Introducción

Uno de los mayores retos de las ciencias relacionadas con la sustentabilidad es cómo conciliar los intereses del desarrollo y el bienestar económico con otros intereses ambientales, sociales y culturales (^{Díaz et al., 2018}). Diversos enfoques han abordado este dilema con la propuesta de nuevos paradigmas más incluyentes que consideran la importancia de la biodiversidad como un factor fundamental en el mantenimiento de los sistemas de aprovechamiento (^{Díaz et al., 2018}; ^{Kremen y Merenlender, 2018}; ^{Ortega-Álvarez et al., 2018}; ^{Sayer et al., 2013}).

Las prácticas de aprovechamiento maderable, sobre todo en regiones tropicales con alta biodiversidad, han implicado en diversos momentos de su ejecución la posibilidad de afectar el funcionamiento de procesos ecológicos, principalmente reflejados en un empobrecimiento de la diversidad original de los bosques (^{Bawa y Seidler, 1998}; ^{Whitmore y Sayer, 1992}). Sin embargo, las características particulares fundamentales de cada método de aprovechamiento forestal deben ser consideradas al evaluar su impacto real sobre la diversidad (^{Chaudhary et al., 2016}), con la posibilidad de distintas respuestas de procesos ecológicos que involucran a diversos componentes vegetales, en algunos casos con pequeños efectos (^{Costa y Magnusson, 2002}; ^{Parrotta et al., 2002}), o incluso con incremento de la diversidad en áreas aprovechadas (^{Battles et al., 2001}; ^{Thysell y Carey, 2000}; ^{Torras y Saura, 2008}).

El manejo forestal para la producción de madera bajo un marco de sustentabilidad ecosistémica ha adquirido una gran importancia a nivel mundial dadas sus implicaciones económicas, ecológicas y sociales, sobre todo en bosques diversos, en donde los efectos del manejo forestal cobran mayor relevancia por los riesgos de la pérdida de especies (^{Bakuzis, 1969}; ^{Fredericksen y Putz, 2003}; ^{Perry, 1994}; ^{Siry et al., 2005}; ^{von Gadow et al., 2012}).

Chiapas es un estado del sureste de México con una gran riqueza de especies arbóreas, estimándose para el estado poco más de 1,500 taxones (^{González-Espinosa y Ramírez-Marcial, 2005}, ²⁰¹³). Las regiones más húmedas y altas del estado incluyen vegetación que corresponde a variantes del bosque húmedo de montaña (^{Villaseñor, 2010}). Sin embargo, en el último medio siglo estos bosques han sufrido una reducción de casi la mitad de su superficie, debido principalmente a cambios de uso del suelo con tasas muy altas de deforestación, que han sido calculadas entre 1.3 y 4.8% anualmente (^{Cayuela et al., 2006}; ^{González-Espinosa et al., 2009}). Los bosques remanentes presentan de manera general algún grado de degradación, evidenciado principalmente en un empobrecimiento florístico y una modificación en la estructura de sus componentes arbóreos originales (^{Galindo-Jaimes et al., 2002}; ^{González-Espinosa y Ramírez-Marcial, 2006}; ^{Ramírez-Marcial et al., 2001}).

El método principal de manejo para la producción de madera utilizado en la región Montañas del norte de Chiapas, es el “Método de Desarrollo Silvícola” (MDS), utilizado en México desde principios de 1970 como una alternativa del Método Mexicano de Ordenación de Montes (^{López-Hernández et al., 2017}; ^{Sánchez-Velásquez y Pineda-López, 1993}). El MDS es un sistema de manejo de alta intensidad por las características de ejecución de los distintos tratamientos silvícolas que lo constituyen; el objetivo es la extracción máxima del potencial productivo del sitio bajo aprovechamiento a través de la remoción de la cobertura total de una unidad completa de bosque. Después del corte, en el sitio abierto se presenta la regeneración natural de una cohorte de las especies aprovechables, de tal forma que al final del turno se mantiene un bosque predominantemente coetáneo (^{Castelán-Lorenzo y Arteaga-Martínez, 2009}; ^{Pérez-Rodríguez et al., 2013}; ^{Sánchez-Velásquez y Pineda-López, 1993}). A pesar de la importancia del valor de la diversidad dentro de los sistemas de manejo forestal, son poco conocidos los efectos sobre muchos elementos de la composición arbórea por la aplicación de prácticas que fomentan la producción de madera y disminuyen la competencia en favor del establecimiento de especies deseables (^{Solís-Moreno et al., 2006}; ^{Hernández et al., 2019}). La aplicación del MDS en grandes extensiones con bosques originales de alta biodiversidad requiere de evaluaciones detalladas en cuanto a su impacto a largo plazo, bajo una perspectiva de la transformación de estos sistemas en la escala local y sus consecuencias sobre la integridad biológica de los paisajes forestales regionales.

Este trabajo analiza las principales características estructurales de la comunidad de especies arbóreas modificadas por el aprovechamiento maderable a lo largo de distintas etapas reconocidas bajo el MDS. En una región de alta diversidad florística en el estado de Chiapas se comparan las comunidades promovidas por el MDS con fragmentos o rodales de bosques aledaños sin manejo forestal y relativamente poco intervenidos en décadas recientes. El análisis de los cambios en la estructura y composición arbórea a lo largo de la aplicación del MDS brinda un marco indispensable para evaluar el impacto local y las implicaciones regionales de este sistema de aprovechamiento forestal sobre la diversidad del bosque húmedo de montaña.

Materiales y métodos

El área de estudio se incluye en la región fisiográfica Sierra de Chiapas y Guatemala, en la subprovincia fisiográfica Sierra del norte de Chiapas o Montañas del norte de Chiapas (^{Müllerried, 1957}). La región tiene un clima semicálido húmedo con tendencia hacia templado, (A)Cm(w) y una altitud promedio de 1,800 m (^{García, 2004}; ^{INAFED, 2010}). Las comunidades vegetales originales más extendidas corresponden a bosques mixtos con predominio de especies de Pinus y Quercus, así como Liquidambar styraciflua (^{Breedlove, 1981}; ^{Miranda, 1952}; ^{Ramírez-Marcial et al., 2001}).

El trabajo se desarrolló en el municipio de Jitotol, Chiapas, México (Fig. 1a). La superficie total del área para el bosque bajo manejo forestal mediante el MDS es de 163 ha, que incluye los predios forestales “San Martín” y “Santa Anita”, ubicados al sur del municipio (17°01’45” - 17°03’10” N, 92°52’10” - 92°51’12” O), con una altitud promedio de 1,700 m, encontrándose bajo este sistema de aprovechamiento desde 1996. El área representativa de un bosque sin manejo (SM) se encuentra dentro del centro ecoturístico “El Siempre Verde”, ubicado a 10-12 km en línea recta dirección norte desde los predios bajo manejo forestal, entre las coordenadas 17°08’42” y 17°08’52” N, 92°53’27” y 92°53’00” O, con una superficie de 24 ha y una altitud promedio de 1,780 m; estos bosques no han estado bajo algún sistema de manejo desde hace más de 40 años, aunque ha habido extracción esporádica de algunos individuos para la elaboración de inmuebles (Ing. José Rafael Ramos Moreno, com. pers.). Las condiciones climáticas y edáficas entre las áreas norte y sur del municipio son relativamente similares y en el pasado mantuvieron bosques similares en su estructura y composición (^{Breedlove, 1981}; ^{Ramírez-Marcial et al., 2001}).

Figura 1. a) Estado de Chiapas, con el municipio de Jitotol remarcado en negro; b) polígono municipal de Jitotol con los rodales del bosque sin manejo ubicados en la parte norte del municipio y los rodales del bosque con manejo ubicados en la parte sur; c) predios forestales “San Martín” y “Santa Anita”, y distribución de las parcelas de muestreo sobre distintos rodales en diferentes etapas de un ciclo de tratamientos silvícolas bajo el “Método de Desarrollo Silvícola”: liberación (gris), aclareos (negro) y regeneración (blanco). 

Los tratamientos del MDS aplicado en el área de estudio se definen a partir de turnos de alrededor de 40-45 años, con 5 tratamientos silvícolas aplicados cada 8 años (Fig. 2), según información obtenida del plan de manejo elaborado para los predios antes mencionados. Los rodales en diferentes etapas de aplicación del método definidos como liberación (L), aclareos (A) y regeneración (R) fueron considerados, bajo una perspectiva de cronosecuencia sucesional, como etapas de desarrollo que se pueden observar a través del tiempo a lo largo del ciclo de intervenciones (^{González-Espinosa et al., 2006}; ^{Pastur et al., 2002}; ^{Walker et al., 2010}).

Figura 2. Estructura esquemática del ciclo de tratamientos silvícolas con intervalos de edad del bosque recomendada para su aplicación a lo largo de un turno de 40-45 años bajo el “Método de Desarrollo Silvícola” y de un bosque sin manejo en las montañas del norte de Chiapas. Los rangos de edad señalan la duración del efecto del tratamiento aplicado al inicio del periodo. Corta de liberación (L): remoción del estrato adulto para fomentar el desarrollo del renuevo coetáneo de Pinus spp.; aclareos (A): cortas parciales divididas en 3 etapas, efectuadas para favorecer la mejor conformación de los individuos aprovechables; regeneración (R): remoción de la mayor parte del estrato adulto después de la producción de semilla para la regeneración espontánea de una cohorte coetánea de Pinus spp., las especies de interés comercial; bosque sin manejo forestal (SM) con más de 40 años sin manejo. 

Para cada condición del bosque (L, A, R y SM; Fig. 2), se localizaron 3 rodales de la misma edad como repeticiones distribuidas en el área de estudio, 3 para el bosque sin manejo (SM) y 3 para cada tratamiento silvícola dentro del MDS (L, A, R) (Fig. 1b, c); para el caso del tratamiento de aclareos (A), que está dividido en 3 intervenciones, se consideraron solamente rodales de la segunda intervención. En cada repetición se establecieron 3 parcelas circulares de 1,000 m² para evaluar el inventario florístico del componente arbóreo (^{Ramírez-Marcial et al., 2001}), ubicadas en áreas homogéneas a un mínimo de 20 m de distancia entre sí, así como a un mínimo de 20 m de los bordes de rodales de otros tratamientos silvícolas. Los rodales y las parcelas del bosque manejado fueron ubicadas mediante mapas previamente generados para los predios en el programa ArcMap 10.2 (^{ESRI, 2013}) (Fig. 1c). En total se obtuvieron inventarios de 1,000 m² en 36 parcelas de muestreo (submuestras dentro de las repeticiones; ^{Steel y Torrie, 1980}). En cada parcela de muestreo se registraron las características estructurales del bosque, que incluyen la densidad (número de individuos de cada especie por hectárea) y la dominancia (área basal por especie, m² ha^-1) de árboles jóvenes y adultos, así como la cobertura del dosel. Se midió el diámetro normal (DN) a una altura (H) de 1.5 m, para cada individuo con DN ≥ 10.0 cm; en cada parcela se incluyó una parcela concéntrica de 400 m² en la que se evaluaron todos los individuos con 5.0 < DN < 10.0 cm y H ≥ 1.5 m al meristemo apical. Se calculó la cobertura del dosel basado en la fracción de cobertura de la vegetación y su representación gráfica mediante la fracción de apertura del dosel obtenidos con el programa CanEye V6.49 (^{Weiss y Baret, 2017}), a partir del análisis de 4 fotografías hemisféricas tomadas con una lente “ojo de pescado” (Opteka^TM, 0.20x) montada a una cámara digital (Nikon^® modelo D-5200) con el objetivo dirigido al cenit sobre los distintos puntos cardinales respecto al centro de cada parcela de 1,000 m². Los individuos fueron identificados a través del cotejo de recolecciones botánicas con especímenes depositados en el herbario ECO-SC-H de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), en San Cristóbal de Las Casas, Chiapas, México.

Se calculó el valor de importancia relativa (VIR) con la densidad y la dominancia relativas (^{Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974}), mismo que fue separado para Pinus spp. (VIR-P) y especies de latifoliadas (VIR-L). Se realizaron análisis de la diversidad con base en los números de Hill (^q D) como son la riqueza efectiva de especies (⁰ D), el número de especies típicas (¹ D) calculado a partir del exponencial del índice de entropía de Shannon y el número de especies dominantes (² D) mediante el inverso del índice de concentración de Simpson (^{Chao et al., 2014}). La información fue analizada mediante el programa R, con los paquetes Vegan y BiodiversityR (^{Oksanen et al., 2017}; ^{R Development Core Team, 2008}). Para evaluar la variación en la composición de especies entre las distintas condiciones del bosque, se realizó un árbol de relaciones mediante el índice de similitud de Morisita-Horn (^{Magurran, 1988}) calculado con el programa Past 3.0 (^{Hammer et al., 2013}).

Se realizó un análisis de varianza entre las distintas condiciones del bosque para las variables ⁰ D, ¹ D, ² D, VIR-P, VIR-L y la cobertura del dosel. Con base en pruebas de normalidad de Shapiro-Wilk y de homocedasticidad de la varianza de Levene, las variables ¹ D y ² D fueron analizadas con la variante de Welch para varianzas diferentes. La información fue analizada mediante la rutina Rstatix (^{Kassambara, 2019}) en el programa R (^{R Development Core Team, 2008}).

Resultados

Se registró un total de 24 especies de árboles pertenecientes a 16 familias (Tabla 1). Las especies con mayor abundancia fueron Pinus spp., Quercus spp., Liquidambar styraciflua y Nyssa sylvatica. Del total de especies registradas, 8 estuvieron representadas por un único individuo y 16 por menos de 10 individuos; más de 50% del total de especies fueron poco frecuentes (Fig. 3).

Figura 3. Distribución de rango-abundancia (log₁₀) para las especies arbóreas (ver acrónimos en la tabla 1) presentes en diferentes etapas de un ciclo de tratamientos silvícolas bajo el “Método de Desarrollo Silvícola”: liberación (L), aclareos (A), regeneración (R) y en un bosque sin manejo (SM). 

Los valores de diversidad fueron diferentes entre las distintas condiciones del bosque para ⁰ D (F _3,32 = 6.75, p < 0.001), ¹ D (F _3,17.3 = 8.33, p < 0.001) y ² D (F _3,17.3 = 7.96, p < 0.002). La prueba post hoc de Tukey solamente mostró mayor riqueza de especies (⁰ D) en A respecto a la etapa R entre tratamientos silvícolas dentro del bosque con manejo; el bosque sin manejo (SM) mostró valores más altos respecto de la primera (L) y última etapas (R) del ciclo de tratamientos silvícolas bajo el MDS en cuanto a ⁰ D (prueba de Tukey), así como con ¹ D y ² D (prueba de Games-Howell) (Fig. 4). La similitud medida por el índice de Morisita-Horn presentó un valor de 0.92. La similitud fue alta en los tratamientos silvícolas del bosque manejado bajo el MDS, al comparar las comunidades arbóreas entre L y R (0.95), así como al comparar la etapa A con L (0.87) y R (0.80). El bosque sin manejo (SM) se segregó del bosque manejado al presentar valores bajos de similitud respecto de los distintos tratamientos silvícolas del bosque manejado; L (0.43), A (0.66) y R (0.49) (Fig. 5).

Figura 4. Riqueza de especies arbóreas (⁰D), especies arbóreas típicas (¹D) y especies arbóreas dominantes (²D), presentes en diferentes etapas de un ciclo de tratamientos silvícolas bajo el “Método de Desarrollo Silvícola”: liberación (L), aclareos (A), regeneración (R) y en un bosque sin manejo (SM). *** = p <0.0001, ** = p <0.001, * = p <0.05. 

Figura 5. Árbol de relaciones bajo el índice de similitud de Morisita-Horn para la composición de especies arbóreas presentes en diferentes etapas de un ciclo de tratamientos silvícolas bajo el “Método de Desarrollo Silvícola”: liberación (L), aclareos (A), regeneración (R) y en un bosque sin manejo (SM). 

El VIR mostró diferencias entre las distintas condiciones del bosque para las variables VIR-P (F _3,32 = 9.76, p < 0.0001) y VIR-L (F _3,32 = 9.86, p < 0.0001). La prueba post hoc de Tukey entre tratamientos silvícolas dentro del MDS indicó un incremento en el VIR-P de 67% observado en A, a 87% observado en R (p < 0.05), y una reducción de los valores de VIR-L de un 33% a un 13% (p < 0.05) en el mismo sentido; el SM mostró valores más bajos para VIR-P y mayores para VIR-L respecto de las etapas L (p < 0.001) y R (p < 0.0001) dentro del ciclo de tratamientos silvícolas bajo el MDS (Fig. 6).

Figura 6. Distribución porcentual del valor de importancia relativa promedio (VIR) para los 2 grupos arbóreos principales: VIR-P (Pinus spp., blanco) y VIR-L (latifoliadas, negro), presentes en diferentes etapas de un ciclo de tratamientos silvícolas bajo el “Método de Desarrollo Silvícola”: liberación (L), aclareos (A), regeneración (R) y en un bosque sin manejo (SM). 

La cobertura del dosel mostró diferencias entre las distintas condiciones del bosque (F _3,32 = 23.72, p < 0.0001). La prueba de Tukey no mostró diferencias entre las distintas etapas dentro del ciclo de tratamientos silvícolas bajo el MDS; de manera general, SM presentó valores más altos de cobertura del dosel respecto de las diferentes etapas del bosque manejado bajo el MDS (L, A y R) (p < 0.0001). Esta relación se observó claramente en imágenes promedio de la fracción de apertura del dosel (Fig. 7).

Figura 7. Representación de la fracción de apertura del dosel promedio presente en diferentes etapas de un ciclo de tratamientos silvícolas bajo el “Método de Desarrollo Silvícola”: liberación (L), aclareos (A), regeneración (R) y en un bosque sin manejo (SM). Las partes claras representan áreas de mayor penetración de luz a través del dosel forestal mientras las oscuras señalan una mayor proyección de sombra por cobertura. 

Discusión

El ciclo de tratamientos bajo el MDS culmina con la corta de regeneración (R), en la que se extrae la mayor parte del estrato arbóreo y se reduce considerablemente el número de especies arbóreas presentes en la etapa previa (Fig. 4), lo que crea condiciones de alta iluminación en el piso forestal (Fig. 7) y favorece la renovación diferenciada de las especies de Pinus observada al reinicio del ciclo (L). El reinicio del ciclo tras la corta de liberación presenta la mayor abundancia de individuos adultos de especies de Pinus (Fig. 3); sin embargo, el efecto sobre la diversidad arbórea iniciado en la etapa final (R) es constante hacia este punto, al mantener comunidades menos diversas y con mayor dominancia por un pequeño número de especies en comparación con los rodales de bosques sin manejo (Figs. 3, 4). A su vez, la composición de especies arbóreas no cambia al pasar del estado final a un reinicio del ciclo (Fig. 5). El reinicio del ciclo presenta también una tendencia caracterizada por el restablecimiento de la presencia de N. sylvatica y L. styraciflua en la comunidad, mismas que alcanzan su mayor presencia hasta la etapa de aclareos (Fig. 3). El proceso de intervención durante estas etapas, crea condiciones del bosque en las cuales diversos factores ecológicos (clima, suelo, e interacciones bióticas) actúan de forma diferenciada sobre cada especie para favorecer o inhibir su establecimiento (^{Kozlowski, 2002}; ^{Shields et al., 2007}).

La etapa intermedia (A) representa el estado de mayor reestructuración del bosque dentro de la secuencia en el ciclo de tratamientos silvícolas bajo el MDS. Esta etapa presenta una mayor riqueza de especies totales, menor importancia relativa de Pinus spp. y mayor importancia de especies latifoliadas, respecto a las condiciones creadas por la corta final (Figs. 4, 6). En este punto del ciclo, la comunidad arbórea presenta un arreglo de especies distinto del observado desde la corta final, con L. styraciflua y N. sylvatica entre las especies mejor representadas en la comunidad (Figs. 3, 5). El restablecimiento espontáneo de especies de latifoliadas en la comunidad como parte de un proceso de sucesión ecológica secundaria, es una tendencia reconocida en otros sistemas de aprovechamiento maderable (^{Ramírez-Santiago et al., 2019}). Los cambios considerables en la riqueza y composición de especies observados en la etapa de aclareos pueden ser el resultado de condiciones favorables fomentadas por los tratamientos silvícolas, condiciones que continúan modificándose conforme el bosque avanza en el proceso de maduración (^{Battles et al., 2001}; ^{Pastur et al., 2002}; ^{Torras y Saura, 2008}).

En la etapa intermedia, antes de ser realizada la corta final, las comunidades del bosque aprovechado tienden hacia una mayor similitud en la presencia y proporción de los principales componentes arbóreos (Pinus spp., L. styraciflua y N. sylvatica) respecto a lo observado en bosques sin manejo (Figs. 3, 6). Igualmente, se presentan valores similares de dominancia y riqueza de especies (Fig. 4), aunque la composición de especies (en su mayoría poco frecuentes), no es la misma (Fig. 5). Estos resultados coinciden con estudios previos que comparan la biodiversidad entre bosques con algún sistema de manejo y los no-manejados, en los que se reporta que los mayores efectos del manejo no se reflejan tanto en una pérdida del número total de especies (aunque sí una reducción perceptible), como en cambios en la composición (^{Cleary, 2004}; ^{Galindo-Jaimes et al., 2002}; ^{González-Espinosa et al., 1995}, ²⁰⁰⁹; ^{Lewis, 2001}).

El bosque sin manejo, que en el área de estudio de manera frecuente ha sido sometido a extracción selectiva de baja intensidad sin planificación, mantiene una mayor codominancia entre Pinus spp., Quercus spp. y L. styraciflua dentro de la comunidad, además de incluir poblaciones considerables de Cornus disciflora, especie considerada en categoría de vulnerable de acuerdo a la UICN (^{González-Espinosa et al., 2011}) y prácticamente ausente en todas las etapas del bosque manejado (Fig. 3). De manera general, a pesar de observar una reestructuración en la etapa de aclareos, las poblaciones de L. styraciflua y C. disciflora abundantes dentro del bosque sin manejo, podrían reducirse o ser extirpadas localmente por efecto de una intervención constante bajo el MDS. Este empobrecimiento florístico se puede acrecentar debido a que la mayoría de las especies presentes en el bosque sin manejo pueden ser consideradas “raras” o “escasas” y sensibles a los efectos del aprovechamiento, dados sus requerimientos específicos para la regeneración asociados a la mayor cobertura del dosel propia de bosques más maduros (^{Camacho-Cruz et al., 2000}; ^{Galindo-Jaimes et al., 2002}). Estos efectos sobre diferentes grupos funcionales de especies arbóreas han sido también reconocidos en sistemas de aprovechamiento en regiones tropicales con alta diversidad (^{Martini et al., 1994}).

El proceso de aprovechamiento mediante el MDS muestra un efecto muy severo sobre la cobertura del dosel. Incluso en sus estados de mayor grado de reestructuración se registra menos de la mitad de la cobertura que se puede observar en el bosque sin manejo (Fig. 7). La cobertura del dosel se ha documentado como un componente muy sensible a los procesos del aprovechamiento forestal, que a su vez tiene un gran impacto sobre las condiciones biofísicas y microclimáticas de los bosques, con efectos sobre la regeneración de una gran cantidad de especies (^{Brown, 1993}; ^{Cannon et al., 1994}; ^{Malmer y Grip, 1990}; ^{Méndez-Dewar et al., 2014}, ²⁰¹⁵; ^{Pereira et al., 2002}). Se ha encontrado que la cobertura vegetal es un factor determinante en la restricción y mantenimiento de un gran número de especies sensibles al disturbio en bosques húmedos de montaña (^{Camacho-Cruz et al., 2000}; ^{Galindo-Jaimes et al., 2002}). La disponibilidad de luz en el piso forestal es clave para el entendimiento de procesos ecológicos que condicionan la composición y riqueza de especies al interior del bosque, así como por sus efectos en las interacciones con distintos grupos de organismos (^{Cleary et al., 2007}; ^{Costa y Magnusson, 2003}; ^{Ishii et al., 2004}; ^{Malcolm y Ray, 2000}; ^{Padmawathe et al., 2004}).

Durante un turno forestal bajo el MDS se presentan una serie de intervenciones sistemáticas que modifican drásticamente la estructura del bosque en comparación con las observadas en un bosque sin manejo, con cambios más evidentes al inicio y al final del ciclo. Sin embargo, previo a la corta final, algunos atributos de la comunidad forestal bajo el MDS se pueden asemejar al bosque no manejado como resultado de un proceso de sucesión ecológica. Se ha propuesto que el proceso de sucesión de un bosque mixto aprovechado puede culminar con una estructura de la comunidad similar a la de un bosque maduro (^{Kozlowski, 2002}). Esta tendencia es observada en algún punto del desarrollo a lo largo del MDS aplicado a bosques húmedos de montaña, considerados de alta diversidad y rápido desarrollo. Sin embargo, este proceso culmina por efecto de la corta final que implica la remoción total de la biomasa y la cobertura del dosel en recuperación, lo que resalta la importancia del mantenimiento de áreas aledañas con bosques poco intervenidos como sitios de resguardo de una parte importante de la diversidad regional (^{Vásquez-Cortez et al., 2018}).

Estudios realizados sobre el efecto de técnicas silvícolas de manejo intensivo en bosques de otras regiones del país, en especial en bosques de baja diversidad de las áreas montañosas del norte del país, han registrado principalmente efectos de bajo impacto sobre los principales componentes arbóreos de la diversidad presente (^{Hernández-Salas et al., 2013}; ^{Hernández et al., 2019}); sin embargo, se ha registrado un mayor efecto de las prácticas silvícolas al considerar como referencia bosques maduros más diversos (^{Ramírez-Santiago et al., 2019}). Es necesario ampliar el análisis de casos en los que se aplican métodos de manejo intensivos como el MDS, en particular aplicado en regiones con bosques de alta diversidad y considerando diferentes condiciones del estado de conservación de la diversidad florística regional preexistente. A pesar de que el presente estudio incluyó fragmentos de bosque con sólo una pequeña parte del conjunto regional de especies que cabría esperar para un bosque húmedo de montaña maduro en la región de estudio (^{Breedlove, 1981}; ^{Campos-Sánchez et al., 2017}; ^{González-Espinosa y Ramírez-Marcial, 2013}; ^{Ramírez-Marcial et al., 2001}), no puede dejarse de resaltar la alta relevancia de los patrones locales de diversidad, ya que un número sustancial de las especies registradas en este estudio se han calificado en alguna categoría de vulnerabilidad y prioridad respecto a su conservación (^{González-Espinosa et al., 2011}).

El reconocimiento de los factores ecológicos que propician una alta diversidad de especies no compartidas entre un bosque poco intervenido y su contraparte bajo manejo forestal, podría fundamentar acciones de restauración ecológica activa para apoyar la regeneración natural requerida por especies particularmente sensibles a efectos del manejo (^{Ramírez-Marcial et al., 2003}, ²⁰⁰¹). Con base en los resultados derivados del presente trabajo se concluye que el ciclo de tratamientos que integran al MDS vistos como una unidad, mantienen una parte considerable de la estructura de la comunidad arbórea encontrada en fragmentos de bosque poco intervenidos, aunque probablemente comprometiendo una parte también considerable de su composición original. Su impacto real sobre la diversidad podría estar en relación con las condiciones del bosque húmedo de montaña a nivel regional, por lo que la persistencia y uso más extendido del MDS requiere de este tipo de consideraciones en el marco de acciones para el futuro.