Serviços Personalizados
Journal
Artigo
Indicadores
- Citado por SciELO
- Acessos
Links relacionados
- Similares em SciELO
Compartilhar
Revista mexicana de ciencias pecuarias
versão On-line ISSN 2448-6698versão impressa ISSN 2007-1124
Rev. mex. de cienc. pecuarias vol.2 no.2 Mérida Abr./Jun. 2011
Artículos
Fitasa y enzimas fibrolíticas en dietas para cerdos con diferentes sustratos
Fitasa y enzimas fibrolíticas en dietas para cerdos con diferentes sustratos
Mario Alberto Ávalos Castroª, Sergio Gómez Rosalesab, María de Lourdes Angelesª, Diego Braña Varelaª, Gerardo Mariscal Landínab, José A. Cuarón Ibargüengoytiaab
ª Centro Nacional de Investigación en Fisiología Animal, INIFAP. Km 1 Carretera a Colón, 76280, Ajuchitlán, Colón, Qro. Tel 01 (419) 2920033. gomez.sergio@inifap.gob.mx. Correspondencia al segundo autor:
b Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán - UNAM.
Recibido el 21 de octubre de 2010
Aceptado el 6 de diciembre de 2010
RESUMEN
El objetivo del estudio fue evaluar la adición de fitasa (F) y actividades de pectinasa, glucanasa y hemicelulasa (PGH) en dietas sorgo-soya-canola, y xilanasa (X) en dietas con grano seco de destilería con solubles (GSDS) sobre la digestibilidad ileal y fecal de nutrientes (Exp 1) y el comportamiento productivo (Exp 2) en cerdos en crecimiento-finalización. En el Exp 1 se formularon dos dietas basales (B1: sorgo-soya-canola y B2: sorgo-soya-canola + GSDS) y los tratamientos fueron: 1) B1 + F, 2) B1 + F + PGH, 3) B2 + F, 4) B2 + F + PGH, 5) B2 + F + X, y 6) B2 + F + PGH + X. El Exp 2 incluyó cuatro tratamientos: 1) Testigo positivo (sorgo-soya-canola) con energía normal; 2) Igual que 1, pero bajo en energía; 3) Igual que 2 +F + PGH, 4) Igual que 3 +GSDS +X. En el Exp 1, la digestibilidad de la energía a nivel ileal se mejoró (P<0.05) con +F + PGH, +F + X y +F + PGH + X, y a nivel fecal se mejoró (P<0.05) con +F + X. La PGH liberó 122 kcal a nivel ileal y la X liberó 147 y 132 kcal de ED/kg de alimento a nivel ileal y fecal. En el Exp 2, la eficiencia alimenticia fue mayor (P<0.01) en el testigo positivo y el tratamiento bajo en energía +F + PGH, pero este último tuvo mayor (P<0.05) eficiencia energética. El valor energético de los GSDS se mejoró por la adición de F, PGH y X, pero la respuesta en crecimiento observada en el presente trabajo no fue consistente.
Palabras clave: Cerdos, Fitasa, Enzimas fibrolíticas, Digestibilidad ileal, Digestibilidad fecal, Producción.
ABSTRACT
The objective of the study was to evaluate the addition of phytase (P) and pectinase, glucanase and hemicellulose (PGH) activities on sorghum-soybean-canola based diets, and a xylanase (X) on diets with dry distillers grain with solubles (DDGS) on the ileal and fecal digestibility of nutrients (Exp 1) and the growth performance (Exp 2) of growing-finishing pigs. In Exp 1, two Basal diets were formulated (B1: sorghum-soybean-canola and B2: sorghum-soybean-canola + DDGS) and the treatments were: 1) B1 + P, 2) B1 + P + PGH, 3) B2 + P, 4) B2 + P + PGH, 5) B2 + P + X, and 6) B2 + P + PGH + X. Exp 2 included four treatments: 1) Positive control (sorghum-soybean-canola) with normal energy; 2) Same as 1, but low in energy; 3) Same as 2 + F + PGH, 4) Same as 3 +GSDS +X. In Exp. 1, the ileal energy digestibility was improved (P<0.05) with +P + PGH, +P + X and +P + PGH + X and the fecal energy digestibility was improved (P<0.05) with +P + X. The PGH released 122 kcal at the ileal level and the X released 147 and 132 kcal of DE/kg of feed at the ileal and fecal level. In Exp 2, the feed efficiency between the Positive control and the Low-energy +P + PGH Treatment was similar (P<0.01), but the Low-energy +P + PGH Treatment had higher (P<0.01) energetic efficiency. The energetic value of DDGS was improved with the addition of P, PGH and X, but the growth response observed in this trial was not consistent.
Key words: Pigs, Phytase, Fibrolytic enzymes, Ileal digestibility, Fecal digestibility, Production.
INTRODUCCIÓN
La fibra y los fitatos son componentes de los ingredientes de origen vegetal, que en programas intensivos de alimentación se juzgan como factores anti-nutricionales. Estos compuestos están formados por polisacáridos no amiláceos y por unidades de inositol hexafosfato, para los cuales no se tienen en el intestino las enzimas necesarias para su hidrólisis. Sin embargo, la microbiota intestinal tiene la capacidad de hidrolizar estos sustratos(1,2,3). A pesar de esto, la digestión de estos compuestos es muy baja, por lo que el uso de enzimas exógenas con actividad fibrolítica y fítica ha resultado en un incremento en el desempeño de los animales(4,5).
La fibra puede físicamente impedir la acción de las enzimas en el tracto digestivo, puede acelerar el tránsito de la digesta, y puede afectar la digestión de otros nutrientes, por lo que se puede disminuir su digestibilidad y su aprovechamiento en cerdos(2,6). Los fitatos son el principal almacén de fósforo de los ingredientes vegetales, no son completamente hidrolizados y pueden alterar la digestión de minerales como el Ca2 + , Mg2+, K2+, Zn2 + , proteínas y almidones, por lo que en consecuencia también afectan negativamente la digestibilidad y asimilación de los nutrientes(7).
La oferta en la industria de los granos secos de destilería con solubles (GSDS) en la generación de combustibles renovables, hacen que estos sean una fuente de nutrientes. Estos GSDS resultan en una concentración de la proteína (24.6 %), fibra cruda (7.3 %) y del P (0.83 %)(8) respecto al maíz. La concentración de nutrientes totales y de algunas formas de grasa de los GSDS es más alta a consecuencia de haber extraído los almidones. La composición de los hidratos de carbono en los GSDS en el caso del maíz es: glucanos 21 %, celulosa 16 %, xilanos más del 8 %, arabinosa hasta el 6 % y el almidón sólo representa el 5 %(8,9,10). Por lo tanto la digestibilidad de los carbohidratos es mucho menor a lo que se tiene en el grano entero. En cambio la disponibilidad del P es relativamente alta(11).
Tanto por el contenido de fibra, como por la baja disponibilidad de nutrientes, el uso de los GSDS se puede ver limitado en dietas para cerdos. Resultados de investigación(12) muestran que la tasa de crecimiento de cerdos en crecimiento se reduce en un 8 %, aun cuando la formulación haya ponderado el valor nutritivo de este ingrediente.
En el proceso de obtención del alcohol de maíz así como de otros cereales, para aumentar el rendimiento, los procesos incluyen el pre-tratamiento con enzimas, lo cual redunda en una menor disponibilidad del subproducto. En el pasado se han usado con éxito enzimas exógenas(1316) para mejorar la utilización de los alimentos, y es claro que antes de usar las enzimas es necesario el análisis de la composición de la materia prima de los alimentos, para decidir los principios activos para los que se estarían usando. Pero cuando se han usado enzimas en dietas incluyendo GSDS la respuesta en digestibilidad no es detectada. Lo anterior puede ser debido a que en la concentración de los GSDS (20 %) en dietas de cerdos en crecimiento, el aporte de los sustratos digestibles es una porción muy pequeña(17). Si se agregan los principios activos de los sustratos y estos son susceptibles a la acción de las enzimas, la digestibilidad de los nutrientes se estaría incrementando y esto se estaría usando en la prueba de comportamiento. Por lo que este trabajo se condujo para corroborar los beneficios de la adición de fitasa y enzimas con actividad de pectinasa, gluconasa y hemicelulasa (PGH) en dietas sorgo, pasta de soya y canola, así como para indagar si la inclusión de estas enzimas y una xilanasa (X) pueden disminuir las pérdidas en productividad de los cerdos cuando se incluyen niveles relativamente altos de GSDS en la dieta.
MATERIALES Y MÉTODOS
El trabajo se realizó en el Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Fisiología Animal (CENIDFA), del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ubicado en Ajuchitlán, Querétaro. Las enzimas que se usaron fueron una fitasa proveniente de Peniophora lycci (Ronozyme P5000, DSM Nutritional Products México), que actúa en un rango de pH de 3.5 a 5.5, y contiene una actividad de 5,000 unidades de fitasa (FTU) por gramo de producto. Un complejo multienzimático (PGH: Ronozyme VP, DSM Nutritional Products México) que actúa en un rango de pH de 3 a 6 y contiene principalmente una actividad de 50 unidades de P-glucanasa de origen fúngico por gramo proveniente de Aspergillus aculeatus. También contiene actividad remanente sobre pectinas y hemicelulosa, pero la actividad de estas enzimas no ha sido cuantificada; y una xilanasa (Ronozyme WX, DSM Nutritional Products México) con una actividad de 1,000 unidades de xilanasa de origen fúngico min-1 g-1. La dosificación de las actividades enzimáticas fue como sigue: fitasa, 150 ppm; PGH, 300 ppm; y xilanasa, 150 ppm.
Experimento 1
Se usaron 30 cerdos machos castrados productos de un cruzamiento PIC337 x (Landrace x Duroc) con un peso inicial de 50 kg, aproximadamente. Se formularon dos dietas basales: la dieta B1 se formuló con sorgo, pasta de soya, pasta de canola, y F (750 FTU/kg) y la dieta B2 incluyó además de los ingredientes anteriores GSDS (Cuadro 1). Quedando las dietas experimentales (Tratamientos) conformados de la siguiente manera: 1) B1 + F, 2) B1 + F + PGH, 3) B2 + F, 4) B2 + F + PGH, 5) B2 + F + X, y 6) B2 + F + PGH + X.
Las dietas se formularon a partir de la composición analizada de la materia prima, para cubrir los requerimientos al inicio de la etapa de producción, asegurando con esto un aporte suficiente de nutrientes; el aporte de aminoácidos se estimó en función de su digestibilidad ileal verdadera(18). Las dietas se formularon usando el modelo del NRC(19) con un supuesto de ganancia de tejido magro libre de grasa (GTMLG) promedio de 360 g/d para una población con igual proporción de machos castrados y hembras y usando las curvas de GTMLG propias de la población y en la esperanza de consumo voluntario de EM por día, considerando un mínimo de EM de 3.10 Mcal/kg (180 Kcal de EM menos del nivel recomendado por el NRC). Con relación a los aminoácidos, el contenido de Lys ileal digestible verdadera fue de 0.80 %, con relaciones mínimas de: Thr:Lys, 67 %; Trp:Lys, 18 %; Met:Lys, 30 %, considerando que la relación entre Lys total y la proteína cruda se mantuvo entre 5.5 y 5.9 % (i.e., un máximo de proteína cruda cercano al 18 % de la dieta).
Antes de iniciar la prueba, los cerdos fueron canulados a nivel ileal, de acuerdo a la técnica descrita por Reis de Souza(20), los animales se alojaron en jaulas metabólicas provistas con un comedero semi-automático, bebedero de chupón y charolas para la colección de heces. Durante 14 días antes del inicio de la colección de heces, los cerdos recibieron su alimento dos veces al día (0730 y 1730), a libertad, por un período de 2 h, para adaptarlos al régimen de consumo que se seguiría durante el periodo de colección. El agua se ofreció hasta por seis veces al día (2 L/toma) en intervalos regulares. Los cerdos se pesaron al ingreso y a la salida de las jaulas. Cada periodo experimental tuvo una duración de 11 días. Los cinco primeros días fueron de adaptación a las dietas experimentales. Las heces se colectaron los siguientes cuatro días; la colecta fue parcial, tres veces al día (0730, 1230 y 1730) usando óxido de cromo (al 0.25 %) como marcador interno en el alimento. Durante el periodo de colección se ofreció a los cerdos el 90 % del consumo observado durante el periodo de adaptación, buscando minimizar el desperdicio. Transcurridos 90 min, se retiró el alimento sobrante, el cual se secó en una estufa de aire forzado a 50 °C para estimar el consumo de materia seca. Los últimos dos días de cada periodo, se realizó la colección de contenido ileal, durante periodos de colección de 12 h por día, con intervalos de colección de 2 h.
Inmediatamente después de cada colecta, el contenido ileal y las heces se liofilizaron, se pesaron y se molieron en un equipo Thomas Wiley utilizando una criba de 1 mm. En las muestras se determinó el contenido de materia seca (MS), cenizas (Cen) y N, de acuerdo a los métodos descritos en la AOAC(21), energía bruta (EB) con una bomba calorimétrica (PARR instruments, modelo 1266) y cromo(22) en las heces, contenido ileal y dietas. Se calculó la digestibilidad ileal aparente (DIA) y digestibilidad fecal aparente (DFA) de MS (DIAMS y DFAMS), Cen (DIACen y DFACen), N (DIAN y DFAN) y E (DIAE y DFAE) usando la siguiente fórmula:
Digestibilidad, % = 100-[100 x ((CMA x CNO)/ (CMO x CNA))]
Donde: CMA= concentración del marcador en el alimento; CNO= concentración del nutriente en digesta o heces; CMO= concentración del marcador en digesta o heces; CNA= concentración del nutriente en el alimento.
Los resultados se analizaron según un diseño en bloques al azar usando los procedimientos de los Modelos Lineales Generales del paquete estadístico SAS(23). Se realizaron contrastes ortogonales para evaluar los efectos principales de las enzimas como sigue: Contraste 1 = Basal 1 vs Basal 2 (efecto de dieta); Contraste 2 = B1 + F vs B1 +F + PGH (efecto de PGH); Contraste 3= B2 + F y B2 + X vs B2 + F + PGH y B2 + F + PGH + X (efecto de PGH); Contraste 4= B2 + F y B2 + F + PGH vs B2 + F + X y B2 + F + PGH + X (efecto de xilanasa); Contraste 5= B2 + F y B2 + F + PGH + X vs B2 + F + PGH y B2 + F + X (interacción PGH y X).
Experimento 2
Se usaron 56 cerdos machos castrados y hembras en crecimiento con un peso inicial de 44.4 ± 0.55 kg, alojados en corraletas individuales (1.2 m2) con piso parcialmente de rejilla de acero (25 % de la superficie), un comedero de tolva y un bebedero de chupón. Los cerdos provinieron de la misma granja experimental, todos de un mismo grupo de producción y progenie de PIC337 x (Landrace x Duroc), habiéndose adaptado al alojamiento y manejo de la alimentación por 14 días antes del inicio del experimento. Los tratamientos se establecieron desde los 94 ± 4 días de vida, se formularon dos fases de alimentación, la primera por 28 días y la segunda por 35 días (Cuadro 2): 1) testigo positivo, que fue una dieta sorgo pasta de soya y canola con 3.3 Mcal de EM/kg en ambas fases de alimentación con niveles apropiados de aminoácidos, Ca y P; 2) testigo negativo, con los mismos ingredientes que en 1, se formuló a 3.15 y 3.10 Mcal de EM/kg (para la primera y segunda fase de alimentación del experimento); los niveles de otros nutrientes fueron similares a los usados en 1; 3) Como el testigo negativo (2), pero +F + PGH y, por lo que se redujeron Ca y P disponible en 0.13 y 0.10 unidades porcentuales (para mantener una relación similar Ca:P de 1.20); la concentración del resto de los nutrientes fue similar a 1 y 2; 4)
Con los mismos ingrediente que en las tres dietas anteriores y con los niveles de energía de las dietas 2 y 3, pero se incluyó GSDS al 13.6 % en la dieta de la primera fase de alimentación y al 22 % en la segunda. La corrección de Ca y P disponible fue similar a la dieta anterior pero, por la riqueza en P de canola y de los GSDS, la relación Ca:P se tuvo que alterar para llegar a ser cercana a 1. El contenido de proteína también tuvo que aumentarse (en la segunda fase de alimentación) por la densidad de N y pobreza de Trp digestible en el GSDS. Los otros nutrientes se mantuvieron similares al resto de las dietas.
Los cerdos se pesaron inicialmente y después cada semana, hasta el día 63 en el ensayo, cuando se dio por terminado el experimento (a los 157 días de edad). El alimento se ofreció a libertad en dos comidas diarias (0800 y 1800), para calcular el consumo de alimento al final de cada semana se pesaron los remanentes en los comederos; la eficiencia alimenticia se expresó como una función entre la ganancia de peso y el consumo de alimento. La eficiencia energética se obtuvo al dividir la ganancia diaria de peso entre la EM consumida. La liberación de EM por efecto de las enzimas se calculó por la diferencia entre la eficiencia energética en los tratamientos con y sin enzimas (solamente las dietas bajas en energía), multiplicada por la eficiencia energética en la dieta con enzimas.
Cuando los cerdos alcanzaron un peso promedio aproximado de 100 kg (al día 52), se escanearon con un equipo de ultrasonido en tiempo real, usando un transductor de 17.5 mm y 3.5 MHz, registrándose las profundidades de grasa dorsal y del músculo largo dorsal, en el punto P2 y a la altura de la 10ª y última costilla. Con estas variables y con el peso corporal (al día 49), se estimó el tejido magro libre de grasa. Veinticuatro horas después de terminado el experimento, y luego de un ayuno de 12 h, los cerdos se embarcaron para ser transportados por 157 km a su sacrificio comercial en un rastro TIF; las canales se despiezaron después de 24 h a 4 °C.
Los datos se analizaron como un diseño completamente al azar, en donde los tratamientos (dietas) y el sexo se usaron como factores en el modelo, distinguiéndose los efectos mayores de tratamiento, sexo y su interacción. Entre tratamientos, se realizaron las siguientes comparaciones planeadas: entre controles (Trt 1 vs Trt 2), entre tratamientos con enzimas y control positivo vs el resto, empleando el procedimiento GLM de SAS(23).
RESULTADOS
Experimento 1. No hubo diferencias estadísticas en la DIAMS, DFAMS, DIACen, DFACen y DIAE entre B1 y B2, pero la DIAN y la DFAN fueron mayores en B2 (P<0.05; Cuadro 3). También la EFD fue mayor (P< 0.05) en la dieta B2 comparada con B1. La misma tendencia se puede observar respecto a la DIAE (P>0.13). En B1 (sorgo-soya-canola), la presencia de +F + PGH no afectó la digestibilidad ileal o fecal de nutrientes.
En B2 la adición de +PGH incrementó (P<0.05) la DIAMS, DIAN y DIAE, pero no se detectó diferencia estadística (P>0.14) en la DIACen y en la digestibilidad de nutrientes a nivel fecal. La adición de +X incrementó (P<0.05) la DIAMS, DIAE y DFAE; se observó tendencia (P=0.11) en la DFAN, sin observar diferencia estadística (P>0.14) en los otros nutrientes tanto a nivel ileal como fecal. No se observó interacción (P>0.29) por la adición de +PGH + X en ninguna de las variables de respuesta.
Experimento 2. Los resultados de este experimento se muestran en los Cuadros 4, 5 y 6. En el Cuadro 4 se observan los resultados del comportamiento productivo, a 63 días en el peso inicial, no se observó un efecto del sexo (P>0.06), mientras que el peso final de los machos fue mayor al de las hembras (P<0.01; 105.5, hembras vs 113.6 kg, machos castrados). Durante los primeros 28 días (dietas 1/28d), no se notaron efectos del tratamiento (P>0.11), pero si los del sexo: las hembras comieron y ganaron menos (P<0.01), pero fueron tan eficientes (P>0.87) como los machos castrados. No se notó ninguna interacción entre tratamiento y sexo (P>0.47).
Desde el día 28 del experimento, coincidiendo con el uso de las dietas de la serie 2/35d los efectos del sexo fueron evidentes (P<0.01), incluso en la eficiencia alimenticia y los efectos de tratamiento se manifestaron (P<0.01), particularmente en la eficiencia alimenticia y en el uso de la energía (EM calculada) para la ganancia diaria de peso (kg). Los resultados por efecto del sexo, acumulados al día 63 del experimento se presentan al pie del Cuadro 4. Al final del ensayo, el consumo diario de alimento fue numéricamente diferente (P>0.10) en respuesta a los tratamientos; los cerdos del testigo negativo consumieron más que los del testigo positivo. En la ganancia diaria de peso, no se notaron efectos de tratamiento (P>0.18). Al día 63 los tratamientos mostraron un claro efecto (P<0.01) en la eficiencia alimenticia (ganancia/ consumo): el testigo positivo y el tratamiento bajo en energía +F + PGH fueron superiores (P<0.01) al testigo negativo y la dieta con GSDS más enzimas. Al calcular la eficiencia energética, la ganancia de peso (kg) en función del consumo de EM (Mcal/d), fue clara la ventaja (P<0.01) del tratamiento bajo en energía +F + PGH (3) y es que por la acción de las enzimas, se estimó una liberación promedio de 93 ± 6.68 Kcal de EM.
El Cuadro 5 presenta los resultados de la composición corporal como se midió con el equipo de ultrasonido al día 52 del ensayo (peso corporal de 97.05 ± 8.28 kg). En general, se confirmó que, con una producción similar de masa muscular (tejido magro libre de grasa, las hembras produjeron canales más magras. Tanto en la composición corporal medida con el equipo de ultrasonido, como al despiece de las canales, no se encontraron efectos de tratamiento, ni la interacción tratamiento x sexo (P>0.14).
En el presente trabajo, el rendimiento en canal fue una unidad porcentual menor cuando se usó GSDS. El peso al sacrificio y peso de la canal caliente, la profundidad del lomo, los recortes de grasa, el porcentaje de cortes magros y la GTMLG no fueron afectados por la inclusión de GSDS (Cuadro 6). Sólo se encontraron diferencias por sexo: las hembras pesaron menos (P<0.01) que los machos castrados, la canal caliente con cabeza y patas fue más ligera (P<0.01) en hembras que en machos castrados, la grasa torácica-abdominal fue más ligera (P<0.01) en hembras que en machos castrados, la grasa separada de los cortes primarios fue mayor (P<0.01) en machos castrados. El peso de los cortes fue similar (P>0.72) entre sexos, pero diferente (P<0.01) en el porcentaje: hembras, 33 vs machos castrados, 30.8 %. La relación porcentual entre los recortes de grasa y la suma de cortes magros, en las hembras fue menor (P<0.01) que en los machos castrados: 19.8 vs 26.6 %.
DISCUSIÓN
En el Exp 1, las diferencias entre la dieta B1 y B2 en la DIAN y DFAN se debieron principalmente a la adición de enzimas en las dietas dependiendo del tipo de sustrato. En la dieta B1 la cual tenía sorgo, pasta de soya y de canola más +F + PGH, no se encontró efecto por la adición de la PGH. La dieta basal 2 la cual contenía sorgo, pasta de soya, pasta de canola y GSDS más +F + PGH + X, se encontró un incremento en la DIAN por la adición de PGH, más no se observaron diferencias en la digestibilidad fecal. Por lo tanto la diferencia en la digestibilidad ileal en las dietas puede ser debido al efecto positivo por la adición de PGH, por lo que se pudiera pensar que el tipo de sustrato presente en la dieta con GSDS es más susceptible a la acción de PGH. La no diferencia en la digestibilidad a nivel fecal puede ser explicada por la mayor cantidad de sustratos en la dieta B1 que son susceptibles a la acción de los microorganismos del intestino grueso que equipara a la acción de los mismos en la dieta B2.
La PGH tiene actividad enzimática principalmente como β-glucanasa, pero también tiene actividad como pectinasa y hemicelulasa, por lo que actúa principalmente sobre unidades de ot-glucanos o sobre la celulosa (β-glucosa), pero también sobre galacturonanos y arabinoxilanos; los GSDS tienen en promedio 35 % de β-glucanos mas celulosa, y alrededor de 6 % de xilanos y arabinosa(10), por lo tanto la PGH tiene una mayor cantidad de sustrato en donde actuar, y se puede deducir que los polisacáridos no amiláceos de los GSDS están protegiendo a cuerpos de proteína cruda, ya que la enzima al actuar sobre su sustrato está liberando estos cuerpos de proteína y permitiendo el acceso de las enzimas proteicas, y como consecuencia, el incremento en la digestibilidad del N.
PGH y X incrementaron la DIAE en la dieta a base de GSDS en 2.9 y 3.5 %, respectivamente, lo que representa una liberación de energía de 121 y 146 Kcal/kg de alimento, respectivamente. A nivel fecal sólo se encontró un incremento en la DFAE en las dietas adicionadas con +X (3.15 %), lo que representa una energía liberada de 131 Kcal/kg. Diferencias numéricas pueden observarse por el efecto de la PGH (2.05 %) lo cual representa una energía liberada de 85 Kcal/kg de alimento. Esto se explica por la energía que podría ser liberada por las fuentes de glucosa (p-glucanos y la celulosa), de proteína cruda y probablemente extracto etéreo. Por último, el efecto positivo de las enzimas sobre la DIAN y DIAE es corroborado con el incremento en la DIAMS por la acción de las enzimas.
Los efectos encontrados con la adición de PGH coinciden con reportes previos13,24,25(). Aunque es evidente que la composición de la materia prima resulta elemental para la efectividad de una u otra actividad enzimática, es también relevante la susceptibilidad del sustrato para ser hidrolizado. Quizá se debe considerar la posibilidad de que en el proceso de producción de etanol se hayan usado xilanasas (u otras enzimas con actividad celulolítica) para aumentar el rendimiento de alcohol, por lo tanto el subproducto debe haber quedado parcialmente hidrolizado con una mayor susceptibilidad a la acción ulterior de estas enzimas. La falta de efecto de la presencia de +F + X sobre la digestibilidad del N coincide con los autores mencionados previamente.
Considerando que la digestibilidad ileal representa la capacidad del animal para extraer la energía de los alimentos por medio de los procesos enzimáticos, y la digestibilidad fecal incluye además la fermentación de los sustratos no digeridos por medio de la flora microbiana presente en el ciego, es evidente que la adición de PGH a la dieta B1 y la adición de +PGH y +X a la dieta B2 incrementó ligeramente la digestión de la energía en intestino delgado. El cambio en el sitio de digestión de la energía fue más evidente con la adición de +PGH y +X a la dieta B2 ya que hubo un incremento de 2.7 puntos porcentuales en la liberación de energía en el intestino delgado (Figura 1).
La magnitud del cambio del sitio de digestión de la energía entre dietas se explica por la mayor cantidad de sustratos (fibra) susceptibles a las enzimas presentes en la dieta B2 (12.1 vs 4.0 % de fibra cruda) comparada con B1, lo que presumiblemente causó una mayor digestibilidad de otros nutrientes. Por ejemplo, las mejoras en la DIAN aumentó la DIAE en 45, 32 y 63 Kcal por la acción de +PGH, + X y +PGH + X (considerando que por cada gramo de PC se liberan alrededor de 5.6 Kcal de energía). Probablemente el mismo efecto se presentó para el almidón y la grasa. El cambio en el sitio de digestión observado en el presente estudio por la inclusión de las enzimas, coincide con el reporte de Taverner y Campbell(16) en donde se midió la desaparición de nutrientes en el intestino delgado y grueso de cerdos alimentados con dietas basadas en cebada adicionadas con una glucanasa. En el estudio mencionado, la adición de la glucanasa aumentó la digestibilidad de la energía en 27 % y la del N en 21 % en el intestino delgado.
En el Exp 2, no se observaron efectos de tratamiento en la ganancia diaria de peso, lo que sugiere que los cerdos pudieron compensar efectivamente con el consumo las diferencias en la densidad energética calculada de las dietas. En cambio, al día 63 los tratamientos mostraron un claro efecto en la eficiencia alimenticia (ganancia/consumo): el testigo positivo y el tratamiento bajo en energía más la adición de +F + PGH fueron superiores al testigo negativo y la dieta con GSDS más enzimas. Al calcular la eficiencia energética, la ganancia de peso (kg) en función del consumo de EM (Mcal/d), fue clara la ventaja del tratamiento bajo en energía más la adición de fitasa y PGH, y es que por la acción de las enzimas, se estimó una liberación promedio de 93 ± 6.68 Kcal de EM. Esta inferencia resulta válida en la medida que se acepte el principio en el que los cerdos, sin impedimentos por la densidad física del alimento o en la oferta del mismo, tenderán a consumir la misma cantidad de energía (modificando el consumo) y que a una misma disponibilidad de energía la síntesis de proteína muscular y de la ganancia diaria de peso, será similar. Entonces, a un mismo consumo de energía y un gasto energético similar para el crecimiento de la masa muscular, una mayor disponibilidad de la energía podría resultar en una mayor deposición de grasa.
En la composición corporal se confirmó que, con una producción similar de masa muscular (tejido magro libre de grasa), las hembras produjeron canales más magras. Tanto en la composición corporal medida con el equipo de ultrasonido, como al despiece de las canales. Por lo tanto, la capacidad de los cerdos para compensar la dilución energética con el consumo explica la igualdad de la respuesta con el consumo explica la igualdad de la respuesta a los tratamientos y, aún cuando la actividad de las enzimas para liberar energía fue detectada (por el método de cálculo de la eficiencia energética), es evidente que finalmente la energía neta fue similar. Entonces, comparando la respuesta en crecimiento a las dos dietas con enzimas, la efectividad de las enzimas en las dietas con GSDS tendrá que negarse, a pesar que en el Exp 1 hubo un ligero aumento en la DFAE.
Respecto al uso de GSDS, estudios recientes demuestran que se puede incluir hasta un 20 % en las dietas ofrecidas durante las fases de crecimiento-finalización sin que se observen efectos negativos sobre la ganancia de peso, consumo de alimento y eficiencia alimenticia, siempre y cuando las dietas sean formuladas en base al contenido de aminoácidos digestibles (27-30) . En otros trabajos se logró incluir hasta 30 % de GSDS en las dietas de cerdos en crecimiento-finalización obteniéndose rendimientos productivos satisfactorios(31,32). Estas observaciones concuerdan con el consumo de alimento y la ganancia de peso obtenidos en el presente trabajo, ya que la inclusión de 13.6 y 22.0 % de GSDS en las etapas de crecimiento y finalización no afectó estas variables; sin embargo, se redujo la eficiencia alimenticia. En otros estudios se han observado reducciones en la eficiencia alimenticia con niveles de 30 % de inclusión de GSDS(33,34).
En cuanto al efecto de los GSDS sobre el rendimiento de la canal, los resultados son contradictorios. En una revisión reciente sobre el uso de GSDS de maíz en cerdos, se encontró que en 10 estudios no se afectó el rendimiento de la canal, pero en otros ocho reportes se encontraron reducciones en esta variable, así como reducciones en la profundidad del lomo; pero el porcentaje de tejido magro no fue afectado en la mayoría de estos reportes(10). Se ha sugerido que la inclusión de ingredientes ricos en fibra en la dieta de cerdos puede reducir el rendimiento de la canal porque el aumento en el llenado del intestino incrementa la masa intestinal(35). Esto podría explicar la reducción del rendimiento de la canal en algunos experimentos donde se incluyeron GSDS en la dieta. La reducción de la profundidad del lomo por el uso de GSDS en algunos experimentos pudo ser consecuencia de la menor ganancia de peso mostrada en los cerdos que consumieron GSDS, por lo que fueron sacrificados a un peso menor(12,34,36).
En el Exp 1 se comprobó que la digestibilidad de la energía de los GSDS (particularmente referida a los hidratos de carbono) se mejoró por la inclusión de +PGH y +X. Los sustratos susceptibles a la fitasa y las enzimas PGH fueron relativamente menores por la inclusión de los GSDS, por lo tanto el potencial de liberación de energía fue menor (121 y 146 Kcal de EID/kg por efecto de +PGH y +X, respectivamente); en el caso de los xilanos, aún cuando la proporción del ingrediente fue relativamente alta en la dieta (particularmente de la segunda fase), el aporte de estos polisacáridos no amiláceos no fue finalmente tan alto (por ejemplo, en comparación con lo que sucede con dietas basadas en trigo).
En el Exp 1 se aumentó la liberación de energía por efecto de +PGH y +X, pero en el Exp 2, las mejorías en la eficiencia alimenticia y energética solamente se observaron con PGH, lo que sugiere un efecto poco consistente de la xilanasa. En consecuencia, aún cuando el perfil nutricional de los GSDS resulta atractivo, estará limitado por su peculiar composición: con los ingredientes usados, no hay evidencia de que el aporte de fibra haya limitado la capacidad de los cerdos para compensar la menor densidad energética con el consumo. Sin embargo, en las dietas con GSDS, particularmente en la segunda fase de alimentación, quizás la no respuesta en la eficiencia fue por la menor disponibilidad de energía como consecuencia de dos mecanismos: a) un aumento en el consumo de fibra con un aumento concomitante en la masa visceral, lo que incrementó la demanda de energía para sostener la proliferación de los tejidos(37,38), y b) al formular la dieta se tuvo que permitir un exceso de proteína (alterando la relación Lys:proteína) para alcanzar a cubrir las demandas de Trp, lo que podría afectar positivamente la digestibilidad de N y energía, pero a nivel metabólico, el exceso de N absorbido redujo la eficiencia de uso de la energía, puesto que la eliminación de estos excesos en forma de urea es un resultado de ganancia de peso, que si bien no fueron estadísticamente diferentes entre tratamientos, la ganancia de peso de los cerdos alimentados con GSDS fue menor en 6.6, 3.9 y 5.7 % comparada con el testigo positivo, testigo negativo y testigo negativo más la adición de PGH, respectivamente.
Se ha sugerido que las reducciones de las variables productivas de los cerdos observadas con algunas fuentes de GSDS se deben al uso de fuentes de menor calidad, específicamente, cuando el contenido y disponibilidad de la energía y aminoácidos es menor a lo esperado. Presumiblemente estas condiciones se agravan por el alto contenido de fibra presente en los GSDS. Esto podría explicar la falta de respuesta de la adición de +X a la dieta con GSDS en el presente trabajo, lo que sugiere que además de la cantidad del sustrato se debe considerar la calidad de todos los componentes químicos inherentes al ingrediente portador del sustrato. Actualmente, los problemas de variación en la calidad de los GSDS se están tratando de minimizar en plantas productoras de etanol de nueva generación.
CONCLUSIONES E IMPLICACIONES
Con la materia prima usada, una reducción moderada de la energía (hasta 150 Kcal de EM/kg) no impide que los cerdos compensen con el consumo la diferencia; en consecuencia, se estará afectando negativamente la eficiencia alimenticia. El mejor uso de las enzimas fitasas, glucanasas y xilanasas exige el conocimiento de su actividad, la presencia de los sustratos en la dieta y su susceptibilidad a la hidrólisis. El maíz seco de destilería con solubles es un buen ingrediente, pero aunque su valor energético se mejore por el uso de las actividades enzimáticas de fitasa, glucanasa, hemicelulasa, pectinasa y xilanasa, la respuesta en crecimiento no es consistente. Esto como consecuencia de factores inherentes como la concentración de fibra y la baja relación Lys:proteína respecto a otros insumos alimenticios. Por lo que, en la formulación con granos secos de destilería con solubles de plantas modernas para la producción de etanol se tendrán que cuidar sobreestimaciones de su valor energético y se debe vigilar el balance de nitrógeno y aminoácidos.
LITERATURA CITADA
1. Bindelle J, Leterme ABP. Nutritional and environmental consequences of dietary fibre in pig nutrition: a review. BASE 2008;(12):69-80. [ Links ]
2. Metzler BU, Mosenthin R. A review of interactions between dietary fiber and the gastrointestinal microbiota and their consequences on intestinal phosphorus metabolism in growing pigs. Asian-Aust J Anim Sci 2008;(21):603-615. [ Links ]
3. Angel R, Tamim NM, Applegate TJ, Dhandu AS, Ellestad LE. Phytic acid chemistry: Influence on Phytin-phosphorus availability and phytase efficacy. J Appl Poult Res 2002;(11):471-480. [ Links ]
4. Bedford MR, Schulze H. Exogenous enzymes for pigs and poultry. Nutr Res Rev 1998;11:91-114. [ Links ]
5. Khattak FM, Pasha TN, Hayat Z, Mahmud A. Enzymes in poultry nutrition. J Anim Pl Sci 2006;16(1-2):1-7. [ Links ]
6. Le Goff G, van Milgen J, Noblet J. Influence of dietary fiber on digestive utilization and rate of passage in growing pigs, finishing pigs and adult sows. Anim Sci 2002;74:503-515. [ Links ]
7. Cheryan M. Phytic acid interactions in food systems. CRC Critical Rev Food Sci Nutr 1980;13:297-335. [ Links ]
8. Rausch KD, Belyea RL. The future of coproducts from corn processing. Appl Biochem Biotech 2006;128:47-86. [ Links ]
9. Spiehs MJ, Whitney MH, Shurson GC. Nutrient database for distiller's dried grains whit soluble produced from new ethanol plants in Minnesota and South Dakota. J Anim Sci 2002;80:2639-2645. [ Links ]
10. Stein HH, Shurson GC. Invited review: The use and application of distillers dried grains with soluble (DDGS) in swine diets. J Anim Sci 2009;87:1292-1303. [ Links ]
11. Pedersen C, Boersma MG, Stein HH. Digestibility of energy and phosphorus in ten samples of distillers dried grains with soluble fed to growing pigs. J Anim Sci 2007;85:1168-1176. [ Links ]
12. Whitney MH, Shurson GC, Johnston LJ, Wulf DM, Shanks BC. Growth performance and carcass characteristics of growing-finisher pigs fed high-quality corn distillers dried grain with soluble originating from a modern Miswestern ethanol plant. J Anim Sci 2006;84:3356-3363. [ Links ]
13. Soria FAI, Mariscal LG, Gómez RS, Cuarón IJA. Efecto de la adición de enzimas fibrolíticas y una fitasa para cerdos en crecimiento sobre la digestibilidad de nutrientes. Tec Pecu Méx 2009;47(1):1-14. [ Links ]
14. Adeola O, Sands JS, Simmins PH, Schulze H. The efficacy of an Escherichia coli-derived phytase preparation. J Anim Sci 2004; (82): 2657-2666. [ Links ]
15. Nortey TN, Patience JF, Simmins PH, Trottier NL, Zijlstra RT. Effects of individual or combined xylanase and phytase supplementation on energy, amino acid, and phosphorus digestibility and growth performance of grower pigs fed wheat-based diets containing wheat millrun. J Anim Sci 2007;(85):1432-1443. [ Links ]
16. Nortey TN, Patience JF, Sands JS, Trottier NL, Zijlstra RT. Effects of xylanase supplementation on the apparent digestibility and digestible content of energy, amino acids, phosphorus, and calcium in wheat and wheat by-products from dry milling fed to growers pigs. J Anim Sci 2008;86:3450-3464. [ Links ]
17. Ravindran V, Cabahug S, Ravindran G, Selle PH, Bryden WL. Response of broiler chickens to microbial phytase supplementation as influenced by dietary phytic acid and non-phytate phosphorous levels. II. Effects on apparent metabolizable [ Links ]
18. Mariscal G, Ávila E, Tejada I, Cuarón J, Vásquez C. Tablas del contenido de aminoácidos totales y de los coeficientes de digestibilidad verdadera para aves y cerdos. Querétaro, México. INIFAP; 2002. [ Links ]
19. NRC. National Research Council. Nutrient Requirements of Swine. 10th Ed. Washington, DC, USA: Natl. Acad. Press; 1998. [ Links ]
20. Reis de Souza TC, Mar BB, Mariscal LG. Canulación de cerdos posdestete para pruebas de digestibilidad ileal: desarrollo de una metodología. Tec Pecu Mex 2000;38(2): 143-150. [ Links ]
21. AOAC. Official methods of analysis. 17th ed. Arlington, VA, USA: Association of Official Analytical Chemists. 2000. [ Links ]
22. Fenton TW, Fenton M. An improved procedure for determination of chromic oxide in feed and feces. Canadian J Anim Sci 1979;59:631-634. [ Links ]
23. SAS User's Guide: Statistics (version 6 ed.). Cary NC, USA: SAS Inst. Inc. 1989. [ Links ]
24. Juanpere J, Pérez-Vendrell AM, Angulo E, Brufau J. Assessment of potential interaction between phytase and glycosidase enzyme supplementation on nutrient digestibility in broilers. Poultry Sci 2005;84:571-580. [ Links ]
25. Yáñez JL, Beltranena E, Cervantes M, Zijlstra RT. Effect of phytase and xylanase supplementation or particle size on nutrient digestibility of diets containing distillers dried grains with solubles (DDGS) co-fermented from wheat and corn in ileal-cannulated grower pigs. J Anim Sci 2011 ;(89): 113-123. [ Links ]
26. Taverner MR, Campbell RG. The effects of protected dietary enzymes on nutrient absorption in pigs [resumen]. In: Buraczewska L, Buraczewski S, Pastuszewska B, Zebrowska T editors. Proceed, 4th Intern Seminar on Digestive Physiology in the Pig. Polish Academy of Science, Jablonna, Warsaw, Poland. 1988;337. [ Links ]
27. Augspurger NR, Petersen GI, Spencer JD, Parr EN. Alternating dietary inclusion of corn distillers dried grains with soluble (DDGS) did not impact growth performance of finishing pigs [abstract]. J Anim Sci 2008;86(Suppl 1):523. [ Links ]
28. Drescher AJ, Johnston LJ, Shurson GC, Goihl J. Use of 20 per cent dried distillers grains with soluble (DDGS) and high amounts of synthetic amino acids to replace soybean meal in grower-finisher swine dits [abstract]. J Anim Sci 2008;86(Suppl 2):28. [ Links ]
29. Duttlinger AW, Tokach MD, Dritz SS, DeRouchy JM, Goodband JL, Goodband RD, Prusa HJ. Effects of increasing dietary glycerol and dried distillers grains with soluble on growth performance of finishing pigs [abstract]. J Anim Sci 2008;86 (Suppl 1):607. [ Links ]
30. Widmer MR, McGinnis LM, Wulf DM, Stein HH. Effects of feeding distillers dried grains with soluble, high-protein distillers dried grains, and corn germ to growing-finishing pigs on pig performance, carcass quality, and the palatability of pork. J Anim Sci 2008;86:1819-1831. [ Links ]
31. Cook D, Paton N, Gibson M. Effect of dietary level of distillers dried grains with soluble (DDGS) on growth performance, mortality, and carcass characteristics of grow finish barrows and gilts [abstract]. J Anim Sci 2005;83(Suppl 1):335. [ Links ]
32. DeDecker JM, Ellis M, Wolter BF, Spencer J, Webel DM, Bertelsen CR, Peterson BA. Effects of dietary level of distillers dried grains with soluble and fat on the growth performance of growing pigs [abstract]. J Anim Sci 2005;83(Suppl 2):79. [ Links ]
33. Gaines AM, Petersen GI, Spencer JD, Augspurger NR. Use of corn distillers dried grains with soluble (DDGS) in finishing pigs [abstract]. J Anim Sci 2007;85(Suppl 2):96. [ Links ]
34. Gaines AM, Petersen GI, Spencer JD, Augspurger NR, Kitt SJ. Effect of corn distillers dried grains with soluble (DDGS) withdrawal program on growth performance ans carcass yield in grow-finish pig [abstract]. J Anim Sci 2007;85(Suppl 1):438. [ Links ]
35. Kass ML, van Soest PJ, Pond WG. Utilization of dietary fiber from alfalfa by growing swine. I. Apparent digestibility of diet components in specific segments of gastrointestinal tract. J Anim Sci 1980;50:175-191. [ Links ]
36. Thacker PA. Nutrient digestibility, performance and carcass traits of growing-finishing pigs fed diets containing dried wheat distillers grains with soluble. Can J Anim Sci 2006;86:527-529. [ Links ]
37. Brunsgaard G. Effects of cereal type and feed particle size on morphological characteristics, epithelial cell proliferation, and lectin binding patterns in the large intestine of pigs. J Anim Sci 1998;76:2787-2798. [ Links ]
38. Serena A, Hedemann MS, Knudsen BKE. Influence of dietary fiber on luminal environment and morphology in the small and large intestine of sows. J Anim Sci 2008;86:2217-2227. [ Links ]
39. Gómez RS, Lewis AJ, Miller PS, Chen HY, Diedrichsen RM. Body composition and tissue accretion rates of barrows fed corn-soybean meal diets or low-protein, amino acid-supplemented diets at different feeding level. J Anim Sci 2002;80:654-662. [ Links ]
40. Sauvant D, Perez JM, Tran G. Tables of composition and nutritional value of feed material: pigs, poultry, cattle, sheep, goats, rabbits, horses, fish. Versailles: Wageningen Academic Publishers, Wageningen and INRA Editions; 2004. [ Links ]
NOTA
Trabajo financiado por el Fondo Sectorial CONACYT-SAGARPA-COFUPRO. Clave del Proy., 12134.