Introducción

Las áreas naturales protegidas son claves en la conservación de las comunidades biológicas (^{Primack y Ros, 2000}) y una modalidad de ellas es la destinada a la recreación y educación ecológica. El Área Reservada para la Recreación y Educación Ecológica San Juan del Monte, de carácter estatal, se encuentra en esta categoría, y tiene como objetivos la investigación y práctica para capacitar en materia de ecología mediante programas educativos a maestros rurales, niños, campesinos, estudiantes y en general a todas aquellas personas cuya actividad o interés requieran de una educación ecológica fundamental (^{Vargas, Escobar, de la Maza y del Pont, 2002}). La importancia ecológica de San Juan del Monte radica en las grandes extensiones de bosque de pino que alberga y por consiguiente los servicios ambientales que proporciona: retención de agua, regulación del clima y refugio de la flora y la fauna (^{Vázquez-Torres, Carvajal-Hernández y Aquino-Zapata, 2010}). Sin embargo, en el caso de la fauna, y de los mamíferos en particular, se desconoce cuál es su composición de especies. Previo a este trabajo no existía ningún listado publicado del sitio, a pesar de que Las Vigas, municipio en donde se encuentra San Juan del Monte, ha sido clave en la descripción de nuevas especies.

Es por esto que, considerando que los inventarios biológicos deben ser la base en la toma de decisiones de manejo, conservación y planeación de las áreas naturales protegidas (^{Llorente, Luna, Soberón y Bojórquez, 1994}), se realizó este listado de los mamíferos silvestres del Área Reservada para la Recreación y Educación Ecológica San Juan del Monte, para contribuir al conocimiento y planeación de su aprovechamiento sustentable.

Materiales y métodos

El Área Reservada para la Recreación y Educación Ecológica San Juan del Monte comprende 609.62 ha y se encuentra ubicada en el municipio de Las Vigas de Ramírez, en el estado de Veracruz, México, en las coordenadas 19°37′53.4″ N, 97°7′0.1″ O; 19°37′47.6″ N, 97°6′15.8″ O; 19°36′37.4″ N, 97°6′15.8″ O; 19°36′27.3″ N, 97°5′37.7″ O; 19°36′0.38″ N, 97°5′38.67″ O; 19° 36′3.2″ N, 97°7′15.9″ O (Fig. 1). Colinda al norte con la ciudad de Las Vigas, al sur con el ejido de Toxtlacoaya, al oriente con los lotes del predio San Juan del Monte y al poniente con el ejido de Las Vigas (^{Vargas et al., 2002}). Las partes altas, entre los 2,500-2,750 m, son terrenos abruptos con sierras volcánicas alternando con llanuras y con presencia notable de partes rocosas también conocidas localmente como «malpais»». El clima es templado subhúmedo C(w1), es decir, el más seco de los templados y con nublados frecuentes ya que recibe la humedad proveniente del golfo de México. Los inviernos son fríos, con largos periodos de neblinas y las heladas son usuales en los primeros meses del año. Los veranos son frescos, con lluvias abundantes y noches despejadas. La temperatura promedio anual es de entre 12 y 18 °C, con una temperatura del mes más frío de −3 °C, mientras que la temperatura del mes más caliente es de 22 °C. La precipitación media anual va de los 200 a los 1,800 mm y la precipitación en el mes más seco va de los 0 a los 400 mm (^{García, 2004}). No se presentan escurrimientos importantes, solamente arroyos intermitentes.

Figura 1 Localización geográfica del Área Reservada para la Recreación y Educación Ecológica San Juan del Monte, Las Vigas de Ramírez, Veracruz, México. 

La formación vegetal característica de la región es bosque de coníferas de clima templado con suelos de tipo volcánico y ácido. Se reconocen 2 tipos de bosque, el de pino teocote (Pinus teocote) y el bosque mixto con pinos (P. patula y P. pseudotrobus) y encinos (Quercus spp.), alnus (Alnus jorullensis) y madroño (Arbutus xalapensis). En las partes bajas se presentan pastizales naturales e inducidos para el pastoreo de ganado y hay abundancia de gramíneas amacolladas conocidas como «zacatones». En el estrato medio se encuentran algunas especies de arbustos (Baccharis conferta, Pertnettia cicliata, Acaena elongata y Buddleia sp.) y en el estrato bajo algunos zacatones y helechos (Alchemilla pectinata, Archibaccharis androgyna, Muhlenbergia macroura, Pteridium aquilinum, Brachypodium mexicanum, Triniochloa stipoides y Piptochaetium pirescens).

El trabajo de campo abarcó todos los meses entre los años 2002-2005 y abril 2007 y se realizó a una altitud promedio de 2,420 m. Para la captura de roedores y musarañas se colocaron al atardecer 20 trampas Sherman cebadas con una mezcla de avena, vainilla y crema de cacahuate durante 4 noches cada mes. Para las tuzas se colocaron 4 trampas de cepo. Para los murciélagos se colocaron al atardecer (18:00 h) en bordes de fragmentos de vegetación, redes de niebla de 6 m de largo, 2.5 m de alto y 30 mm de abertura de malla, a una altura de 3 m del suelo, las cuales permanecieron abiertas hasta las 12 de la noche.

El listado fue complementado con la identificación de restos de mamíferos recuperados de excrementos de carnívoros (^{Aranda, 2000}, ^{Murie, 1974}); los cuales se obtuvieron en búsquedas libres cerca de los sitios donde se colocaron trampas Sherman y redes de niebla y a los lados de los caminos, también se recopiló información en pláticas informales con los pobladores y se observaron pieles y partes de ejemplares obtenidos en la cacería.

Los ejemplares colectados fueron medidos utilizando una regla o una cinta métrica, ambas graduadas en milímetros (mm). Se obtuvieron sus medidas somáticas convencionales: longitud total (LT), de la punta de la nariz a la punta de la cola vertebral; longitud de cola vertebral (CV), de la base de la cola hasta la última vértebra de la cola; longitud de pata derecha trasera (PT), del talón a la punta de la uña más larga; longitud de la oreja derecha (O), de la base a la parte más alejada del pabellón auditivo. En el caso de los murciélagos también se obtuvo la longitud del antebrazo (AB), que es la longitud total del radio y el cúbito. Los ejemplares fueron pesados con un dinamómetro graduado en gramos (g). Algunos especímenes fueron preparados en piel y esqueleto, guardando una muestra de tejidos y ectoparásitos, siempre que fue posible (^{Hafner, Hafner y Hafner, 1984}). Todo el material mastozoológico que se obtuvo se encuentra depositado en la Colección Nacional de Mamíferos (CNMA) del Instituto de Biología, de la Universidad Nacional Autónoma de México (Apéndice).

Se buscaron registros de mamíferos para el área de estudio en artículos científicos, memorias de congresos, libros y, particularmente, la monografía de los mamíferos de Veracruz (^{Hall y Dalquest, 1963}), donde una de las localidades importantes de referencia es Las Vigas. En la internet se utilizó el buscador VertNet usando las palabras clave «Las Vigas», «Mamíferos» y «Veracruz»; se revisó también la base de datos de la Colección Nacional de Mamíferos, Instituto de Biología, UNAM. Debido a que muchas publicaciones son antiguas, se revisó la sinonimia de las especies y se confirmaron la nomenclatura y clasificación utilizando los trabajos de ^{Gaona, González-Christen y López-Wilchis (2003)}, ^{Guevara, Cervantes y Sánchez-Cordero (2015)}, ^{Helgen, Cole, Helgen y Wilson (2009)}, ^{Ramírez-Pulido, González-Ruiz, Gardner y Arroyo-Cabrales (2014)} y ^{Villa y Cervantes (2003)}.

Resultados

Mediante el trabajo de campo se obtuvieron recolectas y registros de 18 especies, entre los cuales destacan 4 nuevos registros para la localidad: armadillo (Dasypus novemcinctus mexicanus), mapache (Procyon lotor hernandezii), musaraña (Cryptotis parva pueblensis) y murciélago (Myotis californicus mexicanus); uno más, el gato montés (Lynx rufus escuinapae), había sido observado (^{Hall y Dalquest, 1963}) pero no existían recolectas.

Los resultados del trabajo de campo y la revisión de la literatura arrojan un total de 36 especies agrupadas en 15 familias y 7 órdenes que componen la mastofauna del Área Reservada para la Recreación y Educación Ecológica San Juan del Monte. Siete especies son endémicas de México, destacando 4 roedores (Sciurus oculatus oculatus, Peromyscus beatae beatae, Neotomodon alstoni y Cratogeomys merriami estor). Por su afinidad biogeográfica, 12 especies son compartidas con Norte- y Sudamérica, 11 solamente con Norteamérica y una es compartida solamente con Sudamérica (Tabla 1). Tres de las especies se encuentran en categorías de riesgo definidas por el gobierno mexicano (^{Semarnat, 2010}): una ardilla (Sciurus oculatus oculatus) y una musaraña (Sorex saussurei veraecrucis), en la categoría de sujeta a protección especial y una musaraña (S. macrodon) como amenazada.

El orden con mayor riqueza específica y diversidad de hábitos de vida fue Rodentia con 13 especies, las que incluyen ardillas arborícolas, ratones y ratas terrestres, y tuzas hipogeas; le siguen los murciélagos, Chiroptera, donde 7 de las 8 especies reportadas aprovechan el nicho trófico de la insectivoría; finalmente, los carnívoros se encuentran representados por 7 especies cuya alimentación va desde prácticamente la omnivoría, como el coyote (Canis latrans), hasta la carnivoría estricta como el gato montés (Lynx rufus).

En la literatura se hace referencia a 31 especies que han sido recolectadas en Las Vigas de Ramírez e incluso 8 taxones la tienen como localidad tipo (Tabla 2).

Discusión

Las recolectas más antiguas de Las Vigas fueron publicadas por ^{Ward (1891)} y pertenecen al murciélago Vesperugo veraecrucis, actualmente Perimyotis subflavus veraecrucis, y al murciélago Centurio minor, actualmente Centurio senex senex; en la localidad del primero, el autor hace referencia a Las Vegas, mientras que en el segundo la localidad es cerro de los Pájaros, Las Vegas. Posteriormente ^{Hall y Dalquest (1963)} reconocen, aunque con cautela, como Las Vigas a ambas localidades. El registro más reciente pertenece a Spermophilus (actualmente Otospermophilus) variegatus variegatus (^{Fuentes-Moreno, Trejo-Ortiz y Mateos, 2010}) y es importante debido a que esta ardilla de tierra o «moto» como le llaman en Las Vigas, fue incluida en los mamíferos del estado de Veracruz hasta el último listado publicado (^{González, 2011}).

La presencia del murciélago Centurio senex senex, único taxón de afinidad neotropical, probablemente se trate de un registro anómalo, similar al encontrado por ^{Uhart y López-Vidal (2008)} en el Estado de México. A la fecha no se cuenta con otro registro de este murciélago en el municipio y no es factible su presencia en el área protegida.

Los mamíferos registrados en este trabajo y en la revisión de literatura especializada comprenden el 19% de las especies con distribución en Veracruz (192; ^{González, 2011}). Sin embargo, si consideramos únicamente la región montañosa, a la que pertenece el área de estudio, la riqueza mastofaunística alcanza el 31.5% de las 114 especies registradas en esta región, la tercera con mayor riqueza de mamíferos en el estado (^{González, 2011}).

Este porcentaje de diversidad toma una mayor importancia al considerar que San Juan del Monte cuenta con una extensión de 609.6 ha y Las Vigas 3,103.63 ha, que representan el 0.1% del territorio estatal (^{Sefiplan, 2015}, ^{Vargas et al., 2002}). Las Vigas de Ramírez es considerado también como uno de los municipios veracruzanos que cuenta con vegetación primaria en buen estado por lo que es importante su conservación (^{Márquez y Márquez, 2009}).

La riqueza mastofaunística reportada en este trabajo resulta proporcional comparándola con otras áreas de clima similar, como son el Parque Nacional Cofre de Perote, donde se reportan 49 especies de mamíferos silvestres, aunque este último cuenta con 3 tipos de vegetación (bosque de coníferas, oyamel y páramo de altura), definidos por el intervalo altitudinal que va de los 2,400 a los 4,250 m snm y su extensión es mayor (11,700 ha; (^{Semarnat, 2015a}); así como el Parque Nacional Pico de Orizaba, el cual triplica en extensión a San Juan, ya que abarca 19,750 ha y tiene reportada una riqueza de 45 especies de mamíferos distribuidos en vegetación de pináceas, encinares, oyamel y páramo de altura entre los 3,038 y los 5,636 m snm (^{Semarnat, 2015b}). Las 3 áreas comparten 16 especies y aquellas que se registraron en el Cofre de Perote y/o el Pico de Orizaba podrían estar adaptadas a una vegetación especifica o ser el resultado de la historia geológica del sitio.

Biogeográficamente, la zona es influenciada por la cuenca oriental de la Faja Volcánica Transmexicana al ubicarse al norte del Cofre de Perote, de ahí el componente de endemismos mexicanos o mesoamericanos reportado en este trabajo, lo que representa un tercio de las especies (33%), de las cuales 7 corresponden a roedores. Esta región ha sido identificada como fuente de especiación (^{Fernández, Cervantes y Hafner, 2012}) y en otros casos favorece una alta diversidad debido a su historia biogeográfica y características ecológicas que incluyen varios hábitats y gradientes altitudinales (^{Hafner et al., 2005}).

Sin embargo, las amenazas por el cambio de uso de suelo y reducción del hábitat por actividades antropogénicas como la agricultura, ganadería y urbanización son factores que a través de los años han amenazado de forma acelerada el territorio veracruzano (^{Hernández, Delfín y Sosa, 2011}), por lo que en el transcurso de más de una década, desde el inicio de las recolectas de este trabajo hasta la fecha, probablemente han influido en la reducción de las poblaciones de algunas especies de mamíferos y sus áreas de distribución.

Las especies más vulnerables y que probablemente se han visto afectadas por esta situación dentro de la Reserva para la Recreación y Educación Ecológica San Juan del Monte son las pertenecientes a los órdenes Rodentia y Eulipotyphla, ya que estos organismos ocupan áreas de distribución geográfica altamente restringida y cuentan con una capacidad de desplazamiento relativamente limitada (^{Hernández et al., 2011}), situación que podría aplicar a S. oculatus oculatus, S. saussurei veraecrucis y S. macrodon, especies en categoría de riesgo en San Juan del Monte.

Existen también especies que se adaptan e incluso se benefician con la presencia de actividades antropogénicas como los tlacuaches y comadrejas, aunque no se puede asegurar el incremento y salud de sus poblaciones.

Debido a que este es el primer trabajo de mamíferos en el sitio, no existen datos previos ni posteriores con los que se pueda equiparar la situación actual de su mastofauna. Asimismo, el problema principal de esta reserva es el poco conocimiento que se tiene de ella (^{Vázquez-Torres et al., 2010}), por lo que es difícil precisar las amenazas y el estado actual de conservación de sus especies.

Finalmente, San Juan del Monte es un área biológicamente importante debido a su rica composición mastofaunística, resultado de su ubicación y de su intrincada historia biogeográfica. Esta mastofauna ha contribuido con múltiples servicios ambientales a la conservación de su extensión boscosa y al sostenimiento de la población humana. Ahora es necesaria la difusión de esta información para poder generar una educación ambiental y la utilización responsable de estos recursos naturales, destacando que la intención de establecer esta área natural protegida es para preservar las zonas boscosas conservadas con que cuenta e informar a todas aquellas personas cuya actividad o interés requieran de educación ambiental. Este listado, por lo tanto, contribuye a la educación, manejo y conservación del área.