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Introducción
La biomasa vegetal se forma con todos los componentes orgánicos dentro de un ecosistema (Litton et al., 2007) y es importante como fuente de energía, así como en el almacenamiento de Carbono (C) y Nitrógeno (N) (Peichl et al., 2012; Schuler et al., 2017). La capacidad que tiene un bosque de capturar Carbono atmosférico tiende a disminuir con el incremento de la edad del arbolado. Así en edades tempranas o intermedias es mayor la tasa de captura de Carbono (López-Reyes et al., 2016). Además, está relacionada con la velocidad de acumulación de biomasa aérea y radicular que los bosques tienen con el crecimiento neto de los árboles, que son capaces de secuestrar más CO2 del que emiten a través de la respiración. La velocidad de captura de Carbono es directamente proporcional a dicho crecimiento (Casiano-Domínguez et al., 2018).
Las áreas naturales protegidas (ANP) tienen como finalidad la conservación, protección y recuperación de los recursos naturales (González et al., 2014; Íñiguez et al., 2014). Tal es el caso del Parque Nacional El Chico, el cual es un proveedor de importantes servicios ambientales para la región montañosa del centro de México, y que alberga uno de los relictos más importantes de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. (oyamel) (Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas [Conanp], 2005). Esta especie se desarrolla en condiciones húmedas (precipitación mayor a 1 000 mm) y en temperaturas bajas (temperatura media de 7 a 12 °C), por lo que el incremento de la temperatura en el planeta provoca afectaciones que se manifiestan en modificaciones a nivel molecular, morfológico y fisiológico que, asu vez, se reflejan en alteraciones negativas en sus primeras etapas de desarrollo (Romahn-Hernández et al., 2020).
El desarrollo inicial del bosque templado es conocido como etapa de brinzal, que incluye árboles de hasta aproximadamente 1.5 m de altura y diámetro basal menor a 5 cm, en promedio (Aguilar, 2018; Hutchinson, 1993; Ronquillo-Gorgúa et al., 2022). En la mayoría de las ANP de clima templado, el brinzal se establece durante el primer periodo de lluvias, después de generarse claros en el dosel que permiten la entrada de radiación solar hasta el piso forestal (Lara-González et al., 2009). Generalmente, se tienen densidades de hasta 6 100 plántulas ha-1 en exposiciones oeste (Rodríguez-Laguna et al., 2015) que con el paso del tiempo se reducen debido a la competencia por factores abióticos y bióticos que alcanzan una acumulación gradual de biomasa en la parte aérea y radicular del árbol (Bar-On et al., 2018; Ronquillo-Gorgúa et al., 2022).
Los estudios enfocados a estimar la acumulación de biomasa aérea en los bosques (Albers et al., 2019; Oliveira et al., 2018; Pham et al., 2019; Razo et al., 2015), no consideran la biomasa radicular (Adame et al., 2017; Addo-Danso et al., 2016; Sochacki et al., 2017). Investigaciones recientes sugieren la necesidad de conocer estimaciones puntuales por componente del total de biomasa forestal a gran escala (Bar-On et al., 2018; Djomo et al., 2011; Fu et al., 2017).
La maquinaria, herramienta y tiempo para extraer con raíz árboles adultos es casi imposible de tener, pero el aporte de información del componente radicular de árboles jóvenes permite complementar información para llegar a la totalidad de biomasa almacenada en el bosque. Fragoso-López et al. (2017) estimaron el componente de biomasa aérea a través de sistemas de información geográfica; asimismo, se conoce la biomasa almacenada sobre la superficie del suelo, conocida como necromasa (Cortés-Blobaum et al., 2019), de modo que hace falta incorporar una parte del componente radicular en este ecosistema. Por lo tanto, el objetivo de la presente investigación fue estimar la capacidad de acumulación de biomasa total (aérea-raíz) en árboles en etapa de brinzal de A. religiosa en el Parque Nacional El Chico, Hidalgo, México.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estudio se realizó en el ANP Parque Nacional El Chico, localizado en el extremo occidental de la Sierra de Pachuca, Hidalgo, en el Eje Neovolcánico Transversal (Figura 1). Se sitúa entre los 20°10’10’’ a 20°13’25’’ norte y los 98°41’50’’ a 98°46’02’’ oeste, con una extensión de 2 739 ha, y altitudes entre 2 600 y 3 050 m (Conanp, 2005).
El clima es templado-subhúmedo, con lluvias en verano (C(m)(w)b(i0)gw) y temperatura media anual de entre 12 y 18 °C. Los suelos predominantes son Cambisol húmico, Regosol dístrico y Andosol húmico de textura media (Conanp, 2005). El mayor porcentaje de la cobertura vegetal (67 %) pertenece al bosque de A. religiosa (Fragoso-López et al., 2017); otras especies arbóreas importantes son: Quercus spp., Pseudotsuga macrolepis Flous, Taxus globosa Schltdl. y Pinus spp. (Conanp, 2005).
Densidad de árboles en etapa de brinzal
Para determinar la densidad se establecieron cuatro parcelas de 100 m2 (10×10 m) en áreas de regeneración de oyamel, de las cuales se extrajeron los brinzales completos con raíz.
Selección de árboles para análisis de biomasa aérea-raíz
Se realizaron recorridos dentro del Parque Nacional El Chico para identificar espacios (claros) dentro del bosque lo suficientemente amplios con regeneración natural de oyamel. Se seleccionaron en total 52 árboles de A. religiosa en etapa brinzal, con alturas promedio de 6-150 cm (Ronquillo-Gorgúa et al., 2022), libres de daños mecánicos, alejados de caminos o brechas con suelo compactado, y se extrajeron por completo desde la raíz.
A cada árbol se le retiró la materia orgánica con un rastrillo, después se agregó, de manera paulatina, suficiente agua alrededor de la base del ejemplar con el fin de ablandar la tierra y retirarla al siguiente día, se procuró no dañar la raíz. Para ello, se utilizó un rociador de mochila de agua a presión y se siguió la dirección y profundidad de cada raíz (una a la vez) hasta asegurar la extracción completa del sistema radicular. Se implementó un soporte de madera en forma de escuadra fijado al suelo, que ayudó a mantener el árbol en posición vertical; en la parte media del fuste se les ató con cuerdas de plástico durante todo el proceso de extracción, hasta que el sistema radicular estuviera completamente libre.
Variables evaluadas
A cada árbol se le midió la altura total (cm), desde la superficie del suelo hasta el ápice, con un flexómetro marca Truper ® modelo FCN-3M; el diámetro basal (cm), con vernier digital marca Truper ® modelo 14388 y precisión milimétrica; la edad se determinó por el número de verticilos en cada individuo, dado que estos se producen a una tasa de un verticilo por año en Abies Mill. (Lara-González et al., 2009). El sistema radicular completo de cada individuo se lavó y dejó secar al aire bajo sombra por aproximadamente dos horas (Fonseca et al., 2009); enseguida se registró el peso fresco del árbol (g) completo en campo con una báscula marca Biobase ® modelo BE16001. Posteriormente, se separaron la parte aérea y radicular para pesar cada componente y se depositaron por separado en bolsas de papel etiquetadas con el número de muestra y fueron colocadas en estufa de secado marca GRIEVE ® modelo LW-201C a 80 °C hasta alcanzar peso constante. Con ello, se calculó el promedio de peso seco (g) por componente y se multiplicó por la cantidad de plantas de oyamel por hectárea.
En un primer análisis se determinó la varianza del peso seco de la raíz con la siguiente fórmula:
Donde:
t = Valor estandarizado del error a 5 %, que equivale a 1.96
d = Intervalo de confianza para la cualidad medida (Zar, 2010)
Análisis de datos
Con la información de los 52 árboles incluidos en la muestra, se realizó un análisis de agrupamiento con base en las variables altura, peso seco del árbol completo, peso seco de la raíz y porcentaje de biomasa radicular, mediante el método de Ward con base en distancias Euclidianas; para ello, se utilizó el programa Statistica v.10 (StatSoft Inc., 2011). La biomasa seca de raíz fue contrastada con una prueba de t para muestras desbalanceadas, previa prueba de normalidad. Para este análisis se utilizó el programa Past (Hammer et al., 2001). Y el resto de los atributos se contrastaron con pruebas pareadas paramétricas o no paramétricas de acuerdo con el tipo de datos.
Resultados y Discusión
El análisis de agrupamiento indicó la formación de dos grupos que se distinguen principalmente por presentar una menor talla (brinzal inicial), con un intervalo de altura de 6 a 65 cm, 0.07 a 0.9 cm de diámetro basal y edad de 1 a 8 años; además de otro de mayor talla (brinzal desarrollado) con un intervalo de altura de 68 a 150 cm, 0.9 a 2.1 cm de diámetro basal y edad de 8 a 12 años. Los datos de biomasa radicular se distribuyeron de manera normal (Anderson-Darling, 0.4669 y 0.3743; p>0.05) con 38 individuos de brinzal inicial y 14 de brinzal desarrollado; por otro lado, no se obtuvieron diferencias significativas entre grupos de brinzales (t=1.7468; p=0.09). Para la altura los valores fueron: t=5.47 y p=0.0001; peso seco parte aérea: t=5.435 y p=0.0001; y peso seco de raíz: t=5.482 y p=0.0001.
La organización de dos grupos se debe, posiblemente, a la edad de los ejemplares y las diferencias en la biomasa formada y acumulada (Figura 2), además de los cambios en la formación de raíces en edades tempranas, por lo que no es posible asumir un incremento lineal a lo largo de la vida de la planta.
Figura 2 Agrupamiento por atributos morfológicos en plantas de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham. en etapa de brinzal en el Parque Nacional El Chico, Hidalgo, México.
Algunos trabajos mencionan que la proporción de biomasa aérea-biomasa raíz son interdependientes, lo que destaca la importancia en el equilibrio funcional de ambas partes (van Noordwijk & Willigen, 1987). Sin embargo, la tasa de crecimiento de ambos elementos difiere en función del contenido hídrico del suelo, procesos biofísicos, cambios en la tasa de elongación foliar, estrés de la planta, hacinamiento y competencia, entre otros (Krizek et al., 1985; Macklon et al., 1994).
Biomasa por componente
Los resultados en biomasa seca por componente indicaron que los árboles en el grupo brinzal inicial tienen 72.6 % de biomasa aérea y 27.4 % de biomasa radicular (Figura 3); mientras en el grupo brinzal desarrollado, 75.8 % corresponde a biomasa aérea y 24.2 % a biomasa radicular (Figura 4). Es conveniente que esta tasa de cambio se considere para estimar la cantidad de Carbono en áreas de regeneración, sobre todo cuando el espacio presenta mayor abundancia de plantas jóvenes. Estudios previos han demostrado la existencia de un incremento significativo de hasta cinco puntos porcentuales en la producción de raíces en suelos restrictivos (Guerra et al., 2005); lo que podría modificar los resultados obtenidos, si se contrastaran bajo condiciones con calidad nutrimental inferior del suelo.
Diversos autores estiman que de 20 a 40 % de la biomasa de los bosques está compuesta por raíces (Brunner & Godbold, 2007; Finér et al., 2011; Sochacki et al., 2017); sin embargo, esta biomasa cambia de acuerdo con la especie, el clima y las características del ecosistema en el que se desarrollan.
Potencial de biomasa acumulada
Se estimó una densidad de regeneración promedio de 3 925 árboles ha-1 en etapa de brinzal, pero este resultado podría estar sobreestimado ya que los sitios de muestreo se ubicaron en espacios claros del dosel, donde las condiciones ambientales permitieron el establecimiento de la regeneración de A. religiosa; pero bajo el dosel de los árboles adultos, la densidad fue escasa debido a la poca radiación solar que llega al piso forestal y regularmente las plantas no se establecen (Lara-González et al., 2009). Hernández et al. (2022) presentan datos contrastantes, ellos señalan 79 % (n=803) de plántulas muertas bajo dosel parcialmente cerrado; en condiciones de claros de luz registran 70.1 % (n=384); y 17.9 % (n=182) de plántulas vivas bajo un dosel parcialmente cerrado, mientras que en claros de luz fue de 28.1 % (n=154).
Por otra parte, el potencial de biomasa total (aérea y raíz) almacenada en A. religiosa en etapa de brinzal fue de 103.6 kg ha-1 (Figura 5). Cabe destacar que la relación parte aérea-raíz calculada fue de 3:1; es decir, tres partes corresponden a biomasa aérea y una parte a biomasa radicular. Esto contribuye a mantener el Carbono orgánico (CO) bajo el suelo, al inducir su estabilidad mediante el proceso de mineralización que ocurre con el tiempo. Xia et al. (2022) indican que la lignina contenida en la madera de las raíces es un componente recalcitrante que estabiliza el CO del suelo durante décadas, y los bosques de oyamel tienen un alto contenido de lignina, al igual que los de pino (Avendaño et al., 2009; Leifeld & Kögel-Knabner, 2005).
Figura 5 Potencial de almacenamiento de biomasa aérea y radicular por hectárea de árboles de oyamel en etapa de brinzal en el Parque Nacional El Chico, Hidalgo, México.
La competencia de raíces es mayor cuando crecen con otras estructuras radiculares, por lo que esto es un factor que influye en su conformación, extensión y distribución en el suelo, y en ocasiones tiende a reducir su profundidad, diseño y densidad (Bolte & Villanueva, 2006; Curt & Prévosto, 2003; Rewald & Leuschner, 2009). De esta forma, podría reducirse el porcentaje de biomasa radicular durante el crecimiento de Abies religiosa en el Parque Nacional El Chico.
Conclusiones
Los bosques de Abies religiosa en la etapa de brinzal tienen potencial de acumular biomasa aérea-raíz en una relación 3:1 en claros del dosel, donde las condiciones permiten el establecimiento de la regeneración natural. Las plantas pequeñas, de 1 a 8 años en promedio, almacenan más biomasa radicular en porcentaje que las plantas de mayor tamaño, con edad de 8 a 12 años en la misma etapa de brinzal. La relación de biomasa radicular respecto a la biomasa aérea en etapa de brinzal cambia con la edad en árboles de Abies religiosa.
