Variables evaluadas

Se evaluaron 32 variables, las cuales se agruparon en cuatro grupos: I) variables vegetativas: altura de planta, número de hojas debajo de mazorca, número de hojas arriba de mazorca, número total de hojas, altura a la mazorca, diámetro del tallo, número total de ramas de la espiga, longitud del pedúnculo de la espiga, longitud del tramo ramificado de la espiga, longitud de la rama central de la espiga y longitud total de la espiga; II) variables fenológicas y de mazorca: días a floración masculina, días a floración femenina, número de mazorcas, diámetro de mazorca, longitud de mazorca, índice diámetro/longitud de mazorca, diámetro de olote y número de hileras de grano; III) variables de rendimiento y grano: peso de grano por planta, peso de 100 granos, longitud de grano, ancho de grano, grosor de grano, índice grosor/longitud de grano, índice grosor/ancho de grano y número de granos por hilera; y IV) variables fisiológicas: fotosíntesis, conductancia estomática, carbono intercelular, transpiración y eficiencia del uso del agua. Las variables de los grupos I, II y III se midieron siguiendo la guía de descriptores para maíz de ^{IBPGR (1991)} y el trabajo de ^{Ángeles-Gaspar et al. (2010)}, para calcular las variables fisiológicas (grupo IV).

Previo a las mediciones puntuales se realizaron mediciones a lo largo del día, donde se determinó que al medio día (12 h) las plantas alcanzaban su máxima tasa fotosintética, además se realizaron curvas de saturación de luz donde se observó que a una densidad de flujo de fotones para la fotosíntesis (DFFF) de 1 500 µmol m^-2 s^-1 las plantas de maíz alcanzaban sus valores más altos de fotosíntesis en saturación de luz (A_sat). Considerando lo anterior y utilizando un analizador de gases en el infrarrojo (LICOR, LI-6400xt, Nebraska, EE. UU), cuando las plantas se encontraban en fructificación (etapa más demandante de asimilados de carbono) se realizaron mediciones puntuales al medio día, con una DFFF de 1 500 µmol m^-2 s^-1 y una concentración de CO₂ de 400 µmol mol^-1 (^{Garruña-Hernández et al., 2014}). Las mediciones se realizaron en la parte central de la segunda hoja madura (considerando la hoja bandera como primera), se evaluaron cinco plantas por población, una hoja por planta y se tomaron tres mediciones por hoja.

Diseño experimental y análisis estadístico

Se utilizó un diseño experimental de bloques completos al azar, con seis repeticiones, cada bloque tenía 24 surcos de 40 m de largo, cada población de maíz ocupaba dos surcos dentro de cada bloque, la unidad experimental fue de 30 plantas (15 plantas del centro en cada surco); sin embargo, para las variables fisiológicas se midieron cinco plantas por población en la etapa de desarrollo del cultivo (V8-V10). Los datos obtenidos se analizaron con un Andeva y después se realizó una comparación de medias con la prueba de Scott-Knott (α= 0.05). Todos los análisis se realizaron con el programa Infostat versión 2016.

I Variables vegetativas

Respecto a las variables altura de planta (APL) y altura de mazorca (AMZ), las plantas de la población CNB fueron las más altas (270 cm) y con mazorcas a mayor altura del suelo (170.4 cm) superando estadísticamente a las demás poblaciones (p≤ 0.05), mientras que las poblaciones XnQroo y Xn-69 fueron las de porte más bajo (197.4 y 195 cm, respectivamente). Entre las plantas de porte más bajo (Xn-69) y las de porte más alto (CNB) se observó una diferencia de 75 cm (Cuadro 1). Sin embargo, cabe resaltar que la mayoría de las poblaciones estudiadas fueron de porte medio (entre 200 y 240 cm), lo cual les confiere tolerancia al acame, la altura de mazorca en la mayoría de estas plantas estuvo entre los 100 y 150 cm, característica altamente deseable para la cosecha (^{Hernández y Esquivel, 2004}).

Las plantas de la población DZ-252 tuvieron mayor número de hojas totales (19.1), mayor número de hojas bajo la mazorca (11.9) y mayor diámetro de tallo (26 mm), además se agruparon entre las plantas con mayor número de hojas arriba de la mazorca (7.2) (Cuadro 1). Por otra parte, las plantas de la población XnQroo fueron las menos frondosas, debido a que en las variables número de hojas bajo la mazorca (7.5), número de hojas arriba de la mazorca (6.5), hojas totales (14) y diámetro de tallo (20.6 mm) se ubicaron en los grupos con valores estadísticamente más bajos (Cuadro 1).

En este sentido, ^{Burgos et al. (2004)}; ^{Ángeles-Gaspar et al. (2010)} mencionan que tanto el número de hojas bajo la mazorca y arriba de la mazorca son parámetros de gran importancia para explicar la diversidad entre poblaciones de maíz. Al respecto, consideramos que son variables altamente importantes; sin embargo, en este trabajo no se podría explicar la diversidad entre las poblaciones considerando sólo estos parámetros, debido a que en el número de hojas bajo la mazorca se forman cinco grupos estadísticamente diferentes, mientras que en el número de hojas arriba de la mazorca solamente se forman dos grupos heterogéneos (uno con 10 poblaciones y otro con dos).

Por otra parte, ^{García y Watson (2003)} mencionan una correlación positiva entre el diámetro del tallo y la resistencia al acame en plantas de maíz. Al considerar lo anterior, las plantas de las poblaciones Cja (Chiapas) y DZ-252 (Yucatán) tendrían ventaja ante las demás con relación al acame, como coincidencia las dos poblaciones son de porte medio (240.9 y 240.7 cm). En la inflorescencia masculina, las plantas de la población DZ-252 presentaron el mayor número de ramas de la espiga (23.8) y la mayor longitud del tramo ramificado (18 cm), mientras que las plantas de CM (12.5) y H1 (13) tuvieron la menor cantidad de ramas en la espiga y junto con las plantas de SP2015 los tramos ramificados más cortos (10.6, 12.1 y 11.3 cm, respectivamente) (Cuadro 1).

En la longitud del pedúnculo las poblaciones formaron dos grupos estadísticos, con excepción de la población Cja (7.1 cm) las plantas con el pedúnculo más largo (CM: 5.9, CCB: 5.3, XnQroo: 6.3 y Xn-69: 5.8 cm) fueron las de menor altura (Cuadro 1). Las plantas de las poblaciones SP2015 (29.7 cm), CM (28.2 cm) y H1 (28 cm) presentaron la rama central más larga y estás mismas poblaciones fueron las que estadísticamente tuvieron el tramo ramificado más corto (Cuadro 1).

En la longitud total de la espiga, se encontraron diferencias estadísticas entre poblaciones, hubo 7.9 cm de diferencia entre la espiga más larga y la más corta, las plantas de las poblaciones Cja (41.9 cm), CCB (41.4 cm), SP2015 (41 cm), DZ-252 (40.9), Cro (40.6 cm) y H1 (40.1 cm) presentaron la espiga más larga, mientras que las de la población Xn-69 (34 cm) la espiga más corta (Cuadro 1). Todas las variables de espiga, resultaron con un coeficiente de variación alto, superior al reportado por ^{Camacho y Chávez (2004)}. En este sentido, los caracteres de la espiga son de los más importantes para caracterizar variedades y describir la diversidad genética de la región (^{Burgos et al., 2004}).

II Variables fenológicas y de mazorca

Las poblaciones más precoces fueron CM (65.5 y 68.5 días a floración masculina y femenina, respectivamente) y CCB (65.8 y 68.2 días a floración masculina y femenina, respectivamente). En las más precoces la diferencia entre la floración masculina y femenina fue de 3 y 2.4 días (CM y CCB, respectivamente). Las poblaciones más tardías fueron DZ-252 (86.3 y 97 días a floración masculina y femenina, respectivamente) y Xn-159 (85.3 y 93.8 días a floración masculina y femenina) con lapsos entre un evento y otro de 10.7 días (DZ-252) y 8.5 días (Xn-159).

Las mazorcas de las poblaciones más precoces tuvieron el mayor diámetro (CM: 4.4 cm y CCB: 4.5 cm) y las poblaciones más tardías las mazorcas con menor diámetro (DZ-252: 3.8 cm y Xn-159: 3.9 cm) (Cuadro 2). La precocidad es un factor muy importante, que denota la adaptación de las poblaciones a las condiciones ambientales, permite al agricultor elegir que material sembrar según sus necesidades y la época del año (^{Ángeles-Gaspar et al., 2010}). Las plantas de la población DZ-252 fueron las únicas con dos mazorcas por planta, superando estadísticamente a las demás poblaciones que presentaron una mazorca por planta (Cuadro 2).

En la longitud de la mazorca hay 5 cm de diferencia entre las poblaciones con la mazorca más larga (Cja: 17.9 cm) y la más corta (Xn-159: 12.9 cm) (Cuadro 2). El grupo estadístico con mayor longitud de mazorca se conformó por las poblaciones Cja (17.9 cm), H1 (17.3 cm), Cro (17 cm), CNB (17 cm), SP2015 (16.9 cm) y CM (16.3 cm), mientras que las poblaciones XnQroo (13.2 cm) y Xn-159 (12.9 cm) forman el grupo con mazorcas más cortas (Cuadro 2). Los resultados de diámetro y longitud de mazorca en este trabajo son inferiores a los reportados por ^{Coutiño et al. (2015)} en poblaciones de maíz del centro de Chiapas, pero similares a los reportados por ^{Camacho y Chávez (2004)} en poblaciones de la Península de Yucatán.

Por otra parte, el índice diámetro/longitud de mazorca es un indicador de la morfometría de la mazorca, un valor alto indica una mazorca más cónica o robusta en la relación ancho-largo. En este sentido, las mazorcas de la población CCB con índice de 0.33 superaron estadísticamente a las de las otras poblaciones, es probable que el grosor del olote tenga influencia sobre esta característica debido a que las mazorcas de CCB también presentaron mayor diámetro de olote (2.7 cm) superando estadísticamente al resto de las poblaciones (Cuadro 2), el nombre común que recibe esta población es ‘Chimbo’, cuyo significado hace alusión a la forma ovoide de la mazorca.

Por otra parte, en la variable hileras de grano, las mazorcas de la población Xn-69 tuvieron más hileras por mazorca (15.3 hileras), superando estadísticamente a las demás poblaciones, mientras que las poblaciones Xn-159 (11.1 hileras), CNB (10.7 hileras) y DZ2015 (10.5 hileras) formaron el grupo estadístico con menos hileras (Cuadro 2).

III Variables de rendimiento y grano

El menor rendimiento (g planta^-1) lo presentaron las dos poblaciones de Yucatán (DZ2015 y DZ-252 con 45.1 y 55.2 g planta^-1, respectivamente) y una de Quintana Roo (Xn-159 con 56 g planta^-1), el mayor rendimiento de grano por planta lo obtuvieron dos poblaciones provenientes de Chiapas (CM y Cro con 117.7 y 105.8 g planta^-1, respectivamente) y dos provenientes de Campeche (H1 y SP2015 con 111.5 y 109.5 g planta^-1, respectivamente) (Cuadro 3).

Sin embargo, ninguna de estas cuatro poblaciones con mayor rendimiento destacó en la variable ‘peso de 100 semillas’, donde la población que superó estadísticamente a las demás fue la CCB (33 g), también proveniente de Chiapas (Cuadro 3). Esto indica que las poblaciones con mayor rendimiento no tenían los granos más pesados ni más grandes, pues a pesar de que los granos de CM y H1 fueron los más largos (11.6 y 11.3 mm, respectivamente), los granos de las cuatro poblaciones con mayor rendimiento no destacaron en ancho y grosor, en esas variables destacó la población CNB (con 9.8 y 4.3 mm, respectivamente); por lo tanto, la población CNB superó estadísticamente a todas las demás en el índice grosor/longitud de grano (0.5).

Cabe resaltar, que las cuatro poblaciones con mayor rendimiento fueron las que presentaron mayor número de granos por hileras (H1: 34.7, CM: 33.5, Cro: 32.9 y SP2015: 32.3 granos/hilera), mientras que las mazorcas de la población CCB que habían obtenido los granos más pesados (con base en el peso de 100 semillas) estadísticamente se ubicaron en el grupo con menos granos por hilera (Xn-69: 26.8, CCB: 26, CNB: 25.7, DZ2015: 24.5, Xn-159: 24.1, DZ-252: 23.5 granos/hilera) (Cuadro 3). Estos resultados demuestran que las poblaciones provenientes de otros sitios del sureste de México pueden superar en rendimiento a las poblaciones que por años han utilizado los agricultores de la región, que puede ser una alternativa de siembra debido al potencial que tienen para convertirse en variedades mejoradas.

Si se considera que el rendimiento de maíz de riego en el sureste mexicano es de 4.5 t ha^-1 (^{SIAP, 2016}), 58% de las poblaciones evaluadas superan el rendimiento promedio sugerido para la región, destacando las 7.3 t ha^-1 de la población CM de Chiapas, equivalente al híbrido (H-520), uno de los más recomendados para la región (^{Sierra-Macías et al., 2008}).

Además, en este estudio el número de mazorcas por planta no influyó en el rendimiento final de producción, pues la única población que presentó dos mazorcas por planta (DZ-252) fue de las menos productivas. De esta manera, se demuestra que el potencial que tienen algunas poblaciones nativas del sureste de México puede contribuir para el mejoramiento genético en la región del trópico mexicano (^{Arellano et al., 2010}).

IV Variables fisiológicas

En general las plantas de todas las poblaciones tuvieron valores altos de asimilación neta (fotosíntesis) y tasas bajas de carbono intercelular (Cuadro 4), el hecho de contar con metabolismo C4 les confiere esta cualidad. Sin embargo, en la tasa de asimilación neta (fotosíntesis) las poblaciones CM (39.8 µmol m^-2 s^-1), DZ2015 (37.8 µmol m^-2 s^-1), Cja (37.3 µmol m^-2 s^-1) y Cro (37.2 µmol m^-2 s^-1) superaron estadísticamente a las demás (Cuadro 4). ^{Cong-feng et al. (2015)} mencionan que la capacidad fotosintética está relacionada con el rendimiento de grano y la producción de biomasa.

En este sentido, las plantas de las poblaciones DZ2015 y Cja fueron de las más altas. Las cuatro poblaciones con mayor tasa fotosintética (CM, DZ2015, Cja y Cro) fueron de las que más hojas acumularon por debajo de la mazorca, y Cja, Cro y CM fueron de las que tuvieron mazorcas más largas, esto sugiere que la mayor cantidad de los asimilados de carbono los derivaron a producción de biomasa, específicamente para incrementar altura y zona basal de planta, así como también tamaño de mazorca.

Asimismo, de las cuatro poblaciones destacadas en rendimiento, las plantas de las poblaciones CM y Cro sobresalieron, cabe mencionar que las poblaciones con alto rendimiento eran de porte medio (de 207 a 237 cm), lo cual sugiere que gran parte de sus fotoasimilados los destinaron para incrementar el número de granos por hilera y así aumentar su rendimiento. Las plantas de la población CM además de ser las que presentaron la tasa de fotosíntesis más alta, también tuvieron la mayor conductancia estomática (0.34 µmol m^-2 s^-1).

El (Cuadro 4) tuvieron el mayor intercambio gaseoso (CO₂ y H₂O) entre el interior de las hojas y la atmosfera circundante, esto ocasionó que su tasa de transpiración (5.7 mmol m^-2 s^-1) fuera una de las más altas (Cuadro 4) y la pérdida de agua a través de los estomas durante el intercambio de gases influyó para que la eficiencia del uso del agua en las plantas de CM haya sido de las más bajas (6.9 µmol CO₂/mmol H₂O) (Cuadro 4). Con base en lo mencionado, CM fue la población con mejor rendimiento, para asegurar su excelente productividad (rendimiento de grano) se recomienda sembrar bajo condiciones de riego y no de temporal.

Como se mencionó anteriormente las plantas de la población DZ-252 fueron las más frondosas (mayor número de hojas y tallos más gruesos), a pesar de tener la tasa de fotosíntesis más baja (34.5 µmol m^-2 s^-1) también tuvieron la tasa de transpiración más baja, esto indica que fijan menos carbono que las demás poblaciones pero al mismo tiempo pierden menos agua durante el intercambio de gases, lo que ocasionó que junto con la población XnQroo tuvieran la mejor eficiencia del uso del agua (8.9 µmol CO₂ / mmol H₂O), además, biológicamente emplean un mecanismo de reproducción y sobrevivencia pues producen dos mazorcas en lugar de una.

Cabe mencionar, que esta población (DZ-252) proviene de la misma región donde se llevó a cabo el estudio y los resultados tanto agronómicos como fisiológicos demostraron la adaptación que existe a las condiciones ambientales del lugar. ^{Yang et al. (2012)} mencionan que valores altos en la eficiencia del uso del agua es característico de plantas adaptadas a condiciones de sequía. Las plantas de DZ-252 no tienen un buen rendimiento de grano en comparación con otras poblaciones evaluadas en este estudio, pero tienen un excelente desempeño en la acumulación de biomasa y la mejor eficiencia del uso del agua, se podría recomendar su uso como forraje o como producción de grano en temporal, esto último esperando rendimientos bajos, pero con la posibilidad de que fisiológicamente pueda soportar eventos de sequía intraestival.

Además, se podría incluir en programas de mejoramiento genético para buscar resistencia a sequía junto con poblaciones con buen rendimiento.