Introducción

Una proporción sustancial de carbono (C) asimilado por las plantas a través de la fotosíntesis se transfiere a las raíces, el cual generalmente excede a la cantidad presente en los componentes de las partes aéreas. Este flujo de C tiene un fuerte impacto en la regulación de los principales procesos del suelo que afectan la productividad y los ciclos bioquímicos de los ecosistemas (^{Jansson et al., 2010}).

La estimación de las reservas de carbono (C) y las emisiones de gases de efecto invernadero han recibido una atención cada vez mayor en la última década (^{Maniatis y Mollicone, 2010}; ^{Asner, 2011}). Sin embargo, los bosques templados y tropicales se han estudiado más a fondo (^{Saatchi et al., 2011}; ^{Asner et al., 2012}) y otros ecosistemas que podrían contener cantidades sustanciales de C se han descuidado (^{Scurlock et al., 2002}; ^{Gibbon et al., 2010}).

Al cubrir casi 39 millones de km² (aproximadamente 25 % de la superficie continental de la Tierra), los pastizales representan uno de los ecosistemas más extensos del mundo y proporcionan numerosos servicios ambientales (^{D'Atri, 2007}).

Los pastizales son sumideros potenciales de C que reducen el CO₂ atmosférico (^{Jones y Donnelly, 2004}; ^{Acharya et al., 2012}). Los estudios sobre almacenamiento de C en pastizales sugieren que la mayor parte de este elemento proviene de la biomasa subterránea (^{Jackson et al., 2002}). El C total asignado aumenta con la riqueza de especies vegetales (^{Adair et al., 2009}), particularmente, en sistemas áridos donde el crecimiento de la raíz de las plantas puede ser mucho más alto que el de los brotes (^{Evans et al., 2013}).

Además, es común que bajo condiciones ambientales adversas como el déficit de agua o de nutrientes en la zona de la raíz, la relación entre la biomasa de la raíz y la biomasa del tallo (RSR = Raíz / relación de brote) tiende a aumentar (^{Wan et al., 1993}; ^{Mata et al., 2002}; ^{Mata y Meléndez, 2005}; ^{Sainju et al., 2017}). Sin embargo, la biomasa de raíces en pastizales áridos ha sido escasamente investigada y con frecuencia ha sido subestimada para determinar los depósitos de C en diferentes ecosistemas, aunque las raíces pueden ser la principal fuente de biomasa en algunas especies (^{Evans et al., 2013}; ^{Hernández-Gómez et al., 2013}).

Varios estudios han aportado resultados para la cuantificación de la biomasa aérea, a través de ecuaciones alométricas en sistemas áridos (^{Navar et al., 2004}; ^{Flombaum y Sala, 2007}; ^{McClaran et al., 2013}). Otros investigadores han estimado la biomasa de raíces en pastos templados cultivados (^{Vinther, 2006}; ^{Rasmussen et al., 2010}; ^{Acharya et al., 2012}; ^{Eriksen et al., 2012}), aunque la mayoría de ellos han evaluado la biomasa con muestras de suelo a un nivel estandarizado de profundidad y sin diferenciar especies.

También, se ha trabajado para determinar la proporción de biomasa de raíces que se produce o muere anualmente (coeficientes de rotación de raíces) por medio de las características ambientales y de la planta para determinar la productividad primaria neta de los pastizales (^{Gill et al., 2002}). Ninguno de estos estudios ha intentado desarrollar un modelo estadístico que permita una estimación rápida de la biomasa de la raíz a partir de variables vegetales fáciles de medir. Existe una clara falta de investigaciones para documentar las ecuaciones alométricas para la estimación de la biomasa de raíces en pastizales naturales áridos y semiáridos, tal vez por la dificultad que conlleva cuantificar la producción subterránea.

Las ecuaciones alométricas requieren un muestreo de biomasa destructivo extensivo inicial, pero pueden usarse posteriormente como un método consistente y no destructivo para estimar la biomasa de la raíz subterránea. Se deben considerar las diferencias de especies en la asignación de biomasa en las prácticas de gestión y conservación del suelo. La información propia del taxon sobre la biomasa de raíces y brotes también es importante, para parametrizar los modelos ecológicos que se utilizan para apoyar el manejo del suelo y el ambiente (^{Mata et al., 2008}). La hipótesis aquí planteada es que la biomasa de la raíz puede estimarse de manera confiable a partir de los parámetros de la planta sobre el suelo. Por lo tanto, se diseñaron ecuaciones alométricas particulares para 26 taxa nativos del Desierto Chihuahuense, así como ecuaciones de múltiples especies de manera conjunta

Materiales y Métodos

Resultados

Solo dos de las 26 especies de plantas mostraron una relación raíz/brote >1: Frankenia gypsophila (2.27) y Dalea gypsophila (1.95). Enneapogon desvauxii y Atriplex acantocarpha tuvieron una relación raíz / brote, cercana a uno, lo que significa que su producción de biomasa aérea y subterránea es similar (Cuadro 2).

Discusión

La mayoría de las especies presentaron valores bajos de RSR. Solo Frankenia gypsophila (2.27) y Dalea gypsophila (1.95) tuvieron un RSR> 1. Estas dos son endémicas, presumiblemente muy bien adaptadas a las condiciones gipsofílicas locales del suelo. Sin embargo, dichos valores son, considerablemente, más bajos que los de ^{Evans et al. (2013)} para Sporobolus airoides (Torr.) Torr. de 5.5, lo que denota una proporción de producción de raíz mucho mayor. Dichos autores calcularon valores de RSR más altos en los pastos que en los arbustos del desierto, donde los últimos exhibieron números de RSR entre 0.25 y 0.50.

Las gramíneas tienden a acumular grandes cantidades de carbono por debajo de la tierra, lo que hace que las praderas sean un bioma atractivo para la captura de ese elemento (^{Sharrow e Ismail, 2004}). Sin embargo, su baja acumulación es propia de las especies anuales, lo que representa una implicación negativa si invaden las praderas (^{Evans et al., 2013}). Al respecto, los resultados del presente estudio coinciden con lo anterior, ya que Enneapogon desvauxii, pasto perenne, tuvo el valor más alto de RSR (0.99); mientras que, Aristida adscencionis, pasto anual, registró el RSR más bajo (0.03). Es decir que, con mayor frecuencia, las especies perennes tienden a reunir una mayor biomasa de raíces que las anuales, ya que permanecen más tiempo en el campo, aunque se debe considerar la fenología, el clima y las características de la planta. Por ejemplo, ^{Snyman (2014)}, al estudiar dos especies de Opuntia, descubrió que la biomasa de la raíz disminuía con el estrés hídrico, aunque ocurría lo contrario con la longitud de la raíz.

Ocho especies mostraron significancia (P≤0.05) en al menos uno de los análisis, pero solo en cinco (Tiquilia canescens, Bouteloua gracilis, Machaerantera pinnatifida, Lesquerella fendleri y Atriplex acanthocarpa) fueron significativas y tuvieron un coeficiente de determinación aceptable (r² ≥0.50). En A. acanthocarpa se estimó un r² ajustado> 0.50 para un mayor número de variables (H, D y D + H) y tipos de análisis de regresión (lineal, exponencial, cuadrático y logarítmico).

El modelo más con un mayor valor de r² para la mayoría de las especies fue el análisis de regresión polinomial cuadrático. El parámetro de la planta que mejor explicó la biomasa de la raíz fue el diámetro de la copa de la planta. Sin embargo, al usar el método de Marquardt, 14 de las 15 especies estudiadas evidenciaron un alto coeficiente de determinación (r²≥0.60) y significancia (P≤0.05).

El modelo exponencial de Marquardt, también fue adecuado para estimar la biomasa de raíces para todo el conjunto de plantas, en función de la variable D, H que dio como resultado un alto coeficiente de determinación (r² = 0.853) y significancia (P≤0.05). La ecuación desarrollada con el modelo exponencial podría ser muy útil para fines pragmáticos (por ejemplo, estimación del secuestro de C bajo tierra), ya que permite la estimación de la biomasa de la raíz, sin tener que identificar las plantas a nivel de especie.

De manera similar, ^{Gill et al. (2002)} desarrollaron un algoritmo a partir de características ambientales y de la parte aérea de las plantas, para estimar la productividad primaria neta subterránea en pastizales; llegaron a formular una ecuación que predijo la biomasa subterránea con una confianza razonable (r² = 0.54), aunque menor a la documentada en este trabajo (r² = 0.853).

Parecería que la relación entre las variables del suelo y la biomasa de la raíz es más estrecha en especies de ecosistemas más templados. Además, ^{Kuyah et al. (2012)} analizaron la relación entre el DAP y la biomasa de la raíz de una mezcla de taxones arbóreos (Markhamia lutea, (Benth.) K. Schum., Mangifera indica L., Eucalyptus spp., Cupressus lusitanica Mill. y Acacia mearnsii De Wild), a lo largo de la cuenca del río Yala en Kenia occidental; identificaron que una relación lineal (r² = 0.90) era mejor para describir la correlación para árboles más grandes (DAP> 40 cm) en comparación con una relación de función de potencia (r² = 0.86). En ambos casos, los coeficientes de determinación fueron más altos que los aquí documentados para especies de pastizales.

En los bosques semiáridos de la Pampa Argentina, ^{Risio et al. (2013)} generaron un modelo para estimar la biomasa superior y subterránea de Prosopis caldenia Bukart., a partir del área basal (AB) y la altura total (h) como variables independientes, definieron que el siguiente modelo como el más adecuado para predecir la biomasa:

Y calcularon una r² ajustada = 0.70, el cual es un coeficiente de determinación inferior al registrado en la presente investigación.

Conclusiones

Los resultados del estudio aquí presentado destacan, hasta cierto punto, que las variables medibles de la planta se relacionan fuertemente con la biomasa de la raíz, lo que permite proponer varios modelos confiables para predecirla.

El método Marquardt del modelo exponencial es adecuado para estimar la biomasa de raíces de 15 especies de pastizales semiáridos del norte de México, tanto en forma individual como en su conjunto. Esto es una ventaja práctica del método, ya que permite la estimación de la biomasa de raíces de especies similares, sin la necesidad de identificar las plantas a nivel taxon.