Introducción

La estrella corona de espinas (Acanthaster spp.) es uno de los equinodermos que ha sido más estudiado en arrecifes del Indo-Pacífico debido al interés que genera el incremento excesivo en la densidad de sus poblaciones. Cuando ésto ocurre, la intensidad de la depredación de la estrella sobre los corales supera las tasas de crecimiento de las colonias y el asteroideo se convierte en una de las mayores amenazas para los arrecifes coralinos (^{De’ath et al., 2012}; ^{Kayal et al., 2012}; ^{Pratchett et al., 2014}). la fecha (septiembre 2025), de acuerdo con el Registro Mundial de Especies Marinas (World Register of Marine Species; WoRMS: https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetailsyid=205212), se reconocen 4 especies pertenecientes al género Acanthaster: A. planci (Linneo, 1758), A. mauritiensis de Loriol, 1885, A. brevispinus, Fisher, 1917 y A. benziei Worheide, Kaltenbaher, Cowan y Hazprunar, 2022, aunque estudios genéticos apuntan a que A. planci en realidad es un complejo de posiblemente 5 taxones (^{Hazprunar y Spies, 2014}), y refieren que la especie presente en la costa del Pacífico de América podría ser Acanthaster sp. cf. solaris Schreber, 1793. Aunque este último nombre se ha usado en publicaciones recientes relativas a la ecología de Acanthaster en el Pacífico oriental (^{Martínez-Sarabia y Reyes-Bonilla, 2021}; ^{Rodríguez-Villalobos y Ayala-Bocos, 2018}, ²⁰²¹), la discusión sigue activa y por motivos de estabilidad taxonómica, en el presente trabajo se decidió utilizar el nombre de A. planci para referirse a la especie de interés.

A pesar de su presencia en los arrecifes rocosos y coralinos de la región del Pacífico oriental tropical, la estrella no ha recibido demasiada atención quizás debido a sus densidades relativamente bajas (Enochs y Glynn, 2017; ^{Reyes-Bonilla y Calderón-Aguilera, 1999}; Rodríguez-Villalobos et al., 2016), así como a la poca evidencia de daño masivo sobre los corales (^{Rodríguez-Villalobos et al., 2015}). Sin embargo, ^{Rodríguez-Villalobos y Ayala-Bocos (2018}, ²⁰²¹⁾ señalaron que en 2017 hubo un incremento abrupto en la densidad de los individuos de esta especie en el Parque Nacional Zona Marina del Archipiélago Espíritu Santo (PNZMAES) acompañado por la mortalidad masiva de colonias de coral de los géneros Pocillopora, Porites y Pavona. Este evento tuvo efectos importantes sobre las comunidades coralinas e incluso afectó esfuerzos de restauración que se estaban llevando a cabo en la misma región (^{Martínez-Sarabia y Reyes-Bonilla, 2021}).

Las causas del incremento de A. planci en el sur del golfo de California son desconocidas. En el Indo-Pacífico las fluctuaciones del tamaño de la población de la estrella se han relacionado con condiciones ambientales como aumentos de temperatura, alta concentración de clorofila y baja salinidad (^{Fabricius et al., 2010}; ^{Hoegh-Guldberg y Pearse, 1995}; ^{Lamare et al.,2014}). Aunque hasta el momento no hay una explicación universal para la formación de brotes poblacionales (^{Babcock et al., 2016}), el fenómeno debe estar relacionado con las características biológicas de la estrella, tales como alto potencial reproductivo y fecundidad, buena sobrevivencia larval y reclutamiento de individuos, sistemas defensivos en su fase adulta (que incluyen espinas, saponinas y compuestos alelopáticos), y alta capacidad competitiva; además, existen pocos depredadores naturales que controlen el crecimiento de sus poblaciones (^{Pratchett et al., 2014}).

A partir de la observación del aumento anómalo de su abundancia en la región sur del golfo de California y para tener mejores herramientas para el manejo del problema, surgió la interrogante de conocer la estructura de edades de A. planci en la región para elucidar la posible relación del incremento de abundancia con un pulso previo de alto reclutamiento. Así, el objetivo de este trabajo fue obtener los parámetros de la ecuación de crecimiento para una población de A. planci en fase explosiva y calcular la edad relativa de los organismos, además de la tasa de mortalidad natural.

Materiales y métodos

El archipiélago Espíritu Santo se encuentra al oriente de la bahía de La Paz (24º28’17” N, 110º19’57” O; Fig. 1). Topográficamente, el litoral oriental de la isla es rocoso y homogéneo, mientras que la costa occidental cuenta con entrantes y salientes que forman zonas protegidas. Las zonas someras en el lado oeste de Espíritu Santo permiten la formación de arrecifes rocosos con la presencia de parches coralinos distribuidos de manera discontinua (^{Reyes-Bonilla y López-Pérez, 2009}). Se registran temperaturas mínimas de 20 ºC a finales del invierno (febrero) y máximas de 30 ºC a mediados del verano (agosto). Adicionalmente, se observan corrientes de menor intensidad en la parte norte y de mayor intensidad en la parte sur (canal de San Lorenzo) (^{Conanp, 2018}).

Figura 1 Localización de los puntos de muestreo para la determinación de tallas de Acanthaster planci en el Parque Nacional Zona Marina del Archipiélago Espíritu Santo (PNZMAES). 

Se visitaron 10 localidades en el archipiélago (Fig. 1) en julio y agosto de 2017, y en septiembre y octubre de 2018 para determinar la abundancia y el diámetro del disco (en cm) de todos los ejemplares de la estrella que se encontraban dentro de transectos de banda de 25 x 3 m, desplegados en paralelo a la línea de costa a una profundidad de 2 a 10 m. Para estimar la tasa de crecimiento y de mortalidad, se empleó el paquete FISAT II (^{FAO-ICLARM Fish Stock Assessment Tools versión 1.2.2}). Se decidió aplicar la curva de crecimiento de von Bertalanffy (^{Haddon, 2011}), ya que ^{Pratchet et al. (2014)}, después de un análisis de los diversos trabajos al respecto, indican que este es el modelo que mejor expresa el crecimiento de Acanthaster a partir del segundo año de vida.

Para la aplicación del modelo, la talla máxima teórica L∞ fue calculada empleando la técnica de Powell-Wetherall (^{Haddon, 2011}), la cual parte de la suposición que la población está en estado estable (tasa de mortalidad proporcional a la tasa de reclutamiento), y se fundamenta en las siguientes ecuaciones:

Por otra parte, la tasa de crecimiento K se obtuvo con el método de Shepherd (^{Haddon, 2011}), el cual busca maximizar una función no paramétrica S, que se define como S=SA2+SB212, donde S_A y S_B son los valores de bondad de ajuste (“scores”) obtenidos en tiempo calendario (st _z ) para S_A = 0 y S_B = 0.25 años a partir del origen de la curva de crecimiento de VB. Las ecuaciones aplicadas son:

donde: N _i = frecuencia del grupo de diámetro de disco i, T_i = D • cos2π(t - t_i),

D = (sinπ • (Δt) /π(Δt)), t = Δt/2, D_t = t_max - t_min,

t_i = t_z - (1/K) • ln(1 - (L_i - L_∞)),

y t_z = (1/2π) • tan^-1(S_B/S_A).

Una vez con los parámetros L∞ y K, se procedióa trazar la curva teórica de crecimiento de la especie (expresando el diámetro en cm en relación con la edad del organismo en intervalos de 0.25 años) a construir la tabla diámetro de disco-edad, con lo cual se determinó la edad de los individuos muestreados en 2017 y 2018. Tomando en cuenta que los estudios previos sobre crecimiento de la estrella corona de espinas han sido hechos con base en el diámetro total de los individuos (^{Zann et al., 1987}), se trazó una curva teórica para evaluar el crecimiento en esta dimensión, considerando que ^{Glynn (1982)} determinó que el diámetro total de Acanthaster en Panamá podría ser aproximado a partir del diámetro del disco ya que este representa 56% del total.

Finalmente, para calcular la tasa de mortalidad de la población (M) de especies a las que no se les puede asignar directamente la edad con base en estructuras óseas u otros procedimientos, se emplean ecuaciones empíricas o basadas en aspectos teóricos del crecimiento de organismos marinos (^{Sparre y Venema, 1995}). La bibliografía cita el uso de diversas metodologías para evaluar este parámetro en equinodermos comerciales (^{Herrero-Pérezruly Chávez, 2005}; ^{Reyes-Bonilla y Herrero-Pérezrul, 2003}), pero para el caso de Acanthaster no todas son aplicables ya que su uso requiere información no disponible; por ejemplo, la ecuación de Rikhter y Efanov utilizada por ^{Penchaszadeh y Molinet (2020)}, necesita la edad de primera madurez (la cual es desconocida para Acanthaster en el Pacífico americano), mientras que métodos como el de Beverton y Holt (^{Sparre y Venema, 1995}) solo son aplicables a especies de consumo humano porque requieren datos de talla de primera captura. Por lo anterior, se decidió estimar valores de M usando 3 métodos: la ecuación de ^{Pauly (1984)} basada en la temperatura promedio local (25 °C) y el valor de L∞ y K; la de ^{Jensen (1997)}, fundamentada en el valor de K; y la curva de captura de ^{Ricker (1975)}, obtenida de la frecuencia de individuos y sus respectivas edades estimadas.

Resultados

Se midieron 356 individuos de A. planci en 2017 y 2018. Los especímenes de 2017 fueron en promedio 5.5 cm más pequeños que los de 2018 (Tabla 1, Fig. 2; t de Student para varianzas desiguales t₃₁₈ = 13.413, p < 0.001). La distribución de tallas de los individuos se presenta en las Figuras 2 y 3, y puede observarse que en 2017 solamente un individuo alcanzó un diámetro de disco superior a 20 cm, mientras que en el año siguiente 21 de 227 organismos (9.3%) superan ese umbral. En 2017, 9% de las estrellas fueron menores a 8 cm de diámetro.

Figura 2 Histogramas del diámetro del disco (en cm) para la población de Acanthaster planci en el Parque Nacional Zona Marina del Archipiélago Espíritu Santo (PNZMAES) durante los años 2017 y 2018. 

Figura 3 Frecuencia de diámetro del disco de Acanthaster planci en el Parque Nacional Zona Marina del Archipiélago Espíritu Santo (PNZMAES) durante los años 2017 y 2018. 

A partir de los análisis de tallas, el diámetro máximo de disco estimado para la población de Acanthaster estudiada (L∞) fue de 30.8 cm mientras que su tasa anual de crecimiento (K) fue de 0.429∙año^-1. La ecuación de crecimiento toma entonces la siguiente forma:

donde: Lt = diámetro de disco (en cm) a la edad t y t = edad (años).

Los organismos crecen rápidamente de tal modo que al final del año 1 cuentan con 10.7 cm de diámetro de disco, para el año 2 alcanzan 17.7 cm, y para el 3 llegan a 22.2 cm. El modelo teórico junto con la edad estimada de los individuos se presenta en la Figura 4. Para facilitar comparaciones con otras publicaciones donde se hace referencia a la talla de A. planci en el Pacífico americano y donde la medida de los organismos se hizo tomando en cuenta el diámetro total, en la Figura 5 se presenta la curva teórica de crecimiento aquí generada y la esperada para el diámetro total, considerando que el diámetro del disco representa 55% del diámetro total de la estrella según ^{Glynn (1982)}.

Figura 4 Curva talla-edad de Acanthaster planci en el Parque Nacional Zona Marina del Archipiélago Espíritu Santo (PNZMAES, n = 356). 

Figura 5 Curvas de crecimiento individual de Acanthaster planci en el Parque Nacional Zona Marina del Archipiélago Espíritu Santo (PNZMAES). La línea puntuada representa la curva extrapolada a partir de la ecuación de ^{Glynn (1982)}. 

La estructura esperada de edades para los años 2017 y 2018 a partir de la ecuación de von Bertalanffy y calculada con el diámetro del disco, se presenta en la Figura 6. Se observa que la edad predominante en el primer año de muestreo fue entre 1 y 1.5 años (a partir de julio), indicando que los individuos posiblemente se reclutaron a finales de 2015. Esto es corroborado en la Figura 6, ya que para 2018 hubo una alta frecuencia de animales con edades de 1.75 a 2.25 años.

Figura 6 Estructura de edades calculada para los individuos de Acanthaster planci muestreados en 2017 y 2018 en el Parque Nacional Zona Marina de la Isla Espíritu Santo (PNZMAES). 

Por último, la tasa anual de mortalidad esperada para la población de A. planci analizada, dependiendo del método indirecto aplicado, fue de 1.0392 (ecuación de Pauly), 0.3983 (curva de captura) y 0.6433 (ecuación de Jensen), con un promedio de 0.6936∙año^-1. La mortalidad en el año 1 es alta, ya que el método que arrojó los valores más conservadores (Ricker) indica pérdidas de 33% de la cohorte teórica, mientras que el método de Pauly indica que apenas sobrevive 35%. Al tomar en cuenta el valor promedio de las 3 estimaciones del parámetro M, para el año 1 sobrevive 49.9% de la cohorte, para el año 3 apenas 12.5% de los individuos originales permanece y solo 3.1% alcanza la edad de 5 años. Estos valores se reflejan en los histogramas de edad (Fig. 6) donde la edad máxima observada (5.75 años) fue de un individuo de 28 cm.

Discusión

Este es el primer estudio de crecimiento de Acanthaster planci en el Pacífico oriental y uno de los pocos a escala mundial (^{MacNeil et al., 2017}; ^{Pratchett et al., 2014}; ^{Zann et al., 1987}). El cálculo de los parámetros de crecimiento de esta especie ha sido difícil de realizar especialmente porque los marcajes en campo para hacer seguimiento de tallas a lo largo del tiempo no han sido exitosos, ya que los individuos eliminan los colorantes o autotomizan la espina o incluso el brazo donde se coloca la marca (^{Chim y Tan, 2013}; ^{MacNeil et al., 2016}; Pratchett et al., Además, en el caso del continente americano, otro motivo que hace complicado conducir estudios demográficos es que las poblaciones son relativamente pequeñas (menos de 70 ind/ha, equivalente a encontrar 1 individuo cada 142.8 m², según ^{Rodríguez-Villalobos et al. [2021]}), lo cual hace complejo tener tamaños de muestra adecuados para realizar análisis en detalle.

Para solucionar ésto, la mayor parte de los trabajos sobre crecimiento de Acanthaster se han basado en especímenes mantenidos en confinamiento (^{Lucas, 1984}; ^{Yamaguchi, 1974}; ^{Zann et al., 1987}), pero por las dificultades logísticas que implica mantener ejemplares a largo plazo, los experimentos no han durado más de 1 o 2 años. Otra opción para estimar la edad de Acanthaster ha sido la relación entre el número de anillos de las espinas (tomado como indicador indirecto de la edad) y el diámetro total medido en el campo (^{MacNeil et al., 2017}; ^{Stump, 1996}), pero la debilidad de estos estudios radica en que no se ha logrado demostrar que los anillos sean anuales. Finalmente, ^{Kenchington (1977)} empleó información de 10 años de mediciones de organismos en la Gran Barrera Arrecifal y a partir de cambios en las modas estimó que a la edad de 3 años un individuo podrá superar los 30 cm de diámetro máximo; es decir, el autor empleó un método indirecto similar al utilizado en el presente trabajo. En resumen, los métodos empleados en esta investigación permiten alcanzar estimaciones de crecimiento con una precisión muy semejante a las que se han obtenido en otras partes del mundo, por lo que los resultados obtenidos son confiables.

La talla promedio que se observó tomando en cuenta los años 2017 y 2018 (14.96 + 0.25 cm; Tabla 1) frecuentemente se observa en individuos residentes de los arrecifes del Pacífico oriental tropical (^{Glynn, 1982}; ^{Narváez y Zapata, 2010}), pero muy inferior a la que se alcanza en el Indo-Pacífico (^{MacNeil et al., 2016}; ^{Mendonça et al., 2010}). Esta diferencia se puede explicar con base en los argumentos de ^{Kettle y Lucas (1987)} y ^{Hernández-Morales et al. (2021)}, quienes anotan que la talla de Acanthaster es proporcional a la calidad del alimento consumido, por lo que el pequeño tamaño de los individuos en la zona de estudio y a lo largo del Pacífico oriental tropical se puede deber a que las poblaciones de la estrella corona de espinas tienen una dieta pobre, probablemente debido a que la cobertura y diversidad de corales para alimentarse es mucho menor que en el resto del Pacífico.

Aunque existen diferencias notables tanto en las tallas alcanzadas por Acanthaster en distintas regiones como en las metodologías aplicadas para determinar su curva de crecimiento, los estudios llevados a cabo en Australia muestran que en el primer año de vida esta especie normalmente no alcanza los 5 cm de diámetro total, pero su crecimiento es muy rápido durante el segundo año, alcanzando entre 12.5 y 25 cm, y para el año 3 puede llegar a los 35 cm de diámetro máximo (^{MacNeil et al., 2017}; ^{Pratchett et al., 2014}; ^{Zann et al., 1987}). Estos hallazgos presentan cierta discrepancia en relación con la talla esperada en el archipiélago Espíritu Santo a un año (Fig. 5), la cual es de más de 19 cm de diámetro total, de acuerdo con la corrección sugerida por ^{Glynn (1982)}. ^{Kenchington (1977)}, empleando un método de progresión modal, también sugirió que Acanthaster puede alcanzar hasta 12 cm de diámetro máximo para el año 1, pero esa cifra sigue siendo baja comparada con la aquí presentada. Considerando lo anterior, es posible que, como sugieren ^{Pratchett et al. (2014)}, aunque el modelo de crecimiento de von Bertalanffy es robusto en general y aplicable para describir la relación entre talla y edad de organismos adultos de Acanthaster, no es muy apropiado para determinar la edad de individuos pequeños. Esto se debe a que durante su primer año, la estrella corona de espinas tiene tasas lentas de desarrollo debido a que se alimenta principalmente de algas (^{Kamya et al., 2017}); posteriormente, pasando los 10 cm de diámetro (año 2), los ejemplares comienzan a alimentarse de coral y aceleran notablemente su crecimiento, de acuerdo con ^{Kettle y Lucas (1987)}.

La tasa anual de crecimiento encontrada (K) en este estudio fue de 0.429 año^-1, muy similar a la reportada por ^{MacNeil et al. (2017)} de 0.54. Los valores en sí no son comparables dado que se emplearon distintas metodologías, por lo que la discusión no puede extenderse más allá de denotar la similitud. Por otra parte, la talla máxima teórica (L∞) del disco de Acanthaster en el PNZMAES fue de 30.8 cm, cercana a la presentada por ^{MacNeil et al. (2017)} de 34.9 cm a partir de un modelo bayesiano de Bertalanffy y ambas son mucho más altas que la de 20.2 cm reportada por ^{Zann et al. (1987)} en condiciones experimentales y con individuos a los que se les proporcionaron dietas de baja calidad. Usando el factor de corrección propuesto por ^{Glynn (1982)}, el disco de 30.8 cm se traduce a un diámetro total de 56 cm y ello indica que teóricamente los ejemplares del golfo de California pueden alcanzar los tamaños registrados por ^{Stump (1996)} y ^{Pan et al. (2010)} en Australia y Japón (58 y 47.4 cm, respectivamente) y por ^{Byrne et al. (2017)} en la Gran Barrera Arrecifal (40 cm pero hasta 70 cm de diámetro máximo).

Además de generar el modelo de crecimiento, otro objetivo de este trabajo fue generar insumos para tratar de explicar la causa del fenómeno de explosión poblacional observado para Acanthaster en el PNZMAES durante 2017 y 2018. A este respecto y con base en la relación talla-edad, los histogramas (Fig. 6) muestran que el reclutamiento de los individuos debió haber ocurrido en 2015, año durante el cual la zona se vio impactada por uno de los eventos de oscilación sureña de El Niño más fuertes en lo que va del siglo XXI y el cual afectó a los arrecifes de coral del Pacífico oriental y a las especies asociadas (^{Cruz-García et al., 2020}; ^{Riegl et al., 2019}). La anomalía térmica alcanzada en la región de la bahía de La Paz fue superior a 2 °C (^{Coria-Monter et al., 2018}) y alteró la ecología de todo tipo de organismos, desde mamíferos marinos hasta elementos del plancton (^{Elorriaga-Verplancken et al., 2016}; ^{Portner et al., 2022}). Por el contrario, al año siguiente (2016-2017) la región del golfo de California estuvo influenciada por un evento de La Niña que favoreció la alta concentración de clorofila a en la columna de agua, la presencia de surgencias y aumentó la productividad (^{Farach-Espinosa et al., 2021}).

Considerando lo anterior, es posible hipotetizar las causas del evento de explosión poblacional. Dado que las altas temperaturas aumentan la sobrevivencia larval y de los juveniles de Acanthaster (^{Hughes et al., 2014}; ^{Lamare et al., 2014}, ^{Pratchett et al., 2017}), las anomalías térmicas de la región sur del golfo de California en 2015, combinadas con la enorme fecundidad de la estrella (más de 50 millones de huevos por individuo; ^{Conand, 1984}; ^{Hughes et al., 2014}), debieron favorecer un reclutamiento masivo. Posteriormente, las condiciones frías y productivas en el año 2016 pudieron aumentar la sobrevivencia de los juveniles al impulsar un mejor crecimiento algal en el fondo arrecifal (^{Wolfe et al., 2017}). Así, para el año 2017 los organismos ya tenían tallas fácilmente detectables en el campo y comenzaron a realizar sus actividades de depredación, las cuales causaron notables daños a las comunidades de coral de la zona de estudio ese año (^{Rodríguez-Villalobos y Ayala-Bocos, 2018}).

La hipótesis anterior se sustenta por los datos del modelo de edad y también por las tallas observadas en el campo. Los diámetros de disco esperados para los ejemplares (promedios de 11.43 ± 0.29 cm en 2017 y 16.96 ± 0.23 cm en 2018; Tabla 1) coinciden con los reportados por ^{Rodríguez-Villalobos y Ayala-Bocos (2021)} para la zona de El Corralito en la isla Espíritu Santo (Fig. 1) en 2017 (14.72 ± 2.85 cm de diámetro), lo que indica que para ese año la población de Acanthaster en la zona de estudio estaba compuesta fundamentalmente de individuos menores a 3 años, nacidos en 2015-2016 (Fig. 6).

Finalmente, el modelo de sobrevivencia indica que un porcentaje muy elevado de los reclutas desaparece en el primer año de vida. Varios estudios han indicado que la tasa de mortalidad de los juveniles de Acanthaster es muy elevada (^{Fabricius et al., 2010}; ^{Nakamura et al., 2014}; ^{Zann et al., 1987}), aunque la estimación en campo de este parámetro es notablemente difícil de obtener ya que los individuos recién reclutados de la estrella son crípticos (^{Fabricius, 2013}). La longevidad esperada en el archipiélago Espíritu Santo fue de aproximadamente 6 años, lo cual corresponde bien a lo reportado por otros autores en Australia que indican entre 4 y 9 años de vida (^{Lucas, 1984}; ^{Pratchett et al., 2014}). Tomando en cuenta este dato clave, es probable que la mayor parte de la cohorte de 2015 que causó el evento de mortalidad coralina masiva ya no estuviera presente en los arrecifes de la zona de estudio después del año 2021, lo cual fue confirmado a partir de datos de censos (densidades de 0.27 ind/50m² en 2017-2018 bajó a 0.19 ind/50m² en 2023-24). Esto implica que la población de la estrella de mar corona de espinas en el sur del golfo de California se comportó siguiendo el modelo de “aumento-caída”, típico de la especie en el Indo-Pacífico y de otros equinodermos con larvas planctotróficas (^{Uthicke et al., 2009}).