelas para cada anualidad en un total de 10 anualidades, donde se evaluaron tratamientos de corta de regeneración en selección en grupos, corta de regeneración de árboles Padre y selección individual. Estas son prácticas de manejo que se aplican en bosques con la finalidad de aprovechar, mejorar y regenerar de manera natural las especies existentes. En tales parcelas se colectó información de variables dasométricas; se evaluaron dos métodos de manejo forestal y sus tratamientos silvícolas. El Método de Desarrollo Silvícola (MDS) con el tratamiento de árboles Padre y el Método Mexicano de Ordenación de Bosques Irregulares (MMOBI) con los tratamientos de selección individual y selección en grupos.

Evaluación en campo

En las parcelas se delimitaron cuatro cuadrantes y se identificaron los individuos vegetales de las especies existentes; la variable dasométrica de mayor interés fue el diámetro normal ≥7.5 cm que se midió en centímetros con forcípula Haglöf ^® Sweden Mantax Blue 800 mm, con el cual se calculó el área basal mediante la siguiente fórmula:

Donde:

A = Área (m²)

π = Valor constante de 3.1416

d = Diámetro normal transformado a m

El número de individuos y la nomenclatura de las especies se verificó mediante la plataforma Tropicos^® (^{Missouri Botanical Garden, 2022}). Para cada sitio se registraron las coordenadas geográficas y altitud (m) con el apoyo de un Geoposicionador satelital GARMIN ^® GPSMAP 64SC.

Análisis de la estructura poblacional de las áreas bajo manejo

En cada parcela de 400 m² se instaló un sitio concéntrico de 100 m² para la evaluación de la regeneración natural, se contabilizaron las plántulas de pino, se midió el diámetro a la base en mm, esto se efectuó para el tratamiento de corta de regeneración de selección en grupos por el escaso tiempo de haber aplicado el tratamiento (1 a 4 años). Para evaluar el estrato arbustivo en el cual se incluyeron individuos con alturas mayores a 25 cm, se delimitaron dos sitios de 9 m² de forma cuadrada, se registró la especie, el diámetro (cm) a la base se midió con un vernier Truper ^® cal-6mp, con un estadal Geo-surv ^® modelo geosw-5-5m se midió la altura total (m) (^{Rendón-Pérez et al., 2021}). En cada cuadrante se delimitaron sitios de 1 m² para evaluar el estrato herbáceo y se registraron las especies existentes (Figura 2). Las mediciones se llevaron a cabo en temporada de lluvias y de estiaje.

Figura 2 Diseño de las parcelas y sitios para la toma de datos. 

Se evaluó la diversidad estructural, riqueza y composición del estrato arbóreo, arbustivo y herbáceo en los diferentes tratamientos aplicados, mediante los índices de diversidad alfa y beta, con el programa Excel ^®. Para determinar la diversidad alfa se aplicaron los índices Margalef, Shannon y para la diversidad beta el Índice de Semejanza de Sørensen (^{Juárez-Agis et al., 2016}; ^{Leyva-López et al., 2010}; ^{Moreno, 2001}).

Análisis estadístico

Se comprobó la normalidad y homogeneidad de varianzas usando la prueba de Shapiro-Wilk y Bartlett ((=0.05) con el procedimiento UNIVARIATE (^{Chávez-Pascual et al., 2017}; ^{García-Aguilar et al., 2021}). Se transformaron las variables mediante X100+1 (^{Espinoza-Zúñiga et al., 2023}); los tratamientos silvícolas se diferenciaron utilizando el modelo general lineal (PROC GLM) y la prueba de medias (Tukey, (=0.05). Los análisis se realizaron en el programa estadístico SAS 9.0 (^{SAS Institute Inc., 2021}).

Composición y riqueza de especies

Durante la temporada de lluvias se registraron un total de 49 especies vegetales pertenecientes a 25 familias (Cuadro 1). La mayor riqueza se presentó en el estrato herbáceo con 31 taxa, seguido del estrato arbóreo con 11 y con siete el estrato arbustivo; los dos primeros estratos compartieron siete especies. ^{Luna-Bautista et al. (2015)} identificaron en áreas bajo manejo forestal 41 especies, con dominancia de taxa pertenecientes a las familias Asteraceae, Fagacea y Fabaceae; Vázquez-Cortez et al. (2018) obtuvieron 12 especies en el estrato arbustivo.

Litsea glaucescens Kunth fue la única especie registrada en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 de la Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (^{NOM-059-SEMARNAT-2010, 2010}) como especie en peligro de extinción; Matudanthus nanus (M. Martens & Galeotti) D. R. Hunt es un taxón endémico del estado de Oaxaca (^{García-Mendoza & Meave, 2011}).

La mayor parte de la riqueza correspondió a la familia Asteraceae (ocho especies), en la que dominan las herbáceas; seguida de la familia Pinaceae (siete especies), Rosaceae (seis especies) y Fagaceae (cuatro especies). Asteraceae es la de mayor diversidad (1 040 especies) en el estado de Oaxaca (^{Villaseñor, 2018}). ^{Rendón-Pérez et al. (2021)} indican que los géneros Pinus L. y Quercus L. presentan un mayor número de especies, con las familias Pinaceae y Asteraceae como dominantes.

Durante la temporada de estiaje se observó una menor riqueza, con un total de 41 especies que representó una disminución de 16.4 % (Figura 3). Destaca que durante la temporada de sequía se condiciona el establecimiento de algunas herbáceas (^{Yan et al., 2015}). Estos resultados sustentan que en la estacionalidad de lluvias se presenta mayor riqueza y diversidad de especies.

Figura 3 Densidad de individuos en la temporada de lluvias y de estiaje. 

Efecto del manejo forestal en la estructura diamétrica

El tratamiento de corta de regeneración por selección en grupos en las anualidades 2018-2021 mantiene una estructura cuya distribución es de forma ascendente conforme incrementa el diámetro. La regeneración del arbolado con edades de 1, 2, 3 y 4 años incrementan su densidad como respuesta del nuevo bosque que se desarrolla (Figura 4A), lo que favorece la renovación de las especies de Pinus, ya que con el tratamiento referido se abren claros que brindan mejores condiciones para el establecimiento de los pinos.

A = Tratamiento de selección de grupos; B = Tratamiento corta de regeneración; C = Tratamiento de selección individual.

Figura 4 Estructura diamétrica de los tratamientos silvícolas evaluados. 

Para el tratamiento de cortas de regeneración de árboles Padre aplicado en el ciclo de corta 1993-2003, se observa una distribución diamétrica de “J invertida”, que muestra un número alto de individuos en las etapas iniciales de desarrollo de la masa y reduce su frecuencia gradualmente a medida que se incrementa el diámetro. En este tratamiento, las especies predominantes fueron de los géneros Pinus, Quercus y otras hojosas; Pinus todavía mantiene un volumen considerable debido a una mayor densidad de árboles Padre en pie, árboles de dimensiones considerables con diámetros entre 60 y 105 cm con altura total media de 46 m. La falta de una corta de liberación ha impedido la liberación del renuevo ya establecido, y ha limitado la capacidad de generar espacio para una regeneración natural más amplia del género Pinus (Figura 4B). La corta de regeneración es la etapa en la cual se extrae la mayor parte del estrato arbóreo y se reduce significativamente el número de especies arbóreas (^{Pérez-López et al., 2020}).

El tratamiento de selección individual presentó una distribución diamétrica irregular (Figura 4C); esto se debe a la presencia de diferentes clases diamétricas, originadas por la implementación del Método Mexicano de Ordenación de Bosques Irregulares. Ese enfoque se caracteriza por favorecer la regeneración natural de las especies con mayor presencia de individuos en las categorías de diámetros más pequeños; entre las que destacan Quercus sp., Pinus sp. y otras hojosas. Es crucial considerar este aspecto en el manejo de esas especies y promover el crecimiento de aquellas que tienen valor económico y ecológico.

^{Leyva-López et al. (2010)} consideran que no siempre se realiza la aplicación de los tratamientos silvícolas con la intensidad requerida y ello origina una composición de diferentes especies.

Destacó que, en la aplicación del tratamiento silvícola de corta de regeneración en selección en grupos, el género del estrato arbóreo con menor densidad fue Pinus, con un total de 390 individuos ha^-1 (Cuadro 2), esto por haberse derribado el arbolado para propiciar condiciones de regeneración durante las anualidades 2018-2021. Para el estrato arbustivo se obtuvo una abundancia de 3 796 individuos ha^-1 y las herbáceas con un total de 174 167 individuos ha^-1. ^{Rzedowski (2006)} señala que la dominancia de las herbáceas obedece a la mayor cantidad de luz y espacio, ya que su presencia se atribuye a las características anemócora de propagación de las semillas. Además, se desplazan con mucha facilidad, lo que permite su distribución anual y se relaciona con la cantidad de agua disponible.

El tratamiento de regeneración de árboles Padre en el estrato arbóreo tuvo una abundancia de 500 árboles ha^-1, de los cuales 48.9 % pertenecieron al género Pinus y 31.7 % a Quercus y otras hojosas (19.4 %) (Cuadro 2). ^{Hernández-Salas et al. (2013)} citan que la implementación de cortas intensivas para promover la regeneración de los árboles Padre, no asegura exclusivamente la regeneración de los individuos del género seleccionado como árbol Padre, ya que en las áreas intervenidas existen otros taxa con mecanismos diferentes de regeneración. Asimismo, en el estrato arbustivo se registraron 4 321 arbustos ha^-1, el encino (51.43 %) y otros arbustos (48.57 %) fueron los dominantes; mientras que para el estrato herbáceo se registraron 54 444 individuos ha^-1 (Cuadro 2). ^{Castelán-Lorenzo y Arteaga-Martínez (2009)} documentan densidades de 4 200 árboles ha^-1, lo cual se atribuye a una buena aplicación y seguimiento del tratamiento silvícola para asegurar la regeneración del bosque. El tratamiento de árboles Padre modifica la diversidad en la regeneración y con la aplicación de tratamientos silvícolas se mantiene la riqueza de especies arbóreas, pero tiende a cambiar la abundancia del número de individuos (^{Hernández-Salas et al., 2013}).

En las áreas de selección individual, la abundancia del estrato arbóreo fue de 597 árboles ha^-1, de los cuales 64.19 % fueron encinos, 30.70 % Pinus y 5.11 % otras hojosas. El estrato arbustivo tuvo 1 605 árboles ha^-1 con 53.9 % de encinos y 46.2 % de otras hojosas (Cuadro 2). ^{Ríos-Altamirano et al. (2016)} obtuvieron resultados de mayor abundancia en el estrato arbóreo dominado por Pinus, el cual es de interés comercial. ^{Graciano-Ávila et al. (2020)} consignan resultados de mayor abundancia de Pinus en bosques templados de Puebla y Durango. La abundancia absoluta arbórea se diferenció entre tratamientos de corta de regeneración de selección en grupos, corta de regeneración de árboles Padre y selección individual presentaron diferencias altamente significativas (p=0.02); la dominancia fue de 0.82 m² ha^-1 en las áreas donde se aplicó el tratamiento de corta de regeneración de selección en grupos para el género Pinus; de 37.07 y 23.20 m² ha^-1 en el tratamiento de regeneración de árboles Padre y selección individual, respectivamente. La reducción de la dominancia del género Pinus es por el crecimiento de las nuevas masas arbóreas como resultado de la aplicación del tratamiento de corta de regeneración de selección en grupos; la mayor dominancia se obtuvo en el tratamiento de regeneración de árboles Padre por concentrarse arbolado con más diámetro. Las especies con registros superiores de frecuencia en el tratamiento de corta de regeneración de selección en grupos fueron Pinus patula Schltdl. & Cham. y Pinus pseudostrobus Lindl.; donde se aplicaron cortas de regeneración de árboles Padre, los taxa más frecuentes fueron Pinus patula, seguida de Pinus oaxacana Mirov, Quercus laurina Bonpl., Q. rugosa Neé y Clethra lanata M. Martens & Galeotti; mientras que, en las áreas de selección individual, correspondieron a Q. rugosa y P. lawsoni Roezl ex Gordon. Pinus patula fue la especie más frecuente en las áreas bajo manejo forestal y Pinus leiophylla Schiede ex Schltdl. & Cham. var. leiophylla la de menor frecuencia. ^{Hernández-Salas et al. (2013)} señalan frecuencias absolutas dominadas por el género Pinus en 89.1 %, seguido de Quercus con 6.5 %.

Las diferencias en abundancia entre tratamientos fueron significativas, la dominancia mayor se presentó en el tratamiento de corta de regeneración de árboles Padre. Las especies de mayor frecuencia variaron según las áreas de distribución, destacó Pinus patula, lo cual es importante ya que se diferencian genéticamente con el fin de adaptarse a los cambios del clima; ejemplos de tales rasgos adaptativos son el tiempo y la tasa de crecimiento, la resistencia al daño por heladas o al estrés por sequía, (^{Sáenz-Romero et al., 2016}). Estos resultados son relevantes para la conservación de los recursos forestales, lo cual sustenta la hipótesis de que los tratamientos de regeneración modifican la estructura de los bosques bajo manejo forestal.

Índice de Valor de Importancia (IVI)

En el tratamiento silvícola de corta de regeneración de selección en grupos, el IVI del estrato arbóreo fue de 100 % para las especies de Pinus, en particular sobresalió Pinus patula (33.67 %); esto obedece a que son áreas donde el tratamiento silvícola contribuye al establecimiento de la regeneración natural y favorece a los pinos, y en menor cantidad a especies asociadas que aún no sobresalen. Para las áreas de cortas de regeneración de árboles Padre el género Pinus obtuvo un IVI de 52.88 %, Pinus patula también fue la de mayor importancia (IVI=20.1 %). En las áreas con tratamiento de selección individual, nuevamente sobresalió el género Pinus con un valor de 48.3 %. ^{Hernández-Salas et al. (2013)} obtuvieron valores de IVI de 85.1 % para Pinus, mientras que ^{Silva-González et al. (2022)} registraron un IVI de 62.4 % para este mismo género. ^{Moreno (2001)} menciona que el análisis del IVI permite monitorear y dar seguimiento a los cambios en el manejo de las especies.

Diversidad de especies

Los tratamientos silvícolas presentaron diferencias significativas (p=0.05) en los índices de diversidad evaluados. El tratamiento silvícola de corta de regeneración de selección en grupos para el estrato arbóreo fue de los más bajos con un valor de diversidad de Shannon-Wiener (H') de 1.35. ^{Vásquez-Cortez et al. (2018)} determinaron un valor de H' de 1.14 para un área con aplicación de matarrasa, lo cual obedece a que existe dominancia de una especie (^{Silva-González et al., 2021}). El Índice H' del estrato herbáceo dominó con un valor de 1.96 (Cuadro 3), valor que representó una diversidad baja. En las áreas donde se aplicaron tratamientos de cortas de regeneración (árboles Padres), para el estrato arbóreo se obtuvo un valor de H' de 2.25, mientras que el valor más alto fue en el estrato herbáceo con H' de 2.37, lo cual evidenció una diversidad mediana. Donde se aplicaron tratamientos de selección individual, el estrato herbáceo dominó con H' de 1.89, mientras el estrato arbóreo presentó un H' de 1.55, valor ligeramente mayor al indicado por ^{Solís et al. (2006)} de 1.21 en un área bajo manejo con un tratamiento de selección. ^{Ramírez et al. (2019)} obtuvieron un valor de H' de 1.25, lo cual muestra una diversidad baja. ^{Flores-Morales et al. (2022)} registraron valores a partir de los índices de Margalef y Shannon de 1.53 y 1.74, respectivamente que correspondieron a una riqueza y diversidad bajas. ^{Hernández-Salas et al. (2013)} señalan que mediante la intervención silvícola se presenta una disminución en la diversidad arbórea. Los resultados de este estudio coinciden con la hipótesis planteada porque la aplicación de tratamientos de regeneración modifica la diversidad con una disminución en las especies.

El Índice de riqueza de especies de Margalef, donde se aplicó corta de regeneración de selección en grupos, tuvo los valores más altos en el estrato herbáceo (3.18); en el estrato arbóreo de cortas de regeneración de árboles Padre la estimación fue de 2.12 y para el estrato herbáceo de 3.60; en las áreas con selección individual, el estrato herbáceo resaltó con 2.81 (Cuadro 3). ^{Silva-González et al. (2021)} determinaron valores de 2.14 que evidenciaron una mayor riqueza.

Los tratamientos silvícolas de corta de regeneración de selección en grupos y cortas de regeneración de árboles Padre mostraron un Índice cualitativo de Sørensen de 0.40, ya que compartieron 62 % de las especies. Para los tratamientos silvícolas de cortas de regeneración de árboles Padre y selección individual se obtuvo un índice de 0.39 con 48 % de similitud. Para los tratamientos de corta de regeneración de selección en grupos y selección individual se estimó un valor de 0.14, y 31 % de disimilitud de especies. Esto obedece a las intervenciones silvícolas selectivas dirigidas a disminuir especies de menor valor comercial para favorecer al género Pinus (^{Solís et al., 2006}).