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Introducción
Los suelos contaminados con petróleo crudo han generado un ambiente tóxico para las plantas y la actividad microbiana en rizosfera de diversas especies vegetales1,2, esto debido a la naturaleza tóxica, mutagénica y cancerígena del petróleo3. La contaminación del suelo con petróleo crudo afecta negativamente la fertilidad porque el petróleo crudo disminuye la disponibilidad de nutrientes (nitrógeno, fósforo y potasio), pH, contenido de humedad y aumento de la conductividad eléctrica y del contenido de carbono orgánico del suelo4 afectando directamente el crecimiento y desarrollo de las plantas5. Además, el petróleo también forma una superficie hidrofóbica alrededor de las raíces, lo que limita la absorción de agua y nutrientes del suelo6. En suelo con petróleo, Leersia hexandra crece y produce forraje7. L. hexandra es un pasto perenne que habita áreas húmedas en regiones tropicales y subtropicales, se propaga vegetativamente por rizomas, invadiendo los humedales por la acumulación abúndate de follaje y raíz sobre el suelo y el agua8 y es altamente consumida por los bovinos tanto en época seca como lluviosa9.
La rizosfera es la interfase suelo-raíz, es el volumen de suelo influenciado por la actividad de la raíz10. Los pastos tropicales se caracterizan por un sistema rizosférico extendido debido a la raíz fibrosa y abundante que le caracteriza, y han demostrado adaptación a las condiciones de estrés que se establecen en suelos contaminados con petróleo crudo11. Los pastos tropicales que de manera natural han evolucionado bajo condiciones de estrés por la acumulación de carbono de origen biogénico y petrolífero en el suelo logran mitigar el estrés, al cambiar las condiciones químicas en la rizosfera y la proliferación de microorganismos heterótrofos específicos12,13. Las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal son heterótrofas y de vida libre asociadas a la raíz de la planta14, estimulan el crecimiento vegetal, provee tolerancia a la planta del estrés por diésel de petróleo15 e intervienen en los procesos de rizodegradación de alcanos, cicloalcanos e hidrocarburos policíclicos aromáticos16. Los géneros de bacterias Azotobacter, Azospirillum y Pseudomonas toleran el estrés inducido por el petróleo crudo17,18. Las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal que colonizan la rizosfera, mineralizan metabolitos intermedios de la descomposición del carbono orgánico del petróleo19, y las exoenzimas liberadas por ellas reducen y oxidan nitrógeno, fosforo y sulfato, pero también fijan biológicamente el nitrógeno20. La adaptación de los pastos a suelo con petróleo crudo sugiere que posee una rizosfera con raíces que asimilan NO3, H2PO4, SO4 y son utilizados de manera esencial en el metabolismo primario en el interior de la planta21. Los pastos adaptados a la exposición a petróleo crudo posiblemente responden de manera similar a otras especies vegetales como: Banksia seminuda Rie. y Hakea prostrata R. Br.22, Secale cereale L.23 en donde el estrés abiótico modifica el desarrollo y la expresión de los genes implicados en la síntesis celular en raíz y follaje24. La adaptación de los plastos al estrés por factores abióticos se basa en la respuesta positiva del crecimiento, producción y síntesis de metabolitos secundarios, al respecto, Orocio-Carrillo et al13 reportan que la raíz y el contenido de proteína en hojas de L. hexandra tiene respuesta hormética a dosis de hidrocarburos totales del petróleo en el suelo. Correa y Maranho25) indicaron que la longitud de tallo, biomasa de raíces y la densidad estomática aumenta en Echinochloa polystachya (Kunth) Hitchc. expuesta a suelo con petróleo; Habermann et al26 indican que el estrés por déficit hídrico y calentamiento del suelo indujo aumento del contenido de fibra y lignina, y reduce la proteína foliar en Panicum máximum Jacq; otros autores27,28 reportan que altas temperaturas conducen a un alto contenido de fibra detergente y lignina en la pared celular, y disminución de la síntesis de proteína en pastos forrajeros. El objetivo del presente estudio fue determinar la población rizobacterias, acumulación de proteína cruda, fibra detergente neutro, fibra detergente ácido y lignina en follaje, así como la producción de plantas jóvenes en el macollo, materia seca aérea y radical de L. hexandra, que permita obtener un pasto adaptado a suelos contaminados con petróleo crudo para el trópico húmedo mexicano.
Material y métodos
Colecta de suelo y rizomas
Se colectó suelo no contaminado (Gleysol) de la capa superficial (0-30 cm) ubicado en Ejido Blasillo 4ta Sección, Huimanguillo, Tabasco, México (18° 05´ 08.4” N y 93° 56´ 50” O). El suelo se secó bajo sombra, se molió y tamizó (malla de 5 mm). Las características físicas y químicas del suelo se muestran en el Cuadro 1. Los rizomas de L. hexandra se colectaron de un humedal afectado por derrame crónico de petróleo, ubicado a dos kilómetros al suroeste del Complejo Procesador de Gas “La Venta”. El cultivo de plántulas L. hexandra fue similar al procedimiento utilizado por Orocio-Carrillo et al13.
Cuadro 1 Características físicas y químicas del suelo y petróleo
| Características del suelo | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Textura Franco arcilloso arenoso | Arena 45.2% |
Limo 20.7% |
Arcilla 34.1% |
pH 5.5 |
MO 17.2% |
Nt 0.66% |
SO4
2- 45 mg kg-1 |
PO4- 85 mg kg−1 |
CE 0.9 dS m-1 |
CIC 9.6 cmol kg-1 |
| Características del petróleoa | ||||||||||
| Gravedad API | Azufre | Facciones | ||||||||
| 32° | 1.8% | Saturados 61.2% |
Aromáticos 24.8% |
Asfaltenos Resinas 14% |
+ | |||||
MO= materia orgánica; Nt= nitrógeno total; CE= conductividad eléctrica; CIC= capacidad de intercambio catiónico. aFracciones de hidrocarburos utilizando el método soxhlet y gravimetría.
Contaminación del suelo y diseño experimental
El petróleo crudo de 32° API se obtuvo de la Batería 2 Campo Ogarrio en Huimanguillo, Tabasco, México. El experimento se realizó con un diseño completamente al azar y arreglo factorial 4x2: cuatro concentraciones de PC [0 (testigo), 30, 60 y 90 g kg−1 PS (peso seco)] y dos tiempos de exposición de L. hexandra al PC (día 180 y 360). Un total de ocho tratamientos con cuatro repeticiones mantenidas en lugares aleatorios en un microtúnel con temperatura promedio de 29 ± 6 °C y humedad a capacidad de campo 32 ± 5 %. La unidad experimental fue un contenedor de plástico con 4 kg de suelo seco y una planta de L. hexandra.
Población de rizobacterias
Se sembraron bacterias Azospirillum en un medio de cultivo agar rojo congo29, bacterias Azotobacter en agar Asby29, y bacterias Pseudomonas en medio de cultivo agar cetrimida + glicerol30. Los cultivos se incubaron a 28 °C por 72 h y los recuentos se expresaron como unidades formadoras de colonias (UFC) por gramo de suelo.
Composición química de L. hexandra
Se realizaron muestreos destructivos de tejido vegetal (hojas y tallos) de plantas jóvenes que emergieron de la planta principal de L. hexandra que tenían 180 y 360 días de crecimiento, se secaron en estufa de aire forzado a 60 °C durante 72 h y se molieron para el análisis de proteína cruda, fibra detergente neutro, fibra detergente ácido y lignina31,32.
Análisis de producción
La evaluación de plantas jóvenes en el macollo, materia seca aérea y materia seca radical fue similar al procedimiento utilizado por Orocio-Carrillo et al33.
Análisis estadísticos
Los datos recopilados de todas las variables se sometieron al análisis de varianza y prueba de comparación múltiple de medias por el método de Tukey (P<0.05) y correlación bivariada de Pearson mediante el uso del programa estadístico SAS v.9.434.
Resultados
Población de rizobacterias
En el Cuadro 2 se muestran los cambios en los valores medios de los tres grupos de rizobacterias por efecto del petróleo crudo en el suelo y tiempo de exposición. La mayor densidad de Azotobacter [438 y 132 x 103 UFC g−1 rizosfera seca (r.s.)], se encontró en suelo con 90 g kg−1 de petróleo crudo, al día 180 y 360 respectivamente, 106.6 y 40.4 % superior al testigo. Sin embargo, las densidades de Azospirillum y Pseudomonas disminuyeron. En general el efecto de la contaminación con petróleo crudo aumenta en la población de Azotobacter (81.7 %) y disminuye en Azospirillum y Pseudomonas un 36 y 47.7 % respectivamente. Sin embargo, el efecto del tiempo de evaluación indujo una respuesta positiva en la densidad de Azospirillum y Pseudomonas, siendo 1.9 y 23.9 veces mayor al día 360 respecto al día 180.
Cuadro 2 Cambios en Azospirillum, Azotobacter y Pseudomonas en la rizosfera de L. hexandra expuesta a petróleo crudo al día 180 y 360
| Tiempo/Petróleo crudo (g kg−1) | Azospirillum | % | Azotobacter | % | Pseudomonas | % |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 103 UFC g−1 r.s. | 101 UFC g−1 r.s. | |||||
| 180 días | ||||||
| 0 | 84 c | 212 c | 95 c | |||
| 30 | 67 d | −20.2 | 372 b | +75.5 | 58 c | −38.9 |
| 60 | 53 e | −36.9 | 482 a | +127.3 | 34 c | −64.2 |
| 90 | 21f | −75.0 | 438 a | +106.6 | 74 c | −22.1 |
| 360 días | ||||||
| 0 | 144 a | 94 e | 2,427 a | |||
| 30 | 101 b | −29.2 | 85 e | −9.6 | 2,335 a | −3.8 |
| 60 | 102 b | −29.2 | 159 d | +69.1 | 572 bc | −76.4 |
| 90 | 95 | −34.0 | 132 de | +40.4 | 889 b | −63.4 |
| Contaminación | ||||||
| Sin | 114* | −36 | 153 | 1,261* | ||
| Con | 73 | 278* | +81.7 | 660 | −47.7 | |
| Tiempo (días) | ||||||
| 180 | 56 | 376* | 65 | |||
| 360 | 110* | 117 | 1,556* | |||
El símbolo % (+) representa un aumento y % (-) una disminución de Azospirillum, Azotobacter y Pseudomonas al día 180 y 360, respecto de los valores del tratamiento testigo (0 g kg−1 de petróleo crudo).
abcde Dentro de columna letras minúsculas diferentes indican valores diferentes (P≤0.05, n=4). *Estadísticamente mayor.
Composición química de L. hexandra
La Figura 1 muestra la tendencia en el contenido de proteína cruda en materia seca aérea de plantas jóvenes de L. hexandra por efecto de la dosis de petróleo crudo y tiempo de exposición. El mayor contenido de proteína cruda al día 180 (9.1 %) y 360 (8.4 %) se registró en la concentración de 90 g kg−1 de petróleo crudo, se incrementó 1 y 1.5 % más con respecto al testigo (Figura 1a). Por otro lado, el tiempo de evaluación redujo de un 8.4 a 7.5 % a medida que avanzó la edad de la planta de 180 a 360 días (Figura 1b).
abc Letras distintas indican valores diferentes (P<0.05, n=4).
Figura 1 Efecto del petróleo crudo en el suelo (a) y tiempo de exposición (b) sobre el porcentaje de proteína cruda en L. hexandra
El comportamiento en fibra detergente neutra se muestra en la Figura 2. Se observaron diferencias significativas entre la dosis de petróleo y tiempo de evaluación (P≤0.05). La dosis de 90 g kg−1 de petróleo crudo indujo el mayor contenido de fibra detergente neutra al día 180 (75.3 %) y 360 (79.3 %), alcanzando un incremento de 1.3 y 2.5 % más con respecto al testigo (Figura 2a). Con respecto al tiempo de evaluación se incrementó de 73.9 a 77.9 % a medida que aumentaba la madurez de la planta de 180 a 360 días (Figura 2b).
abcde Letras distintas indican valores diferentes (P≤0.05, n=4).
Figura 2 Efecto del petróleo crudo en el suelo (a) y tiempo de exposición sobre la fibra detergente neutra en L. hexandra
La Figura 3 muestra el comportamiento en el contenido de fibra detergente ácida. Al día 180 se observa que la dosis de petróleo crudo estimula la fibra detergente ácida, siendo mayor (41.3 %) en suelo con 90 g kg−1 de petróleo crudo, aumentándose 6.4 % con respecto al testigo (Figura 3a). Con respecto al día 360 las concentraciones de petróleo crudo presentaron respuesta estadísticamente similar al testigo. Con respecto al tiempo de evaluación se estimuló la fibra detergente ácida de 36.8 a 43.6 % al día 180 y 360 respectivamente (Figura 3b).
abcd Letras distintas indican valores diferentes (P≤0.05, n=4).
Figura 3 Efecto del petróleo crudo en el suelo (a) y tiempo de exposición (b) sobre la fibra detergente ácida en L. hexandra
El efecto del petróleo crudo sobre en el contenido de lignina en L. hexandra cosechado a diferente edad mostraron diferencias significativas (P≤0.05) (Figura 4). Al día 180 se observa que altas concentraciones de petróleo estimula la lignina, siendo mayor (4.9 %) en suelo con 90 g kg−1 de petróleo crudo, incrementándose 1 % con respecto al testigo (Figura 4a). Por otro lado, el efecto del tiempo de evaluación indujo una respuesta positiva, alcanzando un incremento de 4.3 a 5 % a medida que avanzó la edad de la planta (Figura 4b).
Producción de L. hexandra
Los efectos sobre las medias en plantas jóvenes en el macollo, materia seca aérea y materia seca radical de L. hexandra presentaron diferencias significativas (P<0.05) por efecto de dosis de petróleo crudo como en tiempo de evaluación (Cuadro 3). La exposición a 90 g kg−1 de petróleo crudo promovió un aumento de hasta 300 y 89.3 % de plantas jóvenes en el macollo comparación al suelo testigo al día 180 y 360 respectivamente. Los resultados de materia seca radical aumentaron hasta un 203.7 y 169.7 % al día 180 y 360 respectivamente en suelo más contaminado con respecto al suelo testigo. Sin embargo, la producción de materia seca aérea del pasto disminuyó hasta un 25.9 y 18.9 % al día 180 y 360 con la dosis más alta. En general, el efecto de la contaminación con petróleo crudo en plantas jóvenes en el macollo aumenta un 78.6 % y materia seca radical 135.1 %. Sin embargo, disminuye un 13.4 % en materia seca aérea, aunque esta reducción fue estadísticamente igual al suelo testigo. El efecto del tiempo de evaluación indujo una respuesta positiva en plantas jóvenes en el macollo, materia seca aérea y materia seca radical; siendo 210.8, 378.7 y 545 % mayor al día 360 respecto al día 180.
Cuadro 3 Cambios en plantas jóvenes en el macollo, materia seca aérea y materia seca radical de L. hexandra expuesta a petróleo crudo al día 180 y 360
| Tiempo/ Petróleo crudo (g kg−1) | Plantas jóvenes en el macollo | % | Materia seca aérea (g) | % | Materia seca radical (g) | % |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 180 días | ||||||
| 0 | 27±2.4 f | 43.5±2.3 d | 2.7±0.2 d | |||
| 30 | 52±5.1 e | +92.6 | 42.2±2.5 d | −2.9 | 6.2±0.3 d | +129.6 |
| 60 | 71±12.1 e | +163 | 36.2±4.2 d | −16.8 | 7.0±1.4 d | +159.3 |
| 90 | 108±4.2 d | +300 | 32.2±5.3 d | −25.9 | 8.2±0.3 d | +203.7 |
| 360 días | ||||||
| 0 | 140±4.3 c | 204.2±8.1 a | 19.5±2.1 c | |||
| 30 | 191±6.9 b | +36.4 | 188.6±9.3 b | −7.6 | 39.2±3.8 b | +101 |
| 60 | 210±8.7 b | +50 | 178.7±4.9 | −12.5 | 43.5±5.3 b | +123.1 |
| 90 | 265±17.8 a | +89.3 | bc | −18.9 | 52.6±2.8 a | +169.7 |
| Contaminación | 165.6±7.7 c | |||||
| Sin | 84 | 11.1 | ||||
| Con | 150* | +78.6 | 123.9* | −13.4 | 26.1* | +135.1 |
| Tiempo (días) | 107.3* | |||||
| 180 | 65 | 6.0 | ||||
| 360 | 202* | +210.8 | 38.5 184.3* |
+378.7 | 38.7* | +545 |
El símbolo % (+) representa un aumento y % (-) una disminución de plantas jóvenes en el macollo materia seca aérea y materia seca radical al día 180 y 360, respecto de los valores del tratamiento testigo (0 g kg−1 de petróleo crudo).
abcde Dentro de cada columna letras minúsculas distintas son diferentes (P≤0.05, n=4). *Estadísticamente mayor.
En el Cuadro 4 se presentan las correlaciones de las variables.
Cuadro 4 Correlación de variables
| Parámetro | Tiempo | PJM | MSA | MSR | PrC | FDN | FDA | Lignina | AZP | AZT | PSE |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| PC | NS | 0.465** | NS | 0.362* | 0.551** | NS | NS | 0.354* | −0.558** | 0.361* | −0.372* |
| Tiempo | 0.872** | 0.987** | 0.876** | −0.497** | 0.832** | 0.741** | 0.661** | 0.778** | −0.857** | 0.767** | |
| PJM | 0.798** | 0.966** | NS | 0.860** | 0.690** | 0.739** | 0.416* | −0.614** | 0.485** | ||
| MSA | 0.802** | −0.564** | 0.789** | 0.737** | 0.632** | 0.826** | −0.879** | 0.829** | |||
| MSR | NS | 0.828** | 0.581** | 0.656** | 0.474** | −0.678** | 0.454** | ||||
| PrC | NS | NS | NS | −0.627** | 0.519** | −0.641** | |||||
| FDN | 0.646** | 0.668** | 0.520** | −0.740** | 0.576** | ||||||
| FDA | 0.635** | 0.466** | −0.530** | 0.667** | |||||||
| Lignina | NS | −0.475** | 0.369* | ||||||||
| AZP | −0.861** | 0.743** | |||||||||
| AZT | −0.745** |
PC= petróleo crudo; PJM= plantas jóvenes en el macollo; MSA= materia seca aérea; MSR= materia seca radical; PrC= proteína cruda; FDN= fibra detergente neutra; FDA= fibra detergente ácida; AZP= Azospirillum; AZT= Azotobacter; PSE= Pseudomonas.
* Significativo en los niveles P≤0.05. ** Altamente significativo en los niveles de p≤0.01. NS= no significativa.
Discusión
Población de rizobacterias
Reportes indican que la rizosfera de los pastos usados para la eliminación de hidrocarburos totales del petróleo en suelos contaminados con petróleo crudo hospeda una intensa actividad microbiana, incluidas las rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal35,36. El aumento significativo de la población de Azotobacter (0.361*) (Cuadro 2 y 4) en la rizosfera de L. hexandra es similar a lo informado en otros estudios, evaluando al mismo pasto expuesto entre 60-180 g kg−1 de hidrocarburos totales del petróleo20 y Echinochloa polystachya K. expuesta a 65.89 g kg−1 de hidrocarburos totales del petróleo37. El aumento de la población de Azotobacter podría deberse a la adaptación de la bacteria mediante la secreción de enzimas extracelulares esenciales para la degradación inicial de sustratos de alto peso molecular38 como los hidrocarburos del petróleo. De igual forma, puede ser una adaptación a una reducción en la disponibilidad de nutrientes esenciales como el nitrógeno, debido a las propiedades del petróleo crudo, que tiende a hacer aglomeraciones en el suelo(4;5). Además, se ha demostrado que en condiciones de estrés las plantas aumentan la exudación de las raíces39, que se convierten en una fuente de nutrientes y sustancias estimulantes para el crecimiento de microorganismos40. No obstante, no todos los microorganismos pueden adaptarse de manera rápida, probablemente a causa de los hidrocarburos tóxicos del petróleo crudo, que dificultan el crecimiento y la supervivencia de algunas especies microbianas41. Además, la presencia de petróleo puede modificar las propiedades fisicoquímicas del suelo4, generando condiciones poco favorables para los microorganismos42. En contraste, el estudio actual reveló que la población de Azospirillum y Pseudomonas disminuyeron por aumento del petróleo crudo, lo que demuestra los efectos negativos de este contaminante, mientras tanto, con la extensión del tiempo, se promovió la estimulación de ambas poblaciones (0.778**, 0.767**), lo que indica que las bacterias necesitan algún tiempo para aclimatarse y lograr un crecimiento significativo. Resultados similares fueron reportados en otras investigaciones1,7, donde encontraron un aumento significativo de rizobacterias conforme el transcurso del tiempo, en la rizosfera de L. hexandra y Urochloa brizantha Hochst respectivamente expuestas a petróleo.
Composición química de L. hexandra
El presente estudio mostró aumentos en el contenido de proteína cruda en los brotes de L. hexandra plantada en suelo con petróleo crudo (0.551**) en relación al testigo. Al día 180 y 360 en dosis de 60 y 90 g kg-1 de petróleo crudo, la tendencia es a incrementar con respecto al testigo, mientras que a dosis de 30 g kg-1 no hubo diferencia estadística (Figura 1a). Efecto similar fue reportado por Orocio-Carrillo et al13, al encontrar un incremento de proteína cruda en L. hexandra expuesto a 102 g kg−1 de petróleo crudo. Así mismo, se informa43,44 aumento de proteína en Simmodsia chinensis L. y Vigna unguiculata L. respectivamente por efecto del petróleo crudo en suelo. Roa et al45 reportan un aumento en la concentración de proteína en Triticum aestivum L. por efecto de la fertilización con azufre. Por lo tanto, el aumento de proteína en este estudio podría deberse al contenido de nitrógeno y azufre presentes en el petróleo crudo46. Por otro lado, la proteína cruda se diluye a medida que aumenta la edad del pasto (−0.497**). Se menciona47 que, el incremento en la edad de los pastos, resulta en la disminución de proteína, al aumentar la producción de materia seca. Al respecto, en este estudio se encontró relación negativa y altamente significativa entre proteína cruda y materia seca aérea (−0.564**). A medida que aumenta el estado de madurez de las gramíneas crece el contenido de los carbohidratos estructurales y lignina, mientras que el contenido de proteína disminuye48.
El presente estudio muestra que la fibra detergente neutra al día 180 no se presentaron cambios en suelos contaminados con respecto al testigo, sin embargo, al día 360, la tendencia fue a incrementar muy ligeramente en dosis altas de petróleo crudo (60 y 90 g kg-1), pero a 30 g kg-1 no hubo diferencia estadística en relación al testigo. Por otro lado, la fibra detergente neutra aumentó por efecto del tiempo de evaluación (0.832**). Tendencias similares fueron reportados por otros investigadores49,50, quienes evaluaron los porcentajes de fibra detergente neutro del pasto maralfalfa a diferentes edades de cosecha y observaron un incremento del 5.5 y 17.9 % respectivamente en su concentración entre el día 30 y 167. También se ha mencionado51 que conforme aumenta la maduración del forraje aumenta las concentraciones de fibra detergente neutro en tallos y hojas, disminuyendo el consumo voluntario de los forrajes.
La concentración de fibra detergente ácido realizado en este estudio muestra que al día 180 se incrementó en dosis alta de petróleo (60 y 90 g kg-1) respecto al testigo, pero a dosis de 30 g kg-1 la respuesta no fue estadísticamente diferente al testigo. Al día 360, la tendencia fue a reducir en dosis de 60 y 90 g kg-1, mientras que a dosis de 30 g kg-1 no hubo diferencias estadísticas en relación al testigo. Por otro lado, la concentración de fibra detergente ácido aumentó conforme la edad del pasto (0.741**). Al respecto, valores similares fueron reportado por Schnellmann et al52 al evaluar la calidad nutricional de Megathyrsus maximus Jacq, registraron valores de 29.3 % al día 90 y 34.4 % al día 180. De igual manera, investigadores50 encontraron un incremento 40.36 % al día 33 y 58.5 % al día 180 al evaluar composición química de pasto Cenchrus sp. Se reporta que la fibra detergente ácido es un componente importante que regula la calidad del forraje, y se relaciona positivamente con la edad o etapa de desarrollo del cultivo, declinando la calidad del forraje porque la fibra se convierte en un componente predominante53.
En el presente estudio, una explicación al incremento en dosis altas de petróleo crudo, puede ser el mecanismo del ajuste osmótico que propicia la acumulación de solutos compatibles, que son compuestos orgánicos que no interfieren en el metabolismo celular, incluso en altas concentraciones, y pueden actuar como antioxidantes para minimizar el impacto del estrés abiótico en planta24. Existen diversas investigaciones que muestran que la lignina se ve incrementada en respuesta a diversos estreses ambientales26,27, desempeñando una función en la adaptación de las plantas a su entorno54. Por otro lado, a medida que aumenta la edad de madurez de la planta se estimula el contenido de lignina (0.661**). Rosales y Pinzón48 mencionan que, al aumentar el estado de madurez del pasto, crece la proporción de los componentes de la pared celular entre los que se encuentra la lignina, disminuyendo la digestibilidad del pasto.
Producción de L. hexandra
En los pastos, se ha informado que la adición de petróleo crudo al suelo induce una disminución significativa de la materia seca vegetal55. Se destaca que al día 180, la producción de materia seca aérea solo se redujo un 2.9 % a una concentración de 30 g kg-1 de petróleo crudo, respecto al testigo, demostrando la gran tolerancia del pasto en estas condiciones, sin embargo, conforme aumenta la dosis de petróleo crudo en el suelo (60 y 90 g kg-1) aumenta el porcentaje de reducción tanto al día 180 y 360, respeto al testigo. El impacto negativo del petróleo crudo en materia seca aérea de L. hexandra también ha sido reportado13,56. El petróleo crudo conduce a cambios negativos en las propiedades del suelo como es la reducción de la capacidad de absorber y retener humedad, repelencia al agua y aireación insuficiente del suelo57,58, lo que en consecuencia dificulta aún más el crecimiento de las plantas. Por otro lado, la producción plantas jóvenes en el macollo y materia seca radical se estimularon (0.465**, 0.362*). Este comportamiento también fue mencionado en otras investigaciones13,56. El aumento de estas variables podría indicar una estrategia de L. hexandra para sobrevivir y adaptarse a la contaminación del suelo por petróleo crudo. El incremento de plantas jóvenes en el macollo y materia seca radical en suelos con petróleo podría explicarse por el aumento en el contenido de carbono orgánico en el suelo producto de la degradación del petróleo crudo18. Así mismo, el incremento de raíces podría deberse a una respuesta de reforzar los tejidos radiculares para limitar el estrés por deficiencia de nutrientes del suelo inducidos por el petróleo crudo5. Estudios han reportado incremento de la biomasa de raíces en suelos tratados con hidrocarburos del petróleo22.
Conclusiones e implicaciones
El efecto de altas dosis de petróleo crudo en suelo induce en la rizosfera de L. hexandra alta poblaciones de bacterias del grupo Azotobacter, sin embargo, ocasionó la inhibición de Azospirillum y Pseudomonas. Por otro lado, el petróleo crudo se encuentra correlacionado positivamente con la síntesis de proteína cruda y lignina, desempeñando una función en la adaptación del pasto a su entorno. Así mismo, altas dosis de petróleo crudo inducen una respuesta positiva en la producción de plantas jóvenes en el macollo y materia seca radical, lo que indica una estrategia desarrollada por el pasto para sobrevivir y adaptarse a la contaminación por petróleo. Sin embargo, la composición química del pasto se vio afectada por la edad de cosecha, en la que se incrementaron el porcentaje de fibra detergente neutro, fibra detergente ácido y lignina, mientras que la proteína cruda se redujo en su concentración. Por lo tanto, aunque el pasto logra adaptarse al estrés inducido por el petróleo crudo, su contenido de proteína y, por ende, su valor nutricional se ven afectados, lo que puede perjudicar a los ganaderos y causar un deterioro a largo plazo del predio afectado.
