Introducción

En el estado de Oaxaca, México, el Agave angustifolia se aprovecha como materia prima para la elaboración de mezcal. Es una planta con características morfológicas de suculencia, que forma una gran roseta de 1.5 a 2 m de altura y 1.5 a 2 m de diámetro, de hojas rígidas, con espinas marginales y apicales; desarrolla un escapo floral que alcanza hasta 6 m de altura. El tallo de la roseta, denominada piña, que en promedio su peso fresco es de 80 kg contiene 21.16% de azúcares reductores totales del peso fresco (^{González-González et al., 2007}; ^{Cruz et al., 2013}), su raíz es superficial, crece en terrenos con pendientes moderadas a pronunciadas, suelos pedregosos.

La especie soporta condiciones ambientales, tales, como déficit hídrico, alta temperatura, suelos moderadamente salinos y de fertilidad baja, que limitan el crecimiento y productividad de otras plantas de cultivo (^{Andrade et al., 2007}; ^{García, 2007}; ^{Enríquez-del-Valle, 2008}). Esta especie presenta fotosíntesis de tipo metabolismo ácido de las crasuláceas, MAC (^{Matiz et al., 2013}) y que permite obtener ganancias netas de carbono con pérdidas mínimas de agua (^{Winter y Smith, 1996}).

Al ser una planta alcoholígena de interés económico para la elaboración de mezcal, se necesita material vegetal para establecer en campo. Aun cuando esta especie produce semillas viables, las plantaciones se establecen con plantas que se obtienen mediante propagación asexual, principalmente hijuelos de rizoma y bulbilos de inflorescencia, y en una pequeña proporción se han establecido plantas obtenidas mediante cultivo de tejidos vegetales (^{Arizaga y Ezcurra, 2002}; ^{Enríquez-del Valle, 2008}).

Las plantas que se obtienen de manera asexual se mantienen durante seis a 18 meses en vivero, para obtener de 30-50 cm de altura, conveniente para establecerlas en campo y durante este periodo es necesario dar un manejo agronómico, etapa en la que se considera conveniente la sanidad y el abastecimiento de nutrimentos para lograr plantas de calidad y vigor que se establezcan con éxito en campo. Cuando las plantas se extraen del suelo de vivero para transferirlas a campo, se les podan las raíces y en ocasiones se sumergen durante unos minutos en solución fungicida, para colocarlas posteriormente en un sitio ventilado a la sombra durante dos días a una semana para que sus tejidos pierdan ligeramente humedad, lo cual según los viveristas promueve que la planta se establezca con éxito en el campo.

Las plantaciones se establecen durante los primeros meses de la temporada de lluvias, para asegurar que las plantas formen nuevas raíces para establecerse en suelo y reinicien crecimiento (^{Díaz et al., 2011}). Las plantas en general dependen de la energía de la radiación solar captada mediante el proceso fotosintético para la fijación de carbono y la síntesis de compuestos estructurales y metabólicos. Pero la eficiencia de la planta para captar radiación solar, fijar carbono y acumular materia seca depende de su condición fisiológica que está relacionada con la nutrimental.

En A. tequilana se han realizado estudios de fertilidad de suelos, que concluyen la necesidad de aplicar fertilizantes para aumentar los rendimientos de los cultivos (^{Álvarez-Sánchez et al., 2010}). A. angustifolia en condiciones de campo (^{Martínez-Ramírez y Bautista-Sánchez, 2013}), así como en plantas micropropagadas de A. americana var. oaxacensis (^{Enríquez-del-Valle et al., 2013}) en invernadero y A. potatorum (^{Enríquez-del Valle et al., 2016}) en condiciones de vivero, muestran el efecto favorable del abastecimiento nutrimental en el crecimiento de las plantas. Son 17 los nutrimentos esenciales que se clasifican en macronutrimentos (nitrógeno, N, fósforo, P, potasio K, calcio, Ca, magnesio, Mg y azufre, S) y micro nutrimentos (hierro, Fe, cobre, Cu, manganeso, Mn, zinc, Zn, boro, B y molibdeno, Mo), (^{Vitosh et al., 1994}; ^{Grusak, 2001}; ^{Zúñiga, 2013}).

De todos los elementos esenciales para la planta, el carbono (C), el hidrógeno (H) y el oxígeno (O) constituyen cerca de 90% del peso seco de una planta (^{Medina, 1999}). Dentro de la planta, estos elementos se usan para la síntesis de carbohidratos, mediante la fotosíntesis, la cual se realiza en los cloroplastos de las células, utilizando la luz como fuente de energía. Los 14 elementos restantes solo representan alrededor de 10% del peso seco de una planta (^{Rodríguez y Flores, 2004}).

En trabajos previos de desarrollo en invernadero-vivero de A. angustifolia, se ha demostrado la conveniencia de suministrar fertirriego la cual tiene efectos positivos en el desarrollo de las plantas, en características tales como número de hojas, altura de la planta, diámetro de tallo, pesos frescos y secos (^{Enríquez-del-Valle et al., 2009}). Pero se requiere más información para agave que muestre la relación entre abastecimiento nutrimental, contenido de nutrimentos en los tejidos de la planta y el crecimiento de ésta. Por lo que el objetivo de este trabajo fue: Evaluar plantas de A angustifolia, que en condiciones de vivero se fertirrigaron a diferentes concentraciones de nutrimentos, el tamaño que alcanzaron en relación con los contenidos nutrimentales de sus tejidos foliares.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

Los contenidos nutrimentales encontrados en tejidos foliares de las plantas de A. angustifolia, estuvieron influenciados por las concentraciones crecientes de fertirriego que recibieron durante siete meses en vivero. Los análisis de varianza (Cuadro 1) muestran que los niveles de abastecimiento nutrimental tuvieron efectos diferentes significativos (p≤ 0.05) en los contenidos de N, Mg, Zn y no significativo para el K, SO₄, P, Na, Fe, Cu, así como en la materia seca foliar acumulada.

La cantidad de materia seca foliar y materia seca de raíz que las plantas acumularon, también fueron en relación positiva a la cantidad de nutrimentos que se les suministró. De tal manera que las plantas irrigadas con solo agua y las plantas fertirrigadas con la SN-100%, acumularon 282.7 y 453.05 g de materia seca foliar, así como 75 y 103.1 g de materia seca en la raíz, que en cada caso fueron magnitudes significativamente (Duncan, 0.05) diferentes (Cuadro 2).

De acuerdo con la concentración para cada nutrimento determinado en tejidos foliares de A. angustifolia, los macroelementos con mayor concentración fueron C, N, Mg, K y el microelemento Fe, en comparación al resto de los nutrimentos determinados (Cuadro 2). Las plantas acumularon en sus tejidos foliares más N, P y Zn en respuesta a las cantidades crecientes de nutrimentos en fertirriego, hasta SN-100%, de tal manera las plantas irrigadas con agua y las plantas fertirrigadas con SN-100% tuvieron en mg kg^-1 de materia seca: 7 225 y 14 957 de N, 3 017 y 6 719 de P, 12.88 y 33.85 de Zn, respectivamente, cantidades que en cada caso fueron significativamente diferentes (Duncan, 0.05).

En el caso de Fe y Cu se observó una tendencia similar, pero la máxima acumulación de estos nutrimentos ocurrió cuando se aplicó hasta SN-75%. Las plantas irrigadas con solo agua tuvieron en sus tejidos foliares 1 371 mg kg^-1 de SO₄ y 18 057 mg kg^-1 de K de materia seca, mientras que en las plantas fertirrigadas se observó una tendencia, no significativa, de tener más SO₄ y K (Cuadro 2). Por lo que se puede decir que el abastecimiento creciente de solución nutritiva a las plantas de A. angustifolia durante siete meses acumuló cantidad mayor de nutrimentos en los tejidos foliares de estas plantas, las que mostraron crecimiento mayor.

Los datos de análisis nutrimental de A. angustifolia obtenidos en el presente trabajo concuerdan con los reportados por ^{Cruz et al. (2013)} quienes, en plantas adultas de esta especie, provenientes de tres localidades de Oaxaca, México, se les determinó mayor concentración de los macroelementos Mg y Ca; y el microelemento Fe. ^{Silos-Espino et al. (2011)} Estudiaron plantas de ocho a 12 años (antes de floración) de A. salmiana Gentry en las que analizaron componentes de valor alimenticio en calidad forrajera y principales minerales (Ca, P, Mg, Fe, Zn, Cu, Bo y Se) de los tejidos foliares. Se encontró mayoritariamente Ca con 5 870 mg 100 g^-1, P con 220 mg 100 g^-1, Zn 16.9 mg 100 g^-1 y 33.2 mg 100 g^-1 de Fe.

Las plantas fijan el CO₂ atmosférico a través del proceso de fotosíntesis y sintetizan compuestos orgánicos (^{Glime 2017}). Posteriormente los productos de la fotosíntesis y las sustancias minerales del suelo son utilizados en los procesos de síntesis de proteínas, lípidos y otros compuestos orgánicos que son constituyentes estructurales y metabólicos de las plantas. Y de la eficiencia de estos procesos resulta la magnitud de biomasa acumulada y el rendimiento económico (^{Gutiérrez-Rodríguez et al. 2005}). Ya que interesa que las plantas en vivero muestren crecimiento vigoroso, se debe dar atención que éstas tengan fotosíntesis neta alta, además de sanidad de la planta, la eliminación de otras especies vegetales competidoras y que las plantas se encuentren en apropiada condición hídrica y nutrimental.

Los análisis nutrimentales de las plantas de A. angustifolia, muestran diferencias entre los diferentes grupos de plantas de acuerdo a la cantidad de fertirriego que recibieron (Agua, SN-50%, SN-75%, SN-100%) y que tienen relación con los datos reportados por ^{Ríos-Ramírez et al. (2018)} que muestran que transcurridos siete meses en vivero, las plantas de A. angustifolia incrementaron su cantidad de hojas, el tamaño de la raíz y de las hojas, evaluadas en área foliar, volumen foliar, peso seco foliar, en relación positiva a la cantidad de nutrimentos que recibieron mediante el riego.

Ya que las plantas que recibieron mayor dosis de fertilización tuvieron mayor concentración de nutrimentos en su materia seca foliar y también fueron las más grandes (Cuadro 2). Por lo que se muestra la conveniencia del fertirriego, ya que este mantiene la disponibilidad de agua y elementos nutritivos en la zona radical a niveles óptimos, para obtener un crecimiento mayor de las plantas y posteriormente la productividad potencial del cultivo (^{Guzmán, 2004}).

En árboles jóvenes de especies forestales que se producen en vivero, también se ha demostrado que la condición nutrimental de la planta tiene efecto en la altura total, el diámetro del tallo, la biomasa aérea y de raíz, características que tienen relación con la capacidad de la planta para superar la condición de estrés cuando se establece en campo y reinicia crecimiento (^{McDowell et al., 2008}). En general las plantas necesitan nutrimentos para la síntesis de sustancias estructurales y metabólicas, que determina su eficiencia fotosintética para la asimilación de C que constituye entre 40 a 50% de la materia seca vegetal, también mediante la fotosíntesis la energía de la radiación solar se conserva en compuestos que aportan energía para los procesos de síntesis (^{Grusak, 2001}).

A mayor concentración de solución nutritiva suministrada a las plantas éstas crecieron más y sus tejidos foliares tuvieron mayor concentración de N y este elemento N forma parte de compuestos metabólicamente importantes como aminoácidos, proteínas, pigmentos fotosintéticos, por lo que su abastecimiento tiene una acción directa sobre el incremento de la materia seca (^{McDonald et al., 1996}; ^{Uchida 2000}). Los análisis de correlación (Cuadro 3) muestran que los pesos secos foliares tuvieron correlación positiva y significativa con el contenido de N (r= 0.678, p≤ 0.01), con el fósforo (r= 0.743, p≤ 0.01), con Mg (r= 0.899, p≤ 0.01), con K (r= 0.83, p≤ 0.01), con Fe (r= 0.786, p≤ 0.01), Cu (r= 0.699, p≤ 0.01), SO₄ (r= 0.977, p≤ 0.01).

Conclusiones

Plantas de Agave angustifolia Haw. Acumularon más materia seca foliar y de raíz, y tuvieron más N, P, K, Zn, Fe, Cu y SO₄ que plantas no fertirrigadas y las cantidades se incrementaron en relación positiva a los nutrimentos que recibieron. Las plantas irrigadas con solo agua y las plantas fertirrigadas a 75 o 100% de nutrimentos de la formulación de Steiner, tuvieron 282.74, 431.98 y 453.05 g de materia seca foliar, 75.01, 95.92 y 103.14 g de materia seca en la raíz, sus hojas tuvieron, en mg kg^-1 de materia seca: 3 017, 5 297 y 6 719 de P; 7 225, 12 575 y 14 957 de N; 12.88, 29.23 y 33.85 de Zn; 23.55, 67.37 y 55.02 de Fe; 14.83, 46.14 y 30.21 de Cu, respectivamente. En general la materia seca foliar tuvo correlaciones altas positivas, significativas, con los contenidos de N, P, K, Mg, Zn, Fe, Cu, SO₄.