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Introducción
Cada año se pierden alrededor de 13 millones de hectáreas de bosques debido a la deforestación, la cual ha traído como consecuencia el rompimiento del equilibrio climático a nivel local, regional, nacional e incluso mundial, exacerbando la amenaza que representa el cambio climático. Una de las causas que contribuye a la deforestación son los incendios, los cuales requieren de la interacción de factores biológicos que influyen en la ocurrencia y comportamiento de los mismos, estos factores son principalmente el clima (tiempo atmosférico), la topografía y el material combustible (DeBano et al., 1998). Siendo los combustibles, el único componente que se puede manipular, por lo que es necesario conocer las cargas disponibles de combustibles vivos y muertos.
Los combustibles muertos superficiales, también se conocen como necromasa superficial y están constituidos por el material leñoso caído (MLC) y la capa orgánica del suelo (COS), la cual se compone por el horizonte de fermentación (HF) y el horizonte de hojarasca (HO), (Harmon et al., 1986; Morfin-Ríos et al., 2012). La necromasa en los bosques es importante por su aporte al comportamiento del fuego (Agee, 1993; Pyne et al., 1996), su relación con la biodiversidad (Harmon et al., 1986) y su contribución al pool total de carbono (Ravindranath y Ostwald, 2008). Aunque se estima que su aporte es mínimo, ≤ 10% (Ravindranath y Ostwald, 2008), algunos estudios en México muestran que las cargas de necromasa superficial pueden alcanzar más de 80 megagramos por hectárea en bosques templados (Morfin-Ríos, et al., 2007), lo cual, podría ser un punto importante no solo para la estimación del carbono, sino para el peligro de incendios forestales.
Adicional a la dinámica del carbono, el conocimiento de la disponibilidad de la necromasa superficial, permite generar modelos para predecir el comportamiento de los incendios (Rothermel, 1972), así como determinar los posibles efectos del fuego sobre la vegetación. Por ejemplo, el MLC con diámetros ≤ 0.6 cm aporta a la tasa de dispersión del fuego, mientras que la capa de hojarasca y fermentación a la combustión residual del combustible, lo cual incrementa la mortalidad del arbolado maduro (Morfin-Ríos et al., 2012). Sin embargo, el comportamiento del fuego y sus efectos, dependen del tipo de vegetación y régimen potencial de incendios (Agee, 1993; Rodríguez-Trejo, 2008; Jardel-Peláez et al., 2009).
El conocer el régimen de incendios en un ecosistema, es fundamental para su manejo adecuado (Jardel-Peláez et al., 2009), ya que permite determinar qué tan frecuentes deben ser los incendios, además de que prácticas silvícolas son las más adecuadas para la emulación de los efectos del fuego (Franklin et al., 2007; Perera y Cui, 2010). No obstante, los cambios climáticos extremos y la acción antropogénica han alterado el régimen natural de fuego en muchos de los ecosistemas terrestres (TNC, 2004), lo cual está afectando a la salud de los bosques con el incremento de los incendios, plagas y enfermedades forestales. Es por ello que el presente trabajo tiene como objetivo caracterizar las cargas de necromasa superficial y su relación con la composición de especies en dos rodales (quemado y no quemado) en un bosque de pino- encino en Nuevo León, México. Es importante mencionar que el presente trabajo complementa otros dos estudios previos sobre la diversidad (Rubio-Camacho et al., 2014) y estructura del bosque (Rubio-Camacho et al., 2015) en el área de estudio.
Materiales y métodos
Área de estudio. La presente investigación se desarrolló en el área del Campus Ecológico Iturbide, manejado por la Universidad Autónoma de Nuevo León. El campus se encuentra ubicado a 15 km al sureste de Iturbide en el estado de Nuevo León, México, entre el rango de coordenadas latitud 24° 42 ́ a los 24° 43 ́ latitud norte, y una longitud de los 99° 51 a los 99° 53 ́longitud oeste (Rubio-Camacho et al., 2014), cubre una superficie aproximada de 1 035 ha con un rango altitudinal de entre los 1 200 y los 1890 m (Figura 1).
Figura 1 Ubicación del bosque escuela, en Iturbide, Nuevo León. Donde: P= parcela de 100 x 100 m. Fuente: Rubio-Camacho et al. (2014).
Se muestrearon dos rodales con condiciones fisiográficas similares (P1 y P2); sin embargo, en uno de ellos se detectaron rastros de incendios (P1) como cortezas carbonizadas en árboles maduros y visualmente se aprecia una menor carga de necromasa superficial. Lo anterior se tomó como factor de comparación en el estudio.
Información de campo
Para la toma de datos de campo se utilizó una adecuación al diseño de los sitios de muestreo propuesto por Brown et al. (1981). Para ello, se delimitaron dos parcelas permanentes de 1 hectárea cada una (100 x 100 m), dentro de cada una de éstas se trazaron 25 subparcelas de 400 m2 (20 x 20 m), en cuyo centro se instaló un sitio como el de la Figura 2, quedando un total de 25 sitios por parcela distribuidos sistemáticamente a cada 20 metros. Con éstos, se llevó a cabo el inventario de la necromasa superficial, incluyendo el material leñoso caído (MLC) y la capa orgánica del suelo (COS) que abarca la capa de hojarasca (HO) y fermentación (HF). Adicional a la necromasa, este diseño también permite tomar una muestra de vegetación a la cual denominamos arbolado menor a 7.5 cm de diámetro a la altura de 0.30 m a partir del suelo (d0.3 <7.5 cm), (Figura 2).
Muestreo del material leñoso caído (MLC). Para este caso se utilizó la técnica de intersecciones planares (Brown, 1974; Brown et al., 1981; Van Wagner, 1982, 1968). La cual utiliza una clasificación de las piezas leñosas, basada en su grosor y su tiempo de retardo, esto es, cuanto tiempo tarda una pieza leñosa en ganar o perder 2/3 partes de su humedad ante un cambio en el ambiente. Con base en esta clasificación, las piezas leñosas se agrupan en categorías diamétricas, quedando como: piezas de MLC de 1 hora de retardo (< 0.6 cm de diámetro), MLC de 10 h (0.6-2.5 cm), MLC de 100 h (2.6-7.5 cm) y MLC de 1 000 h (> 7.5 cm), estas últimas también se clasifican entre firmes y descompuestos, ya que la densidad de la madera es distinta (Brown et al., 1981).
La técnica de intersecciones planares consiste en ubicar una línea recta de muestreo por encima del piso forestal y contar todas las piezas de MLC que la atraviesen. En el presente estudio se establecieron 50 líneas de muestreo, 25 en cada parcela, cada línea tiene una longitud total de 15 m; las piezas de MLC se registraron a diferentes longitudes dependiendo de su tiempo de retardo, las de 1 y 10 h se midieron en 2 metros, los de 100 h se registraron en 4 metros y los combustibles de 1 000 h se contabilizaron en toda la línea de muestreo (15 m), además, se les tomó el diámetro y se determinó si eran firmes (1 000F) o descompuestos (1 000D).
Las capas de HO y HF se muestrearon en cuadros de 30 x 30 cm. Se establecieron cuatro cuadros distribuidos de manera sistemática (2 x 2 m), en cada sitio, entre los que se selecciona el que tenga mayor carga y se colecta la hojarasca y la capa de fermentación, para llevarlos al laboratorio y determinar su peso seco. El peso seco se obtuvo con el apoyo de una estufa a una temperatura de 90 °C hasta que se alcanzó un peso constante.
Muestreo de vegetación. Para este estudio se utilizó la información del arbolado menor, definido entre 7.5 y 1 cm de diámetro a la altura de 0.30 m (d0.3) con el propósito de evaluar la composición de especies que está en el estrato bajo de los rodales y como se relaciona con las cargas de necromasa. Para su medición se establecieron sitios de forma circular con radio de 2 m como los propuestos por Brown et al. (1981), en donde se registró la especie, el diámetro a los 0.30 m, la altura, y el diámetro de copa de cada individuo (Figura 2).
Análisis de la información
Los análisis estadísticos y gráficos presentados en este trabajo fueron realizados mediante el software de licencia libre R v3.0.1 (R Development Core Team, 2011) y las rutinas generadas fueron creadas bajo el software R-Studio v0.9 (RStudio, 2014).
Cargas de necromasa. La carga de necromasa se expresa en megagramos por hectárea (Mg ha-1) y se utilizan diferentes fórmulas para la estimación por componente. El material leñoso caído se calcula a través de las fórmulas descritas por Van Wagner (1982) y Morfin-Ríos et al. (2012). Para la determinación de las cargas de hojarasca se utiliza una extrapolación a hectárea del cuadro de 30x30 cm. A continuación se describen las fórmulas para el cálculo de MLC.
Donde: C= carga de combustible (Mg ha-1); k = constante (1.234); DC= diámetro elevado al cuadrado; DCP= diámetro elevado al cuadrado en promedio cm (para los de 1, 10 y 100 h); GE= Gravedad o densidad específica (g/cm2); c= factor de corrección de pendiente,
y L= longitud del transecto (m).
Análisis de la vegetación
Para observar las posibles relaciones entre las cargas de necromasa y la composición de especies se llevó a cabo un análisis de valores de importancia de las mismas. Se tomaron en cuenta los indicadores ecológicos de densidad (De), dominancia (Do) y frecuencia (Fr) por especie. La densidad se calcula a través de la extrapolación del número de árboles en los sitios a número de árboles por hectárea (Nha-1). La dominancia, al igual que la densidad se calcula mediante la extrapolación de los valores de área basal (G) por sitio a hectárea, por especie. Finalmente, la frecuencia se obtiene mediante el conteo del número de sitios en los que aparecen las especies (Dombois y Ellenberg, 1974).
Los valores de importancia ecológica para cada una de las especies se calculan utilizando los datos De, Do y Fr mediante sus valores relativos por especie, como se muestra en el Cuadro 1.
Análisis de la abundancia de especies. Para analizar la abundancia de las especies se utilizaron los datos de densidad, anteriormente descritos, y las curvas de abundancia de especies. Los patrones de abundancia de especies pueden servir de apoyo para determinar el estado de los ecosistemas y éstos suelen describirse a través de las curvas de abundancia, en los que gráficamente se ordenan las especies, por su abundancia (número de individuos presentes) de mayor a menor. Dependiendo de la forma de la curva, se puede determinar si el ecosistema presenta dominancia de alguna especie en particular o si dicha abundancia se distribuye más equitativamente, esto es, las especies tienen número de individuos similar (Magurran, 1988; Verberk, 2011).
En este estudio, la curva de abundancia de especies se ajustó a modelos matemáticos conocidos. En la actualidad existen muchos modelos que se utilizan para describir la diversidad de especies en una comunidad, sin embargo, en este trabajo solo se analizan tres de los más conocidos: el modelo Pareto, el modelo Poison de la serie normal logarítmica, y el modelo Neutral de Alonso y Mckane (Prado et al., 2015).
Para la selección del mejor modelo se utilizó el criterio de información de akaike (AIC), de acuerdo con el cual se comparan los modelos seleccionados tomando en cuenta su ajuste y su complejidad; cuando se comparan modelos utilizando este método la selección del mejor modelo está en función del menor valor en AIC. Además, se utilizó el criterio de delta AIC (dAIC), que cuando es menor que 2 indica que los modelos comparados explican de manera similar la tendencia de los datos, es decir, no hay diferencias entre uno y otro, mientras que valores mayores a 2 evidencian una diferencia entre dichos modelos. Para determinar la bondad de ajuste de los modelos se utilizó la x2, como lo recomienda Magurran (1988).
Comparación entre parcelas. Para la comparación estadística entre parcelas, se utilizó la prueba no paramétrica Mann- Whitney-Wilcoxon (Zar, 2010). De manera particular se compararon los datos de necromasa (MLC, HO y HF) entre parcelas y como los datos no vienen de una distribución normal (KS-no significativo) se procedió a realizar la prueba de suma de rangos de Wilcoxon (alternativa no paramétrica para la prueba de t) para dos muestras independientes.
En cuanto a la comparación de las especies entre parcelas, se utilizó la densidad como parámetro a comparar estadísticamente. El análisis se llevó a cabo mediante la comparación de proporciones con la función “prop. test” en R (Crawley, 2007).
Resultados y discusión
Cargas de necromasa
Para la P1 se obtuvo un total de 36.6 Mg ha-1 de biomasa, compuesta por el MLC de 1 h (0.96 Mg ha-1), de 10 h (6.81 Mg ha-1), los de 100 h (3.93 Mg ha-1), los de 1 000F con 2.75 Mg ha-1 y los de 1 000D con 1.33 Mg ha-1, además, las capas de HO y HF con 8.52 y 12.25 Mg ha-1 respectivamente. Para la P2 se registró un total de 49.6 Mg ha-1 de necromasa. El MLC de 1 h registró 0.74 Mg ha-1, el de 10 h (5.05 Mg ha-1), 100 h (46.54 Mg ha-1), 1 000 F (1.99 Mg ha-1), 1 000 D (3.39 Mg ha-1), HO (8.64 Mg ha-1) y HF con 23.26 Mg ha-1 (Figura 3). Estas cargas de MLC se pueden considerar en un rango intermedio, en comparación con los datos reportados en el trabajo de Xelhuantzi-Carmona et al. (2012) ya que muestran un máximo de 23 Mg ha-1 en bosque de selva sin perturbación. Sin embargo, Morfin-Ríos, et al. (2007) reportó alrededor de 80 Mg ha-1 en bosques montanos.
Figura 3 Distribución de las cargas de combustibles (Mg ha-1) por componente y parcela, en el área de estudio.
En el caso de las parcelas solo se registraron diferencias estadísticamente significativas en la capa de fermentación (p< 0.001). La comparación entre las otras variables no arrojó dichas diferencias, sin embargo, este resultado soporta la hipótesis de que la mayor carga de necromasa superficial se encuentra en el rodal que no tiene rastros de incendios (P2), debido a que los incendios superficiales ayudan a la disminución de las cargas de combustibles (Agee, 1993; Rodríguez-Trejo, 1996; Jardel-Peláez, 2010).
Composición de especies
En cuanto a la composición de especies, de manera general se registraron 12 familias, 18 géneros y 20 especies. La familia más representada fue la Fabaceae con 5 géneros y 6 especies, seguida de la familia Rosaceae con 2 géneros y 2 especies, las familias Juglandaceae y Rutaceae registraron un solo género pero con 2 especies, las otras familias presentaron un género y una especie solamente (Cuadro 2).
Cuadro 2 Especies del arbolado menor, registradas en el área de estudio, la “x” indica presencia en P1 y P2.
Evaluación de la densidad y abundancia de especies. El género más abundante fue el Quercus con 2 292 individuos registrados en las dos hectáreas (Cuadro 3 y 4); sin embargo, en la parcela 1 fue donde se registró una mayor densidad y esta diferencia fue estadísticamente significativa (p< 0.001). La especie que le sigue en cuanto a densidad es Rhus virens con 2 037, sumando ambas parcelas, aunque presenta la mayoría de sus individuos en la P2 (p< 0.001).
Cuadro 3 Valores de importancia ecológica de las especies de la parcela 1 (P1).
Donde: Nha-1= número de árboles por hectárea; G (m2)= área basal total en metros cuadrados por hectárea; IVI= índice de valores de importancia.
Cuadro 4 Valores de importancia ecológica de las especies de la parcela 2 (P2).
Donde: Nha-1= número de árboles por hectárea; G (m2)= área basal total en metros cuadrados por hectárea; IVI= índice de valores de importancia.
Amelanchier denticulata, es la tercera especie en cuanto a número de individuos con 1 623 y la parcela con los mayores valores fue la P1 (p< 0.001). Es importante destacar, que Pinus pseudostrobus, especie con adaptaciones al fuego e intolerante a la sombra (Rodríguez-Trejo y Fulé, 2003), mostró diferencias estadísticamente significativas entre parcelas (P1= 923, P2= 255; p< 0.001).
Por otro lado, las especies con menor número de individuos fueron Acacia farnesiana, Acaciella angustissima, Amyris madrensis y Carya ovata con 32 individuos cada una en total (Cuadros 3 y 4).
Curvas de abundancia de especies. Se ajustaron los modelos conocidos y para ambas parcelas el mejor modelo fue el neutral de Alonso y Mckane (Figura 4). Para la P1 el modelo que le continúa es el de Fisher (AIC= 96.41; dAIC= 0.52; x2= 25.7; p< 0.05), y al final queda el modelo Poison (AIC= 100.58; dAIC= 4.67; x2= 61.7; p< 0.001). En cuanto a la P2, se tuvo una respuesta similar al ajuste de los modelos. Después del modelo neutral, le siguen los modelos de Fisher (AIC= 103.2; dAIC= 0.41; x2= 9.19; p= 0.81), y el modelo Poison (AIC= 104.5; dAIC= 1.74; x2= 8.64; p= 0.85).
En este análisis se puede destacar que ambas parcelas se ajustan al modelo neutral. Sin embargo, aunque las curvas presentan distribución similar (Figura 4); es decir, unas cuantas especies son las más abundantes y decrece de manera regular conforme aumenta el número de especies, es importante considerar que las especies más abundantes son diferentes entre parcelas (Cuadros 3 y 4).
Índice de valores de importancia (IVI)
Las especies más importantes muestran un comportamiento distinto entre parcelas, tal y como se observa en el Cuadros 3 y 4. Para la parcela 1, las especies con mayores valores de IVI fueron Quercus sp., seguido de Amelanchier denticulata y Pinus pseudostrobus, estas tres especies representa 57% de los valores de importancia total. Por otro lado, la parcela 2 tiene otras especies como las más importantes, Rhus virens, Quercus sp. y Cercis canadensis representan 58% de los valores de importancia. Un caso digno de mención es el de P. pseudostrobus, esta especie muestra distintos valores de importancia entre P1 y P2, indicando una regeneración más activa en la parcela que tiene menor carga de necromasa (P1), por otro lado, la especie R. virens registró altos valores de importancia en la parcela con mayor carga de necromasa (P2).
Lo anterior podría indicar que estas especies se relacionan directamente con la frecuencia de incendios. En el caso de P. pseudostrobus podría decirse que le benefician los incendios forestales, y esto también tiene que ver con el hecho de que es una especie intolerante a la sombra y con algunas características que la hacen resistente a los incendios forestales (Rodríguez-Trejo y Fulé, 2003). Por el contrario, R. virens podría asumirse que tiene relación con la ausencia de incendios forestales, ya que la ausencia del fuego en periodos prolongados permite la acumulación de necromasa superficial, específicamente la capa de fermentación. Esto resulta particularmente importante, ya que una modificación a la frecuencia de incendios podría ocasionar cambios en la composición de especies del sotobosque y uno de los factores que, se ha demostrado, incide en la frecuencia de incendios forestales, es el cambio climático, mediante la alteración del régimen de fuego.
Himmelsbach et al. (2012) han trabajado en la zona con las especies más importantes para determinar su tolerancia a la sequía, los autores reportaron que P. pseudostrobus soporta más las sequías cortas pero de alta intensidad mientras que otras especies, como los Quercus, soportan sequías largas pero de baja intensidad. Lo que podría traer consecuencias en la composición de especies en estos ecosistemas, ya que los cambios en el régimen de sequía, como quedó demostrado en el estudio de Yocom et al. (2010), podrían estresar, de manera específica, a las plantas haciéndolas más susceptibles a las perturbaciones naturales, como los incendios forestales.
Conclusiones
En general las cargas de necromasa superficial se muestran en un rango intermedio si se les compara con otros estudios; la parcela con evidencias de incendios es la que presentó las menores cargas de necromasa superficial; la especie Pinus pseudostrobus, intolerante a la sombra y con adaptaciones a los incendios, presenta mayores valores de importancia en la parcela con menor carga de necromasa y Rhus virens es la especie más importante en la parcela con mayor carga de necromasa. Los cambios ambientales, asociados a la frecuencia de incendios y al cambio en el régimen de sequía podrían influir en la composición de especies del área de estudio, lo que podría afectar la diversidad del área bajo estudio.
Asimismo, se recomienda la implementación de un programa de manejo integral del fuego en el que se especifiquen las acciones necesarias para el manejo de los combustibles forestales, lo anterior para disminuir el riesgo de incendios más extensos y severos.
