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Revista mexicana de ciencias forestales

versión impresa ISSN 2007-1132

Rev. mex. de cienc. forestales vol.9 no.46 México mar./abr. 2018

https://doi.org/10.29298/rmcf.v9i46.115 

Artículos

Estructura, riqueza y diversidad de especies de árboles en un bosque tropical caducifolio de Morelos

Miguel Ángel Sánchez Hernández1 

Aurelio M. Fierros González1  * 

Alejandro Velázquez Martínez1 

Héctor Manuel De los Santos Posadas1 

Arnulfo Aldrete1 

Enrique Cortés Díaz2 

1Posgrado en Ciencias Forestales, Colegio de Postgraduados. Campus Montecillo. México.

2Centro Regional Universitario del Anáhuac, Universidad Autónoma Chapingo. México.


Resumen:

Por su vecindad con la Ciudad de México, que es el núcleo con mayor población del país, el estado de Morelos ha recibido una considerable presión sobre sus recursos forestales; el bosque tropical caducifolio es uno de los tipos de vegetación más impactados. A fin de conocer el estado de conservación de esta asociación, se realizó un estudio en el que se describe la estructura, riqueza y diversidad de especies de árboles en el municipio Tepalcingo de dicha entidad. Se censaron todos los árboles con un diámetro normal ≥ 10 cm en 34 sitios de muestreo de 500 m2 con una separación mínima entre ellos de 200 m, los cuales se ubicaron mediante un plano georreferenciado, que se cotejó en campo; cada uno de ellos fue identificado con estacas y una zanja en cruz en el centro, para facilitar su localización y remedición posterior. Los resultados indican la presencia de 883 individuos, pertenecientes a 50 especies y 20 familias, entre las cuales sobresale Fabaceae. Respecto al Índice de Valor de Importancia (IVI) destacan como taxa principales Lysiloma divaricatum (61.1), Amphipterygium adstringens (28.5), Conzattia multiflora (27.1), Mimosa benthami (21.5), Bursera copallifera (18.03); los valores de los índices de diversidad indican tendencias similares a las descritas para el número de especies.

Palabras clave: Biodiversidad; Bosque tropical caducifolio; estado de Morelos; Índice de Valor de Importancia; índices de diversidad; Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F.Macbr

Abstract:

Because of its neighborhood to Mexico City, which is the nucleus with the largest population in the country, the state of Morelos has received considerable pressure on its forest resources; the tropical deciduous forest is one of the most impacted vegetation types. In order to know the state of conservation of this association, a study was conducted in which the structure, richness of species and diversity of tree species in the Tepalcingo municipality of said entity was described. All trees with a normal diameter ≥ 10 cm were counted in 34 sampling sites of 500 m2 with a minimum separation between them of 200 m. These sites were located using a georeferenced map, which was confirmed in the field; each of them was identified with stakes and a cross ditch in the center, to facilitate its location and subsequent remeasurement. Results indicate the presence of 883 individuals, belonging to 50 species and 20 families, of which Fabaceae stands out. The Importance Value Index (IVI), highlights as main species Lysiloma divaricatum (61.1), Amphipterygium adstringens (28.5), Conzattia multiflora (27.1), Mimosa benthami (21.5), Bursera copallifera (18.03), the index values of diversity indicate trends similar to those described for the number of species.

Key words: Biodiversity; tropical deciduous forest; Morelos State; Importance Value Index; diversity indices; Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F.Macbr

Introducción

Los bosques tropicales cubren solo 10 % de la superficie terrestre, pero tienen una gran importancia global ya que capturan y procesan cantidades significativas de carbono y albergan entre la mitad y dos tercios del total de las especies del planeta (Malhi y Grace, 2000). Esta vegetación se localiza en las regiones tropicales estacionalmente secas, es heterogénea y está influida por una compleja historia ambiental y biogeográfica (Pérez et al., 2012).

Latinoamérica es la región con más riqueza de especies en el mundo con alrededor de 120 mil taxones de plantas con flores (Zarco et al., 2010), pero la que presenta, a su vez, la mayor intensidad de destrucción y de 60 a 65 % de la deforestación total mundial (FAO, 2007).

México, Brasil, Colombia e Indonesia están en los primeros lugares de riqueza de especies en el planeta, que se reúne, principalmente, en sus bosques tropicales (Martínez y García, 2007); sin embargo, entre 1976 y 2000 la tasa de pérdida de esos ecosistemas fue de 0.76 % año-1.

El estado de Morelos, por su cercanía con el núcleo de población más grande del país, la Ciudad de México, ha recibido una considerable presión sobre sus recursos forestales. Entre los tipos de vegetación más impactados están el bosque tropical caducifolio (BTC) y el bosque templado de coníferas y latifoliadas, ambos con una amplia extensión en el país (Sagarpa, 2001).

En la zona sur del estado se localiza el macizo de BTC más importante de la entidad, que incluye la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla (REBIOSH), y en ella se presenta la mayor concentración de la biodiversidad de Morelos. El decreto de áreas naturales protegidas no garantiza su conservación, cuando se trata de zonas pobladas por comunidades rurales. Los pobladores de la reserva tienen una relación estrecha con la biodiversidad local, y en algunos casos dependen directamente del entorno para su supervivencia, para efectos de alimentación, materiales para construcción, plantas medicinales, combustibles, áreas de cultivo y de pastoreo, entre otros. En la REBIOSH se usan más de 640 especies de plantas para dichos fines (Conanp, 2005).

Por lo anterior, este estudio tuvo como objetivo describir la estructura, composición y diversidad de especies arbóreas en el BTC de un ejido de Morelos, México. La información básica generada contribuirá a un mejor entendimiento de los patrones espaciales y de abundancia de la vegetación, para su manejo y conservación.

Materiales y Métodos

Área de estudio

El estudio se llevó acabo en el ejido El Limón de Cuauchichinola, municipio Tepalcingo de Hidalgo, que se ubica en el sureste del estado de Morelos, México, en las coordenadas 18°32' N y 98°56' O, a una altitud de 1 220 m. Cuenta con 4 236 ha de extensión, de las cuales 1 970 ha son arboladas; forma parte de la Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla (Figura 1).

Figura 1 Ejido El Limón, Reserva de la Biosfera Sierra de Huautla, Morelos. 

Al pertenecer a la cuenca del río Balsas, la REBIOSH constituye un rico reservorio de especies endémicas de México. Los tipos de suelo dominantes en las montañas de la reserva son Feozem háplicos, Regosol éutrico y Litosol (INEGi, 1990). La erosión es moderada, aunque tiende a ser severa en áreas con vegetación perturbada y agricultura de temporal o en pendientes pronunciadas > 15 % (Conanp, 2005).

La fórmula climática Awo"(w)(i’)g describe un clima cálido subhúmedo, el más seco de los subhúmedos, con un régimen de lluvias en verano, con una oscilación de las temperaturas medias mensuales entre 7 y 14 °C, y la temperatura más alta en mayo, entre 26 y 27 °C (García, 2004). La precipitación, de 900 mm anuales; las máximas durante julio y septiembre, con probables reducciones o aun ausencia total en agosto.

El principal tipo de vegetación es el BTC; sus características fisonómicas principales se relacionan con su marcada estacionalidad climática, lo que provoca que la mayor parte de las especies vegetales pierdan sus hojas por períodos de cinco a siete meses, durante la época seca del año. Los árboles, en general, alcanzan alturas de 4 a 10 m y eventualmente hasta 15 m (Dorado, 2001).

Muestreo y medición de variables

Con el propósito de incluir la mayor heterogeneidad del componente arbóreo, se establecieron 34 sitios circulares de 500 m2, con una separación mínima entre ellos de 200 m, los cuales se ubicaron, inicialmente, en un plano georreferenciado que se cotejó en el terreno, a través de recorridos con un geoposicionador Garmin eTrex 10. Los sitios o parcelas fueron identificados con estacas y una zanja en forma de cruz en el centro, para facilitar su localización posterior.

Los árboles de ≥ 10 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP 1.30 m) presentes dentro de cada uno de los sitios fueron censados. En forma individual se les asignó un número y se les marcó con una etiqueta de aluminio, la cual se sujetó con un clavo, y se procuró no dañar a los árboles. Para cada ejemplar se registró su identidad taxonómica y se midió su diámetro con una cinta diamétrica Forestry Suppliers.

Estructura vertical y horizontal

La altura se obtuvo con un estadal extensible telescópico GEO-SURV. FGTS-5 de cinco metros (individuos ≤ 8 m) y clinómetro Suunto PM5/360PC (árboles > 8 m). También, se midió el diámetro máximo (al norte y sur) de proyección de copa en cada árbol (Zarco et al., 2010). La estructura horizontal del bosque se describió a partir de la distribución del número de árboles por clase diamétrica; para la estructura vertical por sitio, se elaboraron histogramas de frecuencia por categoría de altura (Zarco et al., 2010).

Índice de Valor de Importancia (IVI)

El Índice de Valor de Importancia (IVI) permite determinar la dominancia de las especies y el grado de heterogeneidad del ecosistema. Además, provee una estimación global de la importancia de un taxon en una comunidad determinada.

El IVI consiste en la suma de los valores relativos de densidad, frecuencia y dominancia; fue desarrollado por Curtis y McIntosh (1951). Es un índice sintético estructural, orientado, principalmente, a jerarquizar la dominancia por especie en rodales mezclados y se calcula como se indica:

La dominancia (estimador del área basal) relativa se calculó de la siguiente manera:

Donde:

El área basal (AB) de los árboles se estimó mediante la fórmula:

La densidad relativa se determinó así:

Donde:

La frecuencia relativa resultó de:

Donde:

Diversidad

La riqueza de especies (Dα) se deriva del Índice de Margalef (1977) utilizado para estimar la biodiversidad de una comunidad.

Donde:

S = Número de especies

N = Número total de individuos

A mayor valor de Dα aumenta la riqueza de especies. Valores inferiores a 2 son considerados como zonas de baja biodiversidad y superiores a 5 son indicativos de alta biodiversidad.

Con el propósito de conocer qué tan homogéneas o heterogéneas eran las parcelas, se calcularon los índices de diversidad que se describen a continuación (Magurran, 2004).

Shannon-Wiener (H´). Mide el grado promedio de incertidumbre para predecir la especie a la que pertenece un individuo tomado al azar dentro de las parcelas. Este índice asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies están representadas en la muestra. Los valores que produce son cercanos a cero, cuando hay una sola especie, y al logaritmo natural de S, cuando todas las especies están representadas por el mismo número de individuos.

Donde:

S = Número de especies

P i = Proporción de individuos de la especie i

A mayor valor de H´, la diversidad de especies aumenta.

Simpson (S). Mide la probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar en las parcelas sean de la misma especie.

Donde:

n i = Número de individuos en la iésima especie

N = Número total de individuos

A mayor valor de S, menor la dominancia de especie(s).

Diversidad de Fisher. El índice de Fisher (Fisher et al., 1943) intenta mitigar el problema de la infravaloración o sobrevaloración de los índices antes descritos, por lo que una especie es el resultado intermedio de los dos anteriores; calcula el Promedio Geométrico:

Donde:

S = Número de especies registradas en la muestra

N = Número total de individuos en la muestra = índice de diversidad

Este índice puede emplearse para comparar el presente trabajo con otros, ya que solo considera el número de especies (S) y el total de individuos (N) en las muestras estudiadas (Berry, 2002); además, no depende del tamaño del área muestreada, como los índices de Shannon-Wiener y Simpson.

Resultados

Estructura

Se registraron 883 individuos en los 34 sitios (1.7 ha). Ningún taxon estuvo presente en todos ellos, y las de mayor frecuencia fueron Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F.Macbr., con 79.4 % de los sitios; Conzattia multiflora (B. L. Rob.) Standl. (70.6 %); Bursera copallifera (Sessé & Moc. ex DC. Bullock) (47.1 %); Amphipterygium adstringens (Schltdl.) Schiede ex Standl. y Malpighia mexicana A. Juss. (44.1 %) que representaron 10 %. Un total de 35 especies (70 %) aparecieron en cinco o menos sitios y 10 especies (20 %) se registraron solamente en uno. La densidad fue de 520 individuos ha-1, con 26 por sitio en promedio, con una desviación estándar (DE) de ± 9, y un intervalo de 13 a 48 (Cuadro 1).

Cuadro 1 Valores de los atributos estructurales y de diversidad en los 34 sitios de 500 m2 del Bosque Tropical Caducifolio en el ejido El Limón, Morelos. 

Sitio Densidad (individuos) Área basal (m 2 ) DAP (cm) Altura (m) S Shannon-Wiener (H) Simpson D Fisher α
1 22 0.041 21.5 10.0 10 1.9 5.4 7.1
2 21 0.045 21.1 8.4 7 1.5 3.8 3.7
3 23 0.042 19.7 9.5 9 1.7 4.1 5.4
4 28 0.019 14.8 8.3 11 2.0 6.1 6.7
5 16 0.027 16.9 7.1 6 1.5 4.6 3.5
6 33 0.025 17.3 6.2 7 1.4 3.0 2.7
7 26 0.023 15.8 4.1 6 1.2 2.5 2.4
8 14 0.023 15.5 6.1 9 2.0 10.1 10.9
9 32 0.031 17.9 6.5 12 2.2 8.9 7.0
10 23 0.014 12.9 4.5 2 0.2 1.1 0.5
11 17 0.041 21.4 7.2 4 1.3 3.9 1.6
12 31 0.034 19.6 10.0 10 1.8 4.1 5.1
13 37 0.028 17.8 9.7 11 1.8 4.0 5.3
14 19 0.052 21.7 9.8 8 1.7 4.3 5.2
15 32 0.029 18.5 10.0 11 1.8 3.9 5.9
16 20 0.021 15.9 8.0 7 1.7 6.1 3.8
17 30 0.030 18.6 10.9 9 1.7 4.9 4.4
18 29 0.035 19.2 8.6 11 1.9 5.6 6.5
19 13 0.064 26.6 10.4 4 1.2 3.5 2.0
20 15 0.044 21.8 9.9 4 1.2 3.5 1.8
21 33 0.030 18.4 9.2 14 2.2 7.4 9.2
22 13 0.039 20.9 10.3 8 2.0 11.1 8.9
23 26 0.029 18.1 9.6 7 1.6 4.5 3.1
24 19 0.032 18.9 6.8 7 1.7 5.3 4.0
25 33 0.023 16.5 8.1 8 1.5 3.6 3.4
26 29 0.027 17.8 6.7 6 0.9 1.7 2.3
27 16 0.046 21.0 7.2 8 1.8 6.0 6.4
28 20 0.033 18.9 6.1 3 0.9 2.6 1.0
29 23 0.027 17.9 10.9 5 1.2 3.0 2.0
30 48 0.023 16.4 7.4 13 2.0 5.3 5.9
31 36 0.028 17.6 10.8 8 1.4 2.8 3.2
32 35 0.030 18.3 10.2 11 2.0 6.0 5.5
33 39 0.019 14.9 11.2 7 1.1 2.1 2.5
34 32 0.022 15.9 7.4 8 1.7 5.5 3.4
Total 883 1.075 - - 50 2.9 9.02 11.5
Promedio 26 0.032 18.4 8.4 8.0 1.6 4.7 4.5
DE 9 0.011 2.6 1.9 2.9 0.4 2.2 2.4
CV (%) 32.73 32.89 14.3 22.6 35.7 26.5 46.7 54.3

CV = Coeficiente de variación; DN = Diámetro Normal; DE = Desviación Estándar; S = número de especies

Composición florística

En los 34 sitios censados se registraron 50 especies pertenecientes a 36 géneros y 20 familias. Fabaceae es la que tuvo los valores más altos por número de especies (15) y de individuos (517); Burseraceae ocupó el segundo lugar con siete especies y 88 individuos, Fabaceae junto con Burseraceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae y Malpighiaceae representaron 60 % de la riqueza total y 78.5 % del número de individuos (Cuadro 2).

Cuadro 2 Las cinco familias con los valores más altos en número de especies e individuos. 

Familias Especies Individuos
Fabaceae 15 517
Burseraceae 7 88
Convolvulaceae 3 40
Euphorbiaceae 3 19
Malpighiaceae 2 29
Subtotal* 30 (60 %) 693 (78.5 %)
Otras (15) 20 (40 %) 190 (21.5 %)

*El subtotal representa la contribución de las cinco familias, así como su porcentaje con respecto al total.

Estratificación vertical

La altura promedio en el total de los sitios muestreados fue de 8.4 ± 1.9 m, con un intervalo de 4.1 a 11.2 m (Cuadro 1); las especies con mayor altura fueron Conzattia multiflora y Lysiloma acapulcensis (Kunth) Benth. (16 m), se diferenciaron dos estratos: el inferior estuvo constituido por categorías de 2 a 9 m (64.9 % de los individuos), y el superior comprendió categorías de 10 a 15 m (34.9 %); mientras que solo 0.2 % rebasaron 15 m (Figura 2).

Figura 2 Estratificación vertical del componente arbóreo en el ejido El Limón, Morelos. 

El promedio del DAP fue de 18.4 ± 2.6 cm, en un intervalo de 10 a 74.3 cm (Cuadro 1). Las especies con los valores promedio más sobresalientes fueron Ficus cotinifolia Kunth (47.4 cm), Euphorbia fulva Stapf (37.2 cm) y Bursera schlechtendalii Engl. (29.3 cm). De 883 individuos, 93.6 % pertenecen a las dos categorías diamétricas menores (Figura 3).

Figura 3 Distribución diamétrica del componente arbóreo en el ejido El Limón, Morelos. 

Índice de Valor de Importancia (IVI)

Las cinco especies con alto IVI presentes en los 34 sitios fueron Lysiloma divaricatum, Amphipterygium adstringens, Conzattia multiflora, Mimosa benthami J.F.Macbr. y Bursera copallifera (Cuadro 3).

Cuadro 3 Especies con mayor índice de valor de importancia (IVI) en los 34 sitios del ejido El Limón, Morelos. 

Especies Dominancia Densidad Frecuencia IVI
ABS REL ABS REL ABS REL
1- Lysiloma divaricatum Jacq.) J.F.Macbr. 6.71 23.44 245 27.74 27 9.96 61.16
2- Amphipterygium adstringens (Schltdl.) Schiede ex Standl. 4.15 14.49 75 8.49 15 5.53 28.52
3- Conzattia multiflora (B. L. Rob.) Standl. 2.93 10.21 71 8.04 24 8.85 27.11
4- Mimosa benthami J. F. Macbr. 2.02 7.06 89 10.07 12 4.42 21.57
5- Bursera copallifera (Sessé & Moc. ex DC. Bullock) 1.56 5.44 59 6.68 16 5.90 18.03
Subtotal 17.37 60.64 539 61.02 94 34.66 156.39
45 especies restantes 11.27 39.36 344 38.98 177 65.34 143.61
Total 28.64 100 883 100 271 100 300

ABS = Absoluta; REL = Relativa.

Diversidad

La riqueza promedio en las parcelas muestreadas fue de 8 ± 2.9, con un intervalo de 2-14 especies (Cuadro 1). El índice de Margalef reveló una riqueza de especies de 7.2.

El valor total para el índice de Shannon-Wiener fue de 2.9, el promedio de 1.6 ± 0.4, con valores de 0.2 a 2.2 y un coeficiente de variación de 26.5 %. El valor del índice de Simpson (9.02) y el promedio 4.7 ± 2.2, con un coeficiente de variación de 47 %. El valor para el índice de Fisher fue de 11.5 y el promedio de 4.5 ±2.4, con una variabilidad de 54.3 % (Cuadro 1).

Discusión

Estructura

La densidad promedio para el ejido El Limón es de 26 individuos, lo que coincide con experiencias previamente documentadas para este tipo de vegetación en México (Trejo, 2005).

La comparación de la densidad con otros estudios es limitada, ya que en ellos se consideraron categorías diamétricas diferentes, que dependen de los objetivos. En este trabajo en particular se tomó a los individuos con DAP ≥ 10 cm.

Composición florística

Se determinó que Fabaceae reúne al mayor número de especies e individuos (Cuadro 2), lo que concuerda con descripciones de los bosques secos de México, Centro y Sudamérica (Gillespie et al., 2000; Phillips y Miller, 2002; Trejo y Dirzo, 2002; Gallardo et al., 2005; Ruiz et al., 2005; Lott y Atkinson, 2006; Pineda et al., 2007; Pérez et al., 2010; Almazán-Núñez et al., 2012; Martínez et al., 2013). La revisión de Rzedowski y Calderón (2013) sobre el BTC confirma el predominio de dicha familia.

Asimismo, Burseraceae, Convolvulaceae, Euphorbiaceae y Malpighiaceae ocupan posiciones importantes por el número de taxa e individuos, como lo consignan Phillips y Miller (2002); Gallardo et al. (2005), Sousa (2010) y Almazán-Núñez et al. (2012).

No sorprende que la familia Burseraceae presente altos valores en número de especies e individuos (Cuadro 2), ya que la cuenca del Balsas ha sido reconocida como centro de endemismo y diversificación de este taxón (De-Nova et al., 2012). Se postula que su gran diversidad se debe, en parte, a procesos geográficos como el levantamiento de la Sierra Madre Occidental y el Eje Neovolcánico Transmexicano, eventos que sucedieron durante los periodos Terciario y Cuaternario (Rzedowski et al., 2005) y que permitieron su radiación, principalmente, a lo largo de la vertiente del Pacífico y la cuenca del Balsas.

Estratificación vertical

La altura promedio del arbolado en el ejido fue de 8.44 m, que, al compararla con la de otros estudios resulta superior a la obtenida por Méndez et al. (2014) de 4.6 m, y de 4.1 m de Gallardo et al. (2005) en Cerro Verde, Oaxaca, pero más cercana a los 6 y 8 m registrados en distintas localidades de México e islas del Caribe (Murphy y Lugo, 1986; Martínez et al., 1996; Salas, 2002; Segura et al., 2002; Gallardo et al., 2005; McLaren et al., 2005; Durán et al., 2006; Álvarez- Yépiz et al., 2008).

Como ya se mencionó las alturas tienen una relación directa con las clases de diámetros que se consideraron; Gallardo et al. (2005) incluyeron ejemplares con diámetros ≥ 5 cm y Méndez et al. (2014) ≥ 1 cm.

Índice de Valor de Importancia (IVI)

Los resultados son congruentes con los de Hernández et al. (2011) en tres ejidos de la Sierra de Huautla, Morelos, en los que Lysiloma divaricatum y Mimosa benthami registraron un IVI alto, que las ubica dentro de las primeras 10 especies en este rubro. Sin embargo, es importante puntualizar que ellos levantaron censos de especies sin considerar el diámetro.

Diversidad

En el muestreo total de 1.7 ha se cuantificaron 50 especies a partir de DAP ≥ 10 cm. La riqueza de especies es similar a lo consignado por Hernández et al. (2011), quien cita 54 taxa. También, Méndez et al. (2014) contabilizaron 53 y 47 especies, al incluir a todos los individuos ≥ 1 y ≥ 2.5 cm de DAP, respectivamente; asimismo, se han registrado resultados cercanos en varias localidades de México (Trejo y Dirzo, 2002; Pineda et al., 2007; Martínez et al., 2013). La riqueza es lejana de los valores más altos (> 100 especies) documentados para el BTC del Neotrópico (Gentry, 1995) y a nivel mundial (Phillips y Miller, 2002). De hecho, la cifra de este atributo de diversidad se parece más a las calculadas por Pineda et al. (2007), Martínez et al. (2013) y Trejo (2005). Al compararlos con otros sitios localizados en América, los valores de los índices de diversidad (Cuadro 1) siguen tendencias similares a las descritas.

Conclusiones

Los resultados permiten confirmar que la estructura, riqueza y diversidad de especies forestales del bosque tropical caducifolio en el ejido El Limón de Cuauchichinola son comparables con lo descrito para este tipo de vegetación en otras localidades de México.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt), por el apoyo brindado para la realización de la presente investigación.

Acknowledgements

The authors thank the Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) for the economic support awarded for the actual research study.

Referencias

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Recibido: 18 de Octubre de 2017; Aprobado: 22 de Enero de 2018

*Autor por correspondencia; correo-e: amfierros@hotmail.com

Conflicto de intereses

Los autores declaran no tener conflicto de intereses

Contribución por autor

Miguel Ángel Sánchez Hernández: toma de datos de campo, análisis de datos, redacción y revisión del documento; Aurelio M. Fierros González: diseño y supervisión del proyecto, apoyo de material de campo, revisión del manuscrito; Alejandro Velázquez Martínez: supervisión del proyecto, revisión del manuscrito; Héctor Manuel De los Santos Posadas: apoyo en análisis de datos y revisión del manuscrito; Arnulfo Aldrete: revisión del manuscrito; Enrique Cortés Díaz: apoyo en campo y revisión del manuscrito.

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