Área de estudio

El estudio se desarrolló en una comunidad vegetal de bosque de galería que colinda con un Matorral submontano y un Matorral Espinoso Tamaulipeco en el noreste de México, específicamente, en el municipio Allende, Nuevo León. La comunidad corresponde a una condición madura, sin aparente disturbio antrópico y de difícil acceso. Sus coordenadas geográficas son 25º13’45” N y 100º03’18” O. El clima es seco (BS_Ohw), según la clasificación de Köppen modificada por ^{García (1988)} para la república mexicana. La temperatura media anual es de 20 a 22 °C y los meses más calientes son julio y agosto, mientras que las temperaturas más bajas se registran en diciembre y enero, con una media de 13 a 14 °C.

Análisis de la vegetación

Se consideró un tramo de cuatro kilómetros, con una cota altimétrica de 450 a 490 msnm; en donde se establecieron, de manera aleatoria, 15 sitios de muestreo rectangulares de 50 m² (10 × 5 m) cada uno, para una superficie total de muestreo de 750 m². Los sitios se ubicaron a un costado de la corriente de agua del río, en forma paralela de acuerdo a la dirección de su cauce, el cual fluye de sur a norte (^{Canizales et al., 2010}); en ellos se midieron todos los individuos de porte arbóreo con un DAP (d _{1.30 m}) ≥ 8 cm. Las variables dasométricas evaluadas fueron altura total (h), la cual se midió con un hipsómetro Vertez III ^® y diámetro normal (d _{1.30 m}), con una cinta diamétrica Forestry Supliers Inc ^® .

Análisis de la información

Para evaluar la estructura horizontal de cada especie se determinó su abundancia de acuerdo con el número de individuos, su dominancia en función de su área basal y su frecuencia con base en su presencia en las parcelas de muestreo. Los resultados se utilizaron para obtener un valor ponderado a nivel de taxón denominado Índice de Valor de Importancia (IVI), el cual adquiere valores porcentuales en una escala del 0 al 100 (^{Müeller-Dombois y Ellenberg, 1974}). La estimación de la abundancia relativa (AR _i ) por especie obtuvo con la siguiente ecuación:

Donde

A _i = Abundancia absoluta

La dominancia relativa (DR _i ) se evaluó mediante la fórmula:

Donde

D _i = Dominancia absoluta

La frecuencia relativa (FR _i ) se calculó con la siguiente ecuación:

Donde

F _i = Frecuencia absoluta = P _i /NS

P _i = Número de sitios en los que está presente la especie

iNS = Número total de sitios de muestreo

En el caso de la caracterización horizontal de la comunidad vegetal, se usó el Índice de Valor de Importancia (IVI), el cual es el resultado de la suma de los valores porcentuales de la abundancia, dominancia y frecuencia; el valor determina la presencia de cada taxón dentro de la comunidad y se define como (^{Whittaker, 1972}; ^{Moreno, 2001}):

Donde:

AR _i = Abundancia relativa de la especie i respecto a la abundancia total

DR _{i =} Dominancia relativa de la especie i respecto a la dominancia total

FR _i = Frecuencia relativa de la especie i respecto a la frecuencia total

La caracterización de la estructura vertical de los taxa se hizo con el índice de distribución vertical de especies (A) (^{Pretzsch, 2009}), en el que se definieron tres zonas de altura: zona I, 80 %-100 % de la altura máxima del área; zona II, 50 %-80 %; y zona III, de 0 a 50 %. Este índice (A) sirve para determinar la diversidad estructural en cuanto a la distribución vertical de las especies y se calcula con la siguiente fórmula:

Donde:

S = Número de especies presentes

Z = Número de estratos de altura

p _ij = Porcentaje de especies en cada zona, y se estima mediante la siguiente ecuación:

Donde:

n _i,j = Número de individuos de la misma especie (i) en la zona (j)

N = Número total de individuos

Para poder comparar el índice de Pretzsch es necesario estandarizarlo, y esto se realiza mediante el valor de A _max, que se calcula de la siguiente manera:

Entonces, el valor de A se puede estandarizar con:

La riqueza y diversidad se determinaron los índices: de Margalef (D _Mg ) que está basado en la cuantificación del número de especies presentes (riqueza específica), y el de Shannon-Wiener (H´), cuyo fundamento es la distribución proporcional de la abundancia de cada taxon (^{Moreno, 2001}). La comparación de los valores obtenidos se llevó a cabo mediante la prueba de t de Student de una sola muestra, con la que se compara el valor promedio de los índices obtenidos en el presente estudio, contra el valor de referencia de otros trabajos. Previo al análisis, se comprobó la normalidad con la prueba de Shapiro-Wilks (^{Zar, 2010}).

Para describir la estructura de la comunidad en términos de la abundancia de cada especie se utilizaron curvas de rango/abundancia (^{Magurran, 2004}). Se probaron los modelos de Null, preemption, lognormal, zipf y mandelbrot. Los parámetros se estimaron con el método de máxima verosimilitud y para la elección del mejor modelo se usó el criterio de información de Akaike (AIC), en función del menor valor. El análisis se realizó con el programa R v3.1.2 (^{R Core Team, 2017}), con la paquetería Vegan (^{Oksanen et al., 2016}) y con apoyo de la plataforma R Studio (^{RStudio Team, 2016}).

Estructura horizontal

Se registraron nueve taxones, pertenecientes a igual número de géneros y familias. La comunidad evaluada presentó una abundancia de 2 187 N ha^-1, con un área basal de 496.3 m² ha^-1. La especie que registró mayor abundancia, dominancia y frecuencia fue Taxodium mucronatum Ten., con un valor de IVI de 52.4 %, seguida de Platanus rzedowskii Nixon & J. M. Poole (IVI = 23.2 %) y Carya illinoinensis (Wangenh.) K. Koch (IVI = 8.8 %). Además, representaron 84.4 % del IVI de la comunidad y 15.6 % correspondió a las seis restantes (Cuadro 1).

Cuatro géneros (Carya, Platanus, Fraxinus y Taxodium) se consideran característicos de este tipo de vegetación en México (^{Enríquez-Peña y Suzán-Azpiri, 2011}). Por su parte, ^{Treviño et al. (2001)} registraron 21 y 16 especies para el estrato arbóreo de dos ríos en el centro sur del estado de Nuevo León; en tanto que ^{Canizales et al. (2010)} citaron siete taxones en un río con diferente grado de disturbio antrópico en el mismo estado. En dichos estudios, y de manera similar a lo obtenido en el presente trabajo, una de las especies más abundantes fue Taxodium mucronatum. En la investigación que aquí se documenta, a diferencia de las anteriores, se observó a Platanus rzedowskii como abundante y no a P. occidentalis L.

^{Estrada-Castillón et al. (2013)} consignan ambas especies de Platanus en el Parque Nacional Cumbres de Monterrey, y señalan que suelen asociarse con elementos de afinidad boreal como Quercus y Carya, entre otros; tal como se indica en el presente estudio. Asimismo, ^{Nixon y Poole (2003)} mencionan que estas dos especies ocurren en cercana proximidad en algunos sistemas riparios del noreste de México, y son las más conspicuas de este tipo de comunidad vegetal en las zonas templadas de la Sierra Madre Oriental.

Se registró Citrus sinensis con una densidad de 13 N ha^-1; especie exótica ampliamente usada con fines de producción de naranja en el municipio Allende; por lo tanto, es posible que sus semillas dispersadas por aves (^{Verea et al., 2009}) hayan germinado en las zonas de estudio, pese a su difícil acceso.

La abundancia total fue de 2 187 N ha^-1; al respecto, ^{Canizales et al. (2010)} estimaron una abundancia total de 970 N ha^-1 para una comunidad de bosque de galería con poco grado de disturbio antrópico; ^{Burton et al. (2005)} señalaron un valor de 1 233 N ha^-1 y menor abundancia para uno cercano a un centro urbano (950 N ha^-1) en el sureste de Estados Unidos de América. Lo anterior indica que el disturbio antropogénico y la actividad turística registrada por los autores, aunque en grados menores, afecta la abundancia de los individuos arbóreos, ya que la comunidad de bosque de galería analizada en el presente estudio se encontraba en una zona de difícil acceso, sin alteración aparente.

De acuerdo al índice de valor de importancia, Taxodium mucronatum registró 52 % y Platanus rzedowskii 23.2 %. ^{Canizales et al. (2010)} mencionan a T. mucronatum con el índice de valor de importancia ecológico más alto en tres condiciones distintas de disturbio antrópico en el río Ramos, ubicado en Allende, Nuevo León; pero sin consignar a P. rzedowskii. Sin embargo, ^{Treviño et al. (2001)}, para la misma localidad, citan como especies ecológicamente más importantes a P. occidentalis, seguida por T. mucronatum; y en el río Cabezones a T. mucronatum con el IVI más alto, seguida por P. occidentalis y Populus wislizenii Sarg.

Estructura vertical

La altura máxima para los árboles en el presente estudio fue de 15.5 m, a partir de la cual se realizó la estratificación para el cálculo del índice A. El estrato I (alto) lo conformaron tres especies y estuvo escasamente representado por 9.15 % de los individuos y 12.08 % del área basal. El estrato II se conformó por seis taxa y tuvo el mayor número de individuos (55.49 %) y área basal (68.76 %). En el estrato III se presentan ocho especies, con 35.37 % de los individuos y 19.16 % del área basal (Cuadro 2). El taxón con mayor abundancia en todos los estratos fue Taxodium mucronatum, seguido de Platanus rzedowskii, esto indica que la comunidad vegetal presenta incorporación de individuos del estrato bajo (III) que son abundantes en los estratos altos (I y II). El valor del índice de Pretzsch fue de 2.03, con una A _max de 3.29 y A _rel de 61.87, lo que significa una diversidad estructural media en los estratos de altura, ya que los valores de A _rel cercanos a 100 % implica que todas las especies se distribuyen equitativamente en los tres estratos de altura (^{Mora-Donjuán et al., 2014}; ^{Rubio et al., 2014}). Es importante mencionar que es poca la literatura donde se utiliza este índice en relación a los bosques de galería.

Índices de riqueza y diversidad

La diversidad en el área fue menor (H´ = 0.58) a la estimada por ^{Canizales et al. (2010)} en un bosque de galería catalogado como mejor conservado en su estudio, y no mostró diferencias significativas (t = -1.433, df = 14, p-value = 0.173). Por otra parte, para la comunidad con mayor disturbio antropogénico catalogada como preocupante, los anteriores autores registraron un valor menor, pero si se obtuvo diferencia significativa (t = 3.711 df = 14, p-value = 0.002) con respecto al presente estudio (Cuadro 3).

En cuanto a la riqueza de especies comparada con la de ^{Canizales et al. (2010)}, no hay diferencias significativas en relación con las dos condiciones de bosque de galería analizadas por los autores (Cuadro 4). ^{Canizales et al. (2010)} mencionan que la actividad antropogénica tiene un efecto negativo en la diversidad y abundancia de las especies, por tal motivo, los valores fueron menores en comunidades vegetales con mayor disturbio antrópico. En relación con el estudio de ^{Treviño et al. (2001)} para los ríos Cabezones y Ramos, la diversidad fue mayor que en el trabajo que aquí se documenta; la comparación estadística indicó que hay diferencias significativas, con respecto al valor registrado en el municipio Allende, Nuevo León (Cuadro 3). La comparación con las investigaciones de ^{Burton et al. (2005)} y ^{Santiago et al. (2014)} para bosques de galería en un gradiente de urbanización y uno altitudinal, respectivamente; sus resultados indicaron que existe diferencia estadística con la diversidad observada en este estudio, el mayor registro correspondió a los autores anteriores (Cuadro 3).

De acuerdo al índice de Margalef, el resultado de la presente investigación es tres veces mayor a lo documentado por ^{Canizales et al. (2010)}, pero aun así no mostraron diferencias significativas con la comunidad vegetal conservada (t = -1.422, df = 14, p-value = 0.176), ni con la perturbada (t = 0.897, df = 14, p-value = 0.384).

Curva de rango/abundancia de las especies

En la Figura 1, se muestra la curva de rango/abundancia para todas las especies registradas en el muestreo de la vegetación. Esta curva se ajusta gráficamente a la distribución Mandelbrot (AIC=40.83), Preemption (AIC=41.80) y Lognormal (AIC=42.80), pero no así a Null (AIC=119.75). Por lo tanto, se puede describir la abundancia de especies en el área con los modelos Mandelbrot, Preemption y Lognormal, ya que la distribución de especies se ajusta a los modelos, gráfica y analíticamente; sin embargo, la de Mandelbrot presentó el mejor ajuste. Dicho modelo indica que uno o unos pocos taxones tienen alta abundancia y dominan la comunidad vegetal, como en las etapas iniciales de la sucesión (^{Magurran, 2004}). Este modelo ha sido considerado como uno de los mejores para describir la distribución de la abundancia de especies (^{Fischer et al., 1943}).

Figura 1 Curva rango de especies/abundancia de las especies para el bosque de galería y funciones ajustadas a esta curva. 

El Preemption también denominado de nicho preferencial o serie geométrica, tuvo un ajuste ligeramente menor al modelo anterior, lo que implica que unas cuantas especies abundantes tienen una gran proporción sobre una parte de hiperespacio del nicho, por lo que su aparición se adapta a situaciones en las que el hábitat se ocupa secuencialmente (^{Aguirre et al., 2008}). ^{Alanís-Rodríguez et al. (2017)} observaron que el modelo geométrico fue el que mejor se ajustó a un mezquital en el centro de Nuevo León, noreste de México; los autores sugirieron que esta es una estructura típica para un ambiente fuertemente perturbado. No obstante, la comunidad estudiada no está sujeta a un fuerte disturbio; por lo que, el modelo Mandelbrot, con un mejor ajuste, es el que mejor describe a la comunidad, ya que las especies analizadas en el bosque de galería responden a factores específicos que determinan la ecología de la comunidad, entre ellos los ambientales como la geomorfología, flujo del caudal o materia orgánica, o bien a factores biológicos propios como rápido crecimiento, ser sombra intolerantes.

^{Enríquez-Peña y Suzán-Azpiri (2011)} señalan que entre los elementos que afectan el crecimiento reproductivo de Taxodium mucronatum Ten. están la disponibilidad de agua, la fertilidad del suelo y la contaminación. Asimismo, una de las características de T. mucronatum es su rápido crecimiento (^{Rolston, 2001}), lo cual es importante para su desarrollo en las primeras etapas de la sucesión natural; además, es tolerante a la sombra durante sus primeras etapas de vida (^{Conafor, 2018}). Para el caso del género Platanus, la intolerancia a la sombra puede aumentar la mortandad en la etapa de germinación en condiciones sucesionales avanzadas, ya que se tiene una alta cobertura de copa (^{Conabio, 2018}), pero germinan y se desarrollan adecuadamente en áreas que presentan escasa cobertura (^{Carranza, 1994}).