Introducción

La importancia económica de la ovinocultura en México se hace evidente principalmente por la alta demanda anual de carne de esta especie para el consumo de platillos tradicionales como la barbacoa. Durante el 2014 se estimó que la población ovina fue de 8.6 millones de cabezas, la cual permitió producir 58 mil t de carne en canal. Sin embargo, se requirió importar 23 mil ovinos en pie y un poco más de 11 mil t de carne ovina congelada ^{(FND, 2015)} para cubrir la demanda de este tipo de carne.

La región tropical de México dispone de abundancia de recursos forrajeros ^{(Enríquez et al., 2011, 3-5)}, los cuales pueden apoyar el crecimiento del inventario ovino nacional y constituye, por un lado, una alternativa para albergar diversos sistemas de producción ovina que permitan contribuir a satisfacer la demanda de carne, y por otra, una opción para aprovechar de manera más eficiente las praderas, rastrojos agrícolas, forrajes de corte e ingredientes alimenticios regionales en la alimentación de los ovinos ^{(Espinosa-García et al., 2015, 112)}.

La producción de ovinos en Tabasco se realiza, fundamentalmente, con los grupos raciales Pelibuey y Barbados Barriga Negra (Blackbelly) como razas maternas y sus cruces con las razas Dorper y Katahdin como razas paternas ^{(González et al., 2002, 444}; ^{Cadenas-Cruz et al., 2012, 99}; ^{Hinojosa-Cuéllar et al., 2012, 167)}. Ambos grupos raciales, Pelibuey y Barbados Barriga Negra, constituyen un recurso genético en el estado de Tabasco que requiere ser conservado y evaluado productivamente ^{(Quiroz-Valiente y Oliva-Hernández, 2013, 42-44}; ^{Espinosa-García et al., 2015, 111)}.

Para establecer un sistema de producción apropiado en estas razas es necesario conocer los factores que afectan la producción en los indicadores técnicos productivos con el objeto de mejorarlos y, a partir de ello, proponer estrategias de producción. Entre los indicadores técnicos productivos más importantes en los ovinos se encuentran el peso al nacimiento (PN), peso al destete y la ganancia diaria de peso (GDP) predestete los cuales son de fácil obtención y registro, este tipo de información permite evaluar al individuo o a los progenitores. En este sentido, la prueba de progenie es un método efectivo a través de la cual se pueden identificar animales sobresalientes en alguna característica productiva. Se ha informado la utilización de este método bajo condiciones de campo en la raza Pelibuey ^{(Hinojosa-Cuéllar et al. 2012, 162}; ^{Quiroz et al. 2012, 358-359)}, sin embargo, estudios para determinar los factores que afectan los indicadores técnico productivos en la raza Barbados Barriga Negra son escasos en Tabasco, pero se han generado algunos estudios sobre el comportamiento reproductivo ^{(Hinojosa-Cuéllar y Oliva-Hernández 2009, 289)} y productividad ^{(Cadenas-Cruz et al., 2012, 97)}.

Los objetivos del presente estudio fueron estimar el comportamiento productivo de ovinos Barbados Barriga Negra en una finca comercial, la heredabilidad y factores no genéticos (tipo de nacimiento, sexo, número de parto, año y época de nacimiento) que afectan su variación. Asímismo, evaluar a los sementales utilizados en el rebaño a través de una prueba de progenie.

Método

Localización y características climáticas del área de estudio. La información se tomó de una finca comercial dedicado a la cría y finalización de ovinos Barbados Barriga Negra, situado a 25 km de la carretera Villahermosa-Teapa, a 5 km sobre la carretera a la Ranchería Alvarado 2° sección, municipio del Centro, Tabasco, México a 17° 48´ 35´´ Latitud Norte y 92° 59´ 70´´ Longitud Oeste. El clima que predomina en la región es Af(m) cálido húmedo y con abundantes lluvias en verano ^{(García, 2004, 29, 39, 83)}, temperatura media anual de 27.1°C y un promedio de precipitación pluvial anual de 2 676 mm ^{(CONAGUA, 2014)}.

Alimentación y Manejo. La alimentación de los ovinos se basó en el pastoreo en praderas de pasto Pangola (Digitaria decumbens), gramas nativas (Paspalum spp) y Rhodes (Chloris Gayana) y una complementación alimenticia. Las ovejas recibieron 300 g/d/oveja de un alimento comercial (14% de PC) una semana antes de la fecha probable de parto y durante toda la lactancia, así como sal mineral y agua a libre consumo. En la primera semana de lactación, las ovejas permanecieron estabuladas con sus camadas, después de este tiempo las ovejas salieron al pastoreo por la mañana regresando a las 14 h (aproximadamente) al corral para amamantar a sus crías, y permanecer con su camada toda la noche. Los corderos se pesaron al nacimiento (dentro de las primeras 24 h de vida) y al destete (102 d de edad aproximadamente).

Base de datos y análisis estadístico. El estudio fue de tipo retrospectivo observacional. Los datos utilizados fueron: identificación del semental, oveja y del cordero, fecha de parto de la oveja, tipo de nacimiento del cordero (sencillo, doble y triple), número de parto (primípara y multíparas), sexo de los corderos (hembra y macho) y año de nacimiento del cordero (2000, 2002 y 2004). Con las fechas de parto se agruparon los datos en tres clases de año-época debido a que en los años de nacimiento había diferentes meses sin observaciones. Los corderos con tipo de nacimiento doble o triple se agruparon en una sola clase (múltiples) debido al bajo número de observaciones de corderos con tipo de nacimiento triple quedando, finalmente como provenientes de tipo de nacimiento sencillo y múltiple.

Los corderos se pesaron al nacimiento y al destete. El peso al destete y la GDP predestete fueron ajustados al promedio de edad (102 d) al destete. Las variables dependientes a evaluar fueron: PN, peso al destete ajustado (PDA) y GDP predestete ajustada. Se hicieron dos análisis para las variables PN, PDA y GDP predestete. Para el primer análisis se utilizó el procedimiento GLM del paquete estadístico SAS ^{(SAS, 2002)}. Se consideró como variables independientes el tipo de nacimiento, sexo de la cría, año-época de nacimiento (se dejó en el modelo como factor de bloqueo), número de parto y padre de la cría. Las interacciones posibles entre variables se eliminaron de los modelos por no ser significativas (P > 0.05). En este análisis se consideró el efecto del padre de la cría (ocho para el PN y siete para la GDP predestete y el PDA) como efecto fijo para estimar las medias de cuadrados mínimos por semental.

En el segundo análisis se utilizó un procedimiento Mixed ^{(SAS, 2002)} considerando al padre de la cría dentro de año estación como efecto aleatorio. Los demás factores fueron los mismos efectos fijos del modelo anterior. De este análisis se tomaron los componentes de varianza para estimar los índices de herencia de las variables respuesta por el método de medios hermanos paternos ^{(Turner y Young, 1969,112}; ^{Falconer y Mackay, 1996, 167)}. Los errores estándar de los índices de herencia se calcularon con la formula descrita en ^{Turner y Young (1969, 112)}.

Resultados

Las medias generales ± desviación estándar fueron 2.9±0.68 kg, 115±54 g y 14.8±5.6 kg para PN, GDP predestete y PDA, respectivamente. Las medias de mínimos cuadrados por tipo de nacimiento, sexo y número de parto para las tres variables respuesta se presentan en el Cuadro 1. Las medias de estas mismas variables para cada uno de los sementales analizados se presentan en el Cuadro 2.

Todas las variables independientes afectaron (P<0.01) el PN del cordero (Cuadro 1). La GDP predestete y el PDA fueron afectados por el padre de la cría (P < 0.01). El número de parto afectó (P < 0.01) el PDA. Los corderos machos pesaron 2.9 kg y los de tipo de nacimiento sencillo 2.9 kg de PN en comparación con las hembras (2.8 kg) y los de tipo de nacimiento múltiple (2.8 kg) para estas mismas variables (P<0.01). Corderos nacidos de madres primíparas pesaron menos (P<0.01) al nacimiento y al destete (2.4 y 13.7 kg) que los de madres multíparas (3.3 y 15.3 kg). Los valores de heredabilidad estimados fueron de 0.16±0.05 y 0.48±0.03 para PN y PDA, respectivamente.

Discusión y Conclusiones

La media general en el PN fue de 2.9±0.02 kg, la cual está dentro de los limites informados en corderos Blackbelly y en corderos cruzados de Pelibuey x Blackbelly en los que esta variable se encuentra entre 2.8 y 3.1 kg, en la región de estudio ^{(Hinojosa-Cuéllar et al., 2011, 3151}; ^{Hinojosa-Cuéllar et al., 2013, 137)}. En este estudió, el programa de alimentación y manejo aplicado permitió que los corderos estudiados tuvieran una GDP predestete y un PDA de 115±2 g y 14.8±0.2 kg, respectivamente. Valores de 95 g y 11.6 kg en la raza Blackbelly son informados por ^{Hinojosa-Cuéllar et al. (2011, 3151)}. ^{Hinojosa-Cuéllar et al. (2009, 526)} indican una mayor variación en el peso al destete (11.0 a 17.0 kg) y en la GDP (111 a 166 g) en corderos Pelibuey (con 85 d de edad) con respecto al PDA y GDP registradas en el actual estudio. La variación en las condiciones climáticas y de manejo en cada sistema de producción puede contribuir a explicar la variación en estas características. A pesar de lo anterior, los valores encontrados en este estudio son importantes, pues reflejan el nivel de producción esperado en estas variables en este sistema de producción.

Sexo. El PN de los corderos machos fue superior en un 3.5 % con relación al de hembras (P < 0.01), resultado que no coincide con lo indicado en corderos Blackbelly ^{(Rastogi, 2001, 173)} y corderos gemelos Blackbelly x Pelibuey ^{(García-Osorio et al., 2016, 3)}, en donde el sexo del cordero no tuvo influencia sobre el PN. Sin embargo, en corderos Santa Ines ^{(Jucá et al., 2014, 1250)} el PN de los machos fue mayor en un 8.8% con relación al de hembras, resultado que coincide con lo reportado en el presente estudio. Al respecto, ^{Gardner et al. (2007, 302)} indican en corderos gemelos, que el PN de los machos en los pares macho/macho y macho/hembra fue superior al de las hembras en el par hembra/hembra en al menos un 7.3%, sin que se detectara influencia del sexo en el PN en el par macho/hembra. Es posible que la presencia del cromosoma-Y y los productos de activación del gen sry, por ejemplo, andrógenos y sustancia inhibidora de los conductos de Müller ^{(Haqq et al. 1994, 1494)}, tengan una influencia específica sobre el crecimiento fetal, lo que puede contribuir a explicar el mayor crecimiento in útero de los machos con respecto al de hembras ^{(de Zegher et al., 1999, 258}; ^{Loos et al., 2001, 560-561)}.

El sexo del cordero no tuvo influencia en la GDP y en el PDA, resultado que concuerda con lo observado en corderos Blackbelly ^{(Rastogi, 2001, 173)}, Pelibuey ^{(Hinojosa-Cuéllar et al., 2012, 212)} y Santa Inés ^{(Koritiaki et al., 2013, 90)} pero, difiere con lo indicado en otros estudios ^{(Ríos-Utrera et al., 2014, 283}; ^{Jucá et al., 2014, 1250}; ^{García-Osorio et al., 2016, 3)}. Cuando los corderos machos logran un mayor peso al destete de manera significativa con relación a las hembras, la diferencia en peso nacimiento entre machos y hembras se incrementa al destete, y puede ser superior al 9% ^{(Macedo y Arredondo, 2008, 224}; ^{Jucá et al., 2014, 1250)}. La diferencia en peso al destete entre corderos machos y hembras se atribuye en parte al mayor peso que tiene el tracto gastrointestinal vacío de los machos con relación al de las hembras ^{(García-Osorio et al., 2016, 1080)}. En el presente estudio, la GDP predestete y el PDA de los corderos machos fue mayor en un 5.4 y 4.2%, respectivamente, con relación a las hembras sin que esta diferencia fuera significativa. Es posible que la influencia materna y el nivel de alimentación al que fueron expuestas las ovejas y corderos, no permitieron que los corderos machos manifestaran el mayor potencial de crecimiento predestete que ha sido detectado en otros estudios, en donde el nivel de complementación alimenticia ha sido mayor al utilizado en el presente estudio ^{(Macedo y Arredondo, 2008, 221}; ^{García-Osorio et al., 2016, 3)}. En la etapa de crecimiento predestete, los corderos dependen fundamentalmente de la leche de la madre y su crecimiento puede estar limitado por su disponibilidad. Esta situación podría repercutir negativamente en el crecimiento del cordero si no se proporciona alimento complementario para que exprese su máximo potencial de crecimiento ^{(Macedo y Arredondo, 2008, 224)}.

Tipo de nacimiento. En todo sistema de producción ovina, el tipo de nacimiento es una variable muy importante, pues además de ser un factor a considerar para establecer la mano de obra requerida y las estrategias de alimentación en el rebaño, puede ayudar a mejorar la productividad de las ovejas aumentando el tamaño de la camada al destete ^{(Hinojosa-Cuéllar et al., 2015, 172)}. Un elevado número de corderos al nacimiento es un elemento económico clave en un sistema de producción intensivo debido a que el costo de mantenimiento de la oveja no disminuye significativamente, en comparación con un sistema con un reducido número de corderos al nacimiento ^{(Macedo y Castellanos, 2004, 5)}. No obstante, aunque es deseable un incremento en el número de corderos destetados/oveja, este cambio en la productividad de la hembra ovina debe ir acompañado de una mejora en el manejo y sistema de cría del rebaño ^{(Hinojosa-Cuéllar et al., 2015, 172)} para reducir las posibilidades de muerte de los corderos durante la lactancia.

En este sentido, la mayoría de los informes convienen en la superioridad en el PN de los corderos provenientes de nacimiento sencillo en relación con los corderos provenientes de nacimientos dobles ^{(Hinojosa-Cuéllar et al., 2009, 528)} y múltiples ^{(Dickson-Urdaneta et al., 2004, 63}; ^{Macedo y Arredondo 2008, 224}; ^{Hinojosa-Cuéllar et al., 2012, 166)}. Los resultados del presente estudio corroboran la superioridad en el PN de los corderos de tipo de nacimiento sencillo con respecto a los provenientes de tipo de nacimiento múltiple. El espacio uterino materno tiene una capacidad finita para el crecimiento y desarrollo de los fetos, un incremento en el tamaño de la camada disminuye el PN de los corderos ^{(Gootwine, 2005, 394-395}; ^{Gardner et al., 2007, 301)}. Adicionalmente, la diferencia en el PN entre corderos sencillos y múltiples puede ser explicada por: a) la capacidad fisiológica de la madre para suministrar adecuadamente sustratos metabólicos a los productos de la concepción; b) la capacidad fisiológica de la madre para tener camadas múltiples; c) diferencias en la influencia mecánica que se ejerce en diferentes áreas del útero, por ejemplo, cuerpo del útero vs cuerno uterina; y d) genotipo del feto ^{(Gardner et al., 2007, 303)}.

El PN de los corderos de nacimiento múltiple represento el 97% del de corderos de nacimiento sencillo. Sin embargo, la diferencia en PN a favor de los corderos de nacimiento sencillo no se mantuvo en la GDP predestete y en el PDA con respecto a corderos múltiples. Un resultado similar al del presente estudio fue observado en corderos Santa Inés, en donde el tipo de nacimiento no afecto la GDP predestete y el peso al destete ^{(Jucá et al., 2014, 1251)}. Sin embargo, en otros estudios ^{(Rastogi, 2001, 173}; ^{Hinojosa-Cuéllar et al., 2009, 528}; ^{Ríos-Utrera et al., 2014, 283)} se indica que el tipo de nacimiento afecta la GDP y el peso al destete de los corderos. Al respecto, existen evidencias que indican que la producción de leche de la oveja tiene relación positiva con la GDP predestete del cordero ^{(Godfrey et al., 1997, 80)} y esta resulta mayor en ovejas que crían dos corderos que en aquellas con un solo cordero (Snowder y Glimp, 1997, 925-926; ^{Alexandre et al., 2001, 218)}. En adición, en los corderos gemelos la frecuencia de amamantamiento es mayor que la registrada en corderos sencillos durante las primeras tres semanas de vida ^{(Ewbank, 1967, 253)}. Es posible que los corderos múltiples hayan estimulado con mayor frecuencia la glándula mamaria y logrado un consumo de leche similar al de los corderos sencillos, lo que explica la ausencia de influencia del tipo de nacimiento sobre la GDP y el PDA. Estos resultados sugieren favorecer la frecuencia de partos múltiples, sin embargo, aunque es deseable, debe ir acompañada de un mejoramiento en el manejo y sistema de cría del rebaño ^{(Magaña-Monforte et al., 2013, 174)} para reducir las posibilidades de muerte especialmente a los 30 días postparto ^{(Macías-Cruz et al., 2012, 33)}.

Número de parto. La influencia significativa del número de parto de la oveja sobre las variables de crecimiento predestete de las crías ha sido señalada en otros estudios ^{(Carrillo et al., 1987, 291-292}; ^{Pérez-Ramirez et al., 2003, 324}; ^{Cadenas-Cruz et al., 2012, 99)}. Corderos provenientes de ovejas primíparas muestran valores más bajos en las variables predestete en relación con los corderos provenientes de ovejas de segundo parto en adelante. Esto puede ser atribuido a la edad de la oveja ^{(Cadenas-Cruz et al., 2012, 99)} debido a que en la medida que la oveja alcanza su desarrollo corporal se hace más eficiente para producir más leche y expresar su habilidad materna. Los resultados de este estudio confirman lo anterior. La GDP y el PDA en los corderos de ovejas multíparas representó el 115.4 y 111.7%, respectivamente, del obtenido en corderos de ovejas primíparas.

Influencia del semental. El estudio del comportamiento productivo de las crías considerando la paternidad es importante debido a que permite evaluar bajo condiciones de campo a los padres de los corderos en el rebaño y de esta forma hacer una selección de ellos. ^{Falconer y Mackay (1996, 234)} mencionan que el promedio de la progenie de un individuo es lo que más se acerca a su valor de cría o valor genético.

En el Cuadro 2 se observa que las medias de las crías del progenitor número tres en las variables GDP predestete y PDA fueron superiores a las medias obtenidas con las crías del resto de los sementales, aunque estadísticamente fueron similares a los promedios de los corderos de los sementales nueve, seis ocho y cinco para las mismas variables. La utilización de estos sementales deberá traer sin duda una mejora genética en esa población.

Heredabilidad. Este parámetro genético es de gran ayuda para decidir el método de mejoramiento genético a seguir con el objeto de incrementar las características productivas y para calcular el avance genético esperado por selección. En la población de animales estudiados, los valores de heredabilidad estimados fueron 0.16±0.05 y 0.48±0.03 para el PN y PDA, respectivamente. El valor de heredabilidad encontrado en este estudio para el PN es superior a 0.05 y 0.01 que fue indicado en las razas Blackbelly y Pelibuey, respectivamente ^{(Benavides, 2011, 32)} y a 0.043 en la raza Saint-Croix ^{(García, 2000, 36)}.

En la raza Blackbelly se ha informado que el peso al destete ajustado a 75 d tenía un valor de 0.41 ^{(Benavides, 2011, 35)}. La magnitud de este parámetro genético para PN en esta población indica que el avance genético por selección sería limitado en comparación con el avance genético considerando el peso al destete, debido a la importancia relativa de los genes aditivos en esta variable.

En esta población de corderos y bajo las condiciones estudiadas, los factores sexo, número de parto, tipo de nacimiento y padre de la cría afectan el PN de los corderos Barbados Barriga Negra. El padre de la cría afectó la GDP predestete y el PDA. Asímismo, el PDA fue afectado por el número de parto de la oveja. Corderos de ovejas multíparas pesaron más al nacimiento y al destete con respecto a corderos de ovejas primíparas. Se estimaron heredabilidades de 0.16±0.05 y 0.48±0.03 para el PN y PDA, respectivamente.