Revisión bibliográfica

 

Comportamiento homosexual en rumiantes machos. Revisión

 

Homosexual behavior in male ruminants. Review

 

Aline Freitas-de-Melo^a, Lorena Lacuesta^b, Rodolfo Ungerfeld^b

 

^a Departamento de Biología Molecular y Celular, Universidad de la República, Lasplaces 1550, Montevideo (11600), Uruguay, tel. (598) 26221195. alinefreitasdemelo@hotmail.com. Correspondencia al primer autor.

^b Departamento de Fisiología, Facultad de Veterinaria, Universidad de la República. Montevideo, Uruguay.

 

Recibido el 24 de septiembre de 2012.
Aceptado el 2 de abril de 2013.

 

Resumen

En varias especies de rumiantes, tanto domésticos como silvestres, se ha reportado la existencia del comportamiento homosexual entre los machos. El objetivo de esta revisión fue sintetizar la información disponible sobre las diferencias neuroendocrinas entre individuos homo y heterosexuales, y la relación entre la presencia del comportamiento homosexual y la concentración de esteroides sexuales. A su vez, se presenta información que vincula el comportamiento homosexual con la dominancia social, la edad, el ambiente social durante el desarrollo, y los disturbios ambientales. También se analiza como varía el comportamiento homosexual de acuerdo a la estacionalidad reproductiva. Además, se incluye información original sobre la estacionalidad del comportamiento homosexual en carneros domésticos, y de machos de cabra montesa, y su vínculo con la secreción de testosterona. Otro aspecto discutido es el "síndrome de buller" en novillos, individuos que son sistemáticamente montados por otros, y algunos de los factores asociados con la ocurrencia de este síndrome. En síntesis, el comportamiento homosexual en los rumiantes machos tiene un origen etiológico diverso, estando algunos aspectos aún poco estudiados, por lo que toda interpretación debe ser considerada con cautela, siendo por lo tanto un campo de estudio a profundizar.

Palabras clave: Comportamiento sexual, Núcleo sexual dimórfico, Orientación sexual, Síndrome de buller, Testosterona, Ungulados.

 

Abstract

In several male ruminants, including both, domestic and wild species, it has been reported the presence of homosexual behaviour between males. The aim of this review was to summarize the information about neuroendocrinological differences between homo and heterosexual individuals, and the relationship between homosexual behaviour and sexual steroid concentration. Moreover, we present information that link homosexual behavior with social dominance, age, social environment during the developmental period, and environment disturbances. Therefore, we include information about other physiologic aspects, such as reproductive seasonality, including unpublished information about seasonal changes in domestic rams and captive male Iberian ibex, and the relationship between seasonal changes in testosterone and behaviour. Other topic discussed is the "buller syndrome", which is commonly observed in steers, in which is observed that some males are repeatedly mounted by others males. In brief, homosexual behaviour in male ruminants is multietiologic, and some aspects are understudied, so the interpretation may be cautiously considered before deep studies are developed.

Key words: Sexual behavior, Sexually dimorphic area, Sexual orientation, Buller syndrome, Testosterone, Ungulates.

 

INTRODUCCIÓN

El comportamiento homosexual puede ser definido como una interacción sexual entre dos o más individuos del mismo sexo, la que puede ser casual o permanente⁽¹⁾. Se ha reportado la existencia del comportamiento homosexual entre machos de varias especies de rumiantes, incluyendo a los ovinos⁽²⁾, caprinos⁽³⁾, bovinos^(4,5), bisontes⁽⁶⁾, jirafa, antílope, buey almizclero⁽⁷⁾ y varias especies de cérvidos^(7,8). De manera general, la monta intrasexual (monta entre individuos del mismo sexo) ocurre en ambos sexos, entre animales de todas las edades, tanto en vida libre como en cautiverio⁽⁷⁾. Es frecuentemente observada entre los machos⁽⁹⁾, estando en las hembras de rumiantes asociada al celo⁽¹⁰⁾. Además, es más frecuente en animales juveniles que en adultos, y en individuos domésticos y en cautiverio que en animales libres⁽¹¹⁾. La homosexualidad en rumiantes machos puede estar asociada a muchos factores, tales como la dominancia social⁽¹²⁾, la edad⁽¹³⁾, o el ambiente social durante el desarrollo⁽¹⁴⁾, pudiendo también ser inducida por disturbios ambientales⁽¹¹⁾.

En algunos casos, el comportamiento homosexual puede implicar un problema importante desde el punto de vista productivo, como sucede con el "síndrome de buller" en los novillos, donde algunos individuos son sistemáticamente montados por otros^(12,15). En condiciones de feed-lot, algunos autores estudiaron la frecuencia de este comportamiento entre más de 5 millones⁽¹⁶⁾ de animales y cerca de 80.000 en otro trabajo⁽¹⁷⁾, y coinciden en que algo más del 2 % de los animales presentaron el "síndrome de buller". Se reportó que la mortalidad puede llegar al 1 %⁽¹⁶⁾, y que estos animales se agotan al ser montados en forma reiterada, pierden pelo y presentan inflamaciones y traumas en la grupa y la cola, pudiendo en casos extremos sufrir fracturas de huesos⁽¹⁸⁾. Adicionalmente, se planteó la hipótesis de que el "síndrome de buller" en bovinos se vincula al establecimiento de la jerarquía social entre machos⁽¹²⁾.

Esta revisión presenta una síntesis de trabajos en los que se estudiaron los principales factores que influencian o determinan la homosexualidad en rumiantes machos, además de incluir información original en algunos de los puntos planteados.

Perspectiva evolutiva

La homosexualidad es considerada una paradoja evolutiva, ya que los comportamientos sexuales son originalmente desarrollados en un contexto reproductivo⁽¹⁾. Partiendo de que las características que resisten a la presión de selección presentan una función adaptativa, los evolucionistas buscan explicaciones para el comportamiento homosexual. Algunos autores consideran que el comportamiento homosexual no es producto directo de la selección natural, si no que estaría relacionada genéticamente a otra(s) característica(s) resistentes a la presión de selección⁽¹⁹⁾. Otros autores proponen que el comportamiento homosexual cumple un rol importante en los vínculos sociales, pudiendo ser una forma de comunicar la dominancia frente a otros individuos del grupo^(12,15). De acuerdo a una visión bio-socio-antropológica, la misma serviría para promover los vínculos sociales entre los individuos⁽¹⁹⁾. Además, considerando que la homosexualidad es más frecuente cuando hay altas densidades poblacionales⁽⁸⁾, también podría servir para disminuir o mantener el tamaño de las poblaciones con altas densidades, reduciendo la inversión en la reproducción para garantizar la disponibilidad de alimento⁽¹⁹⁾. Por tanto, el comportamiento homosexual podría no desaparecer a pesar de disminuir la probabilidad de dejar descendencia, ya que podría tener funciones sociales que contribuyen al mantenimiento o la adaptación de las especies.

Bases neuroendocrinas de la homosexualidad

Desde hace mucho tiempo se ha intentado determinar si existe una base neural que diferencia a los individuos que despliegan más frecuentemente comportamientos homosexuales⁽²⁰⁾. Si bien es difícil atribuir el comportamiento en forma lineal a diferencias neurales, las mismas han sido consideradas una de las posibles causas⁽²⁾ de un fenómeno que probablemente sea de etiología múltiple. En el caso de los rumiantes, el modelo de estudio han sido carneros que tienen preferencia sexual por otros carneros frente a ovejas en celo, lo que en algunas razas constituye hasta el 8 % de la población⁽¹⁾. Estos carneros no solo montan, sino que dirigen todas las actividades de cortejo (olfateos ano-genitales, acercamientos laterales y pataleos) hacia otros carneros, al tiempo que su actividad sexual frente a hembras es muy baja⁽²¹⁾.

Diferencias en el sistema nervioso central

El área preóptica medial (APOM), localizada rostralmente en el hipotálamo, está relacionada principalmente al comportamiento de cópula en los vertebrados machos⁽²²⁾. Por eso, esta estructura es de gran interés para el estudio de las diferencias anatómicas de acuerdo a la orientación sexual. En ratas se descubrió un núcleo en el APOM, llamado núcleo sexual dimórfico (NSD), que difiere en tamaño entre machos y hembras⁽²³⁾. El tamaño del NSD también difiere en los ovinos de acuerdo al sexo, y en los carneros de acuerdo a la orientación sexual. En este sentido, el tamaño del NSD es mayor en los carneros heterosexuales que en las ovejas, o que en carneros que prefieren montar a otros carneros en lugar de ovejas⁽²⁴⁾. Si bien esto no permite determinar relaciones de causa-efecto entre el tamaño del NSD y la orientación sexual, al menos permite afirmar que existen diferencias anatómicas que podrían explicar parcialmente las preferencias sexuales de estos carneros. Más aún, las diferencias de tamaño no se vinculan con diferencias en las concentraciones séricas de testosterona, manteniéndose las mismas diferencias aún en animales adultos gonadectomizados y tratados con testosterona⁽²⁵⁾. También se ha reportado que la exposición a testosterona en el periodo prenatal aumenta el tamaño del NSD de las corderas⁽²⁶⁾. Además, las ovejas tratadas con andrógenos durante el periodo prenatal presentan menor comportamiento de receptividad al macho⁽²⁷⁾. Por lo tanto, las variaciones en la concentración de testosterona en el periodo prenatal podrían afectar el desarrollo del NSD en ovinos, vinculándose con las diferencias en el tamaño del NSD en los individuos adultos.

Durante la gestación tardía de corderos machos, en el periodo crítico de diferenciación sexual del cerebro, hay una alta expresión de RNAm para aromatasa en el hipotálamo y en la amígdala⁽²⁸⁾. La aromatasa es la enzima encargada de la conversión de andrógenos a estrógenos⁽²⁹⁾. Esto es importante porque estos estrógenos generados a nivel local a partir de los andrógenos circulantes son los que estimulan el comportamiento sexual en los machos adultos⁽³⁰⁾. A su vez, la expresión de esta enzima durante la gestación avanzada en corderos sugeriría que la aromatización es necesaria para la masculinización del cerebro, tal como ocurre en ratas, ratones y cerdos⁽³¹⁾. Sin embargo, la administración de un inhibidor de la aromatasa en fetos de corderos no alteró la preferencia sexual⁽³²⁾, ni el tamaño del NSD⁽³³⁾ de esos animales cuando alcanzaron la vida adulta. La única diferencia observada en estos carneros fue una reducción en el comportamiento de monta a los 18 meses⁽³²⁾. La diferencia estaría probablemente dada por la sensibilidad a los estrógenos, dado que la cantidad de receptores de estrógenos en la amígdala es menor en carneros homosexuales que en carneros heterosexuales⁽³⁴⁾. En trabajos posteriores, se observó que al aumentar la dosis del inhibidor y el tiempo de tratamiento, tampoco se observó una pérdida de la masculinización cerebral⁽²⁰⁾. Aunque no existan trabajos en otros rumiantes, en carneros la aromatización parece no ser necesaria para la masculinización del cerebro.

Dado que en ratas se ha observado un vínculo entre la cantidad del neurotransmisor cerebral monoamino-oxidasa tipo A (MAO-A) y el comportamiento de dominancia⁽³⁵⁾, un estudio⁽³⁶⁾ comparó la cantidad de MAO-A en la corteza frontal de novillos que aceptan la monta de otros machos y aquéllos que no, encontrando que está disminuida un 75 % en aquellos machos que aceptan ser montados por otros machos. Esto permitiría sugerir que hay diferencias a nivel del SNC en los novillos con "síndrome de buller", y que estas diferencias podrían estar vinculadas a la posición social de los animales.

También se ha estudiado la respuesta del eje hipotálamo-hipofisario a la administración de estradiol. Cuando se administran dosis altas de estradiol a las ovejas la hipófisis responde secretando LH^(37,38). En hombres heterosexuales el tratamiento con estradiol no genera una respuesta de LH, pero en hombres homosexuales si^(39,40). Por tanto, esta respuesta sería un indicador de una masculinización incompleta del cerebro. Sin embargo, ningún carnero secretó LH como respuesta a la administración de estrógenos, independientemente de que fueran homo o heterosexuales^(34,41). Por tanto, en estos trabajos se sugiere que el cerebro de los rumiantes, se masculiniza durante el periodo prenatal independientemente de la orientación sexual, imposibilitando la respuesta de LH al tratamiento con estradiol⁽²⁾.

Diferencias endocrinas

La testosterona es la principal hormona relacionada a los comportamientos sexuales masculinos⁽²²⁾, pudiendo influir también sobre el comportamiento homosexual. Por ejemplo, los machos intactos montan más a otros machos que a los castrados^(4,42), y los toros reducen la frecuencia de sus comportamientos de monta si son tratados bloqueando la testosterona (Andreae et al, 1981 citado por⁽⁸⁾).

Es interesante que la concentración sérica de testosterona de la vena espermática de los carneros que prefieren montar a otros carneros que a ovejas, es menor que la de los carneros que tienen preferencia por hembras^(43,44). Ello permitiría suponer que hay una relación entre la presencia de comportamiento homosexual y la concentración de testosterona. Sin embargo, en ciervo dama (Dama dama) no se encontró relación entre la concentración de testosterona y la frecuencia de montas entre machos⁽⁴⁵⁾, aunque hay un aumento en la cantidad de montas entre machos durante el periodo de crecimiento de las astas, etapa que inicia el aumento de la concentración de testosterona⁽⁴⁵⁾. En carneros, Lacuesta y Ungerfeld (datos no publicados), tampoco encontraron una relación entre la frecuencia de montas entre machos y la concentración de testosterona, durante o fuera de la estación reproductiva.

Por otro lado, el síndrome de buller parece estar asociado con la concentración de hormonas esteroideas. Se observó, que mientras los estrógenos aparentemente elevan la frecuencia de buller, la testosterona disminuye su ocurrencia⁽¹⁵⁾. De todas formas, es muy limitada aún la información disponible en rumiantes que vincule la concentración de esteroides sexuales con las interacciones homosexuales.

Diferencias sensoriales

Se propuso que la diferencia entre los carneros homosexuales y heterosexuales podría estar en el sistema olfatorio, el que a su vez afectaría la organización del NSD, y por tanto alteraría la preferencia sexual⁽¹⁾. Si bien es necesario realizar más estudios para determinar si existen diferencias sensoriales entre rumiantes machos homo y heterosexuales, hay algunos trabajos que sugieren la existencia de las mismas. Se reportó que la cantidad de receptores de estrógenos presentes en la amígdala es similar en carneros homosexuales y hembras, al tiempo que es mayor en machos heterosexuales⁽³⁴⁾. Estos autores especularon con la existencia de diferencias en la percepción sensorial entre carneros homo y heterosexuales, ya que la amígdala tiene un papel importante en la orientación sexual, vinculando la percepción sensorial con la ejecución de los comportamientos sexuales. De hecho, en humanos se ha reportado que las conexiones funcionales entre la amígdala derecha e izquierda varían de acuerdo a la orientación sexual⁽⁴⁶⁾.

Es conocido que la exposición de carneros heterosexuales a una hembra en celo provoca un aumento en la secreción de LH y testosterona^(47,48). Sin embargo, los carneros que prefieren montar otros machos no responden a la presencia de hembras con secreción de LH⁽⁴⁸⁾. Es importante aclarar que estos mismos carneros son capaces de secretar LH como respuesta a la administración de GnRH, por lo que no es la funcionalidad de la adenohipófisis lo que limita la respuesta endocrina a la presencia de hembras. Por tanto, se plantea que podrían existir diferencias sensoriales entre rumiantes machos heterosexuales y homosexuales debidas a peculiaridades en la captación de los estímulos. Estas diferencias podrían ser en el sistema olfatorio primario y secundario, o en el procesamiento neuronal⁽⁴⁸⁾, aunque no es posible descartar otras vías de señalización.

 

AMBIENTE

Dominancia social y edad

Algunos autores propusieron que la monta entre rumiantes machos se vincula con la dominancia social [gazela (Gazella granti): Walther (1965) citado por⁽⁸⁾; ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus): Rue (1989) citado por⁽⁸⁾; novillo:^(12,49))]. En corderos Soay en vida libre, la monta entre machos es incluso más frecuente que entre machos y hembras, lo que llevó a Grubb⁽⁵⁰⁾ a plantear que este comportamiento es un signo de establecimiento de dominancia. Las diferencias en la cantidad de MAO-A encontradas en la corteza de novillos que aceptan o no la monta de otros machos⁽³⁶⁾, son similares a las reportadas anteriormente en ratas dominantes o subordinadas⁽³⁵⁾. Esto podría indicar una relación entre los machos que aceptan montas y su posición social. En este sentido, algunos autores⁽¹²⁾ especulan que el establecimiento de la jerarquía social es la causa principal del síndrome de buller. En bisontes, sin considerar el factor edad, los individuos subordinados inician y reciben más interacciones homosexuales que los dominantes, pero al considerar la edad se pierden estas diferencias de acuerdo a la dominancia⁽⁵¹⁾. Estos autores sugieren que esto indica que la edad tiene mayor importancia en el despliegue de comportamiento homosexual que la dominancia. Además, aunque esta explicación pueda ser válida en ciertas condiciones, algunos autores^(13,52) plantearon que los comportamientos homosexuales de los corderos parecen estar más vinculados a su etapa de desarrollo que a relaciones de dominancia. Estos autores no encontraron una relación entre dominancia y montas entre machos. Más aún, en estos trabajos se observó que el desarrollo de los comportamientos homosexuales de los corderos se asocia al desarrollo de los comportamientos heterosexuales. En el mismo sentido, se planteó que en carneros las montas entre machos son parte del comportamiento sexual normal⁽⁴⁴⁾.

La frecuencia de comportamientos homosexuales es muy alta entre machos juveniles, lo que podría ocurrir debido al estímulo generado por los cambios hormonales, y por ser una forma de aprendizaje⁽⁸⁾. En grupos de corderos domésticos se registró un aumento muy marcado en la frecuencia de de montas entre los 5 y 6 meses de edad⁽¹³⁾. En ciervo de cola blanca, la frecuencia de monta entre machos también está relacionada con la edad, siendo máxima en animales juveniles y mínima en adultos⁽⁸⁾. También en bisontes los machos juveniles despliegan más frecuentemente el comportamiento homosexual que los adultos⁽⁵¹⁾. En síntesis, si bien algunos autores proponen que el comportamiento homosexual está vinculado a la dominancia, el despliegue de este comportamiento parecería estar más vinculado con la edad (siendo más frecuente en los juveniles), ya que no existen trabajos en rumiantes que hayan encontrado un vínculo entre la dominancia social y la ocurrencia del comportamiento homosexual.

Ambiente social durante el desarrollo

El comportamiento homosexual de los rumiantes machos domésticos es más frecuente cuando estos fueron criados solamente con individuos del mismo sexo⁽¹¹⁾. En el mismo sentido, se reportó que el comportamiento homosexual de los carneros es consecuencia del prologado aislamiento de las hembras y la exclusiva asociación con machos⁽¹⁴⁾. Por el contrario, se planteó que el ambiente social en que se desarrollan los corderos influye sobre el desempeño sexual, pero no sobre la preferencia sexual⁽⁵³⁾. En este sentido, la exposición temprana de carneros a hembras aumenta las posibilidades de que estos sean sexualmente activos, pero no previene el comportamiento homosexual^(54,55).

Algunos autores reportaron que los chivos criados aislados de hembras durante el desarrollo desplegaron más comportamientos sexuales frente a otros chivos que los chivos criados con hembras, planteando que la falta de contacto de esos individuos con hembras facilita que otros machos sean reconocidos como un estímulo sexual⁽⁵⁶⁾. A su vez, no se observaron diferencias en las concentraciones de testosterona entre estos grupos de animales. De todas formas, cuando posteriormente fueron sometidos a pruebas de preferencia, estos chivos no mostraron preferencias por otros chivos frente a hembras en diestro. En síntesis, la cría de machos aislados de hembras puede influir sobre la frecuencia de despliegue del comportamiento homosexual en rumiantes machos, pero parece no influir en la preferencia sexual.

Disturbios ambientales

En general la frecuencia de montas entre rumiantes machos aumenta con el reagrupamiento de animales⁽¹¹⁾. Por ejemplo, la frecuencia de montas entre toros y entre novillos aumenta con la formación de nuevos grupos⁽⁴⁾, o cuando los mismos son reagrupados en mataderos^(57,49). En este último caso, el aumento de montas es muy importante durante las primeras 4 h, particularmente entre machos vasectomizados, pudiendo incluso afectar la calidad de la carne⁽⁵⁸⁾. En ciervo rojo (Cervus elaphus) se ha observado que la frecuencia de montas entre machos aumenta en los corrales de espera antes de la faena⁽⁵⁹⁾. Además, en ciervo rojo también aumenta la cantidad de montas cuando unos machos son confinados temporalmente con otros machos⁽⁸⁾.

En novillos engordados en feed-lot, es mayor la frecuencia del síndrome de buller en grupos grandes que en pequeños, y en altas densidades que en bajas⁽⁶⁰⁾. Además, se propuso que los cambios y aumento en la rutina de manejo, la alimentación inadecuada y la inclusión de animales nuevos en el grupo producen un aumento de la frecuencia del síndrome de buller⁽⁶¹⁾.

En venado de campo (Ozotoceros bezoarticus) no se observaron montas entre machos a pesar de haberse registrado el comportamiento de dos grupos de machos, durante más de 200 h a lo largo del año (Delbene y Ungerfeld, datos no publicados). Sin embargo, el único momento en que se observó una monta entre machos fue cuando un macho se recuperaba de un tratamiento anestésico (Fumagalli, comunicación personal). La condición de este animal fue probablemente lo que permitió que se desplegara un comportamiento que normalmente no es observado en la especie. Esto coincide con el aumento de comportamientos agonistas que son dirigidos hacia los animales anestesiados, como fue reportado en carneros bighorn⁽⁶²⁾ y en el ciervo dama (Dama dama)⁽⁶³⁾.

Por tanto, considerando que los disturbios ambientales pueden provocar un aumento de montas entre machos, estos también pueden ser una herramienta útil para estudiar los factores que influyen sobre el comportamiento homosexual⁽⁵⁶⁾.

Estacionalidad

Muchas especies de rumiantes presentan cambios estacionales en su actividad reproductiva, lo que determina que la intensidad del comportamiento sexual varíe a lo largo del año⁽⁶⁴⁾. Por ello, en algunos trabajos se planteó determinar si la manifestación del comportamiento homosexual también varía a lo largo del año.

En ciervo dama la frecuencia de montas entre machos es claramente estacional, estando asociada a los tres primeros meses de crecimiento de las astas⁽⁴⁵⁾. En bisontes la ocurrencia del comportamiento homosexual es mayor fuera de la estación reproductiva⁽⁵¹⁾. Por el contrario, en ciervo de cola blanca las montas no presentan un patrón estacional, y se observaron en frecuencia similar durante todo el año⁽⁸⁾.

En novillos alimentados a pastoreo, se observó una mayor frecuencia del síndrome de buller en verano y otoño que en invierno o primavera⁽⁶⁵⁾. En coincidencia, se reportó una mayor frecuencia del síndrome de buller en verano⁽⁶¹⁾. Si bien no se estudió la causalidad, los resultados de estos autores concuerdan en que el síndrome de buller es más frecuente en los periodos del año más calientes, y que en las condiciones en que se realizaron esos trabajos frecuentemente coincide con el pastoreo en cultivares con fitoestrógenos⁽¹⁵⁾. En concordancia, se ha propuesto que la causa principal del síndrome buller estaría vinculada a la concentración de estrógenos, lo que promovería la liberación de feromonas sexualmente atractivas⁽¹²⁾.

En cabras montesas (Capra pyrenaica) en cautiverio se realizaron registros semanales en dos grupos de machos con 4 y 5 machos cada uno, alojados en encierros de 250 m². Los animales eran suplementados diariamente con cebada y alfalfa y estaban acostumbrados a la presencia humana. Registrando en forma semanal se observó un total 20 montas entre machos a lo largo de un año (Freitas-de-Melo, et al, datos no publicados). La cantidad total de montas entre machos tuvo un patrón estacional, registrándose la máxima frecuencia al inicio de la estación reproductiva, momento en que se inicia el aumento en la concentración de testosterona (Figura 1). Otros autores encontraron resultados similares en ciervo dama, especie en la que también se observó la máxima cantidad de montas entre machos en coincidencia con el aumento de la concentración de testosterona⁽⁴⁵⁾.

Recientemente realizamos un trabajo en que se registró en forma semanal la frecuencia de los diferentes comportamientos sexuales en un grupo de 12 carneros Corriedale X Milchschaf alojados en un corral de 10 X 10 m² durante todo un año. A su vez, se determinó la concentración sérica de testosterona en forma semanal. El único comportamiento de cortejo cuya variación a lo largo del año se relacionó con las concentraciones de testosterona fue el de acercamiento lateral (Lacuesta y Ungerfeld, datos no publicados) (Figura 2A), comportamiento habitualmente utilizado por los carneros para cortejar a las hembras (P=0.006, R²=0.47). No hubo relación entre la variación estacional en la concentración de testosterona y otros comportamientos de cortejo como aproximación por detrás (Figura 2B) y olfateos (Figura 2C), o con los intentos de monta (Figura 3B) y montas (Figura 3A) entre machos.

Síntesis

Esta revisión consideró algunos de los factores determinantes del comportamiento homosexual en rumiantes machos. La ocurrencia de este comportamiento parece ser multifactorial, a la vez que puede variar de acuerdo a la especie estudiada. Por un lado parece haber factores anatomo-fisiológicos predisponentes, o que al menos en algunos casos puedan explicar parcialmente la ocurrencia del comportamiento. Entre estos, el principal es la diferencia en el tamaño y funcionalidad del núcleo sexual dimórfico, lo que podría estar influenciado por manejos durante la gestación. Por otra parte, el ambiente social en que son criados los animales parece influir sobre la frecuencia con que se despliegan comportamientos homosexuales, aunque no existe información que demuestre que esto influya sobre la preferencia hetero u homosexual. Un aspecto poco estudiado es la predisposición genética, ya que por ejemplo, en determinadas poblaciones de carneros hay una frecuencia estable de machos que prefieren montar a otros machos; o en poblaciones de novillos hay un porcentaje de animales que son frecuentemente montados por otros machos. Todavía existen muchas interrogantes relacionadas a las causas o factores que influyen sobre la ocurrencia de la homosexualidad en rumiantes, como por ejemplo, si la dominancia social o las concentraciones sanguíneas de testosterona están relacionadas a la conducta homosexual, siendo por lo tanto campos de estudio a profundizar.

 

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