2.1. Abreviaciones

2.1.1. Generales

2.1.2. Anatómicas

2.2. Análisis Morfométricos

Se tomaron datos morfométricos de los ejemplares depositados en las siguientes colecciones: Colección Nacional de Paleontología, Instituto de Geología (IGM), Ciudad de México, México; Florida Museum of Natural History (UF), Gainsville, Florida, Estados Unidos; Instituto Nacional de Antropología e Historia, Departamento de Prehistoria (INAH, DP), Ciudad de México, México; La Brea Tar Pit & Museum, Los Ángeles, California, Estados Unidos; Natural History Museum, Los Angeles County (LACM), Los Ángeles, California, Estados Unidos; Royal Ontario Museum (ROM), Toronto, Canadá (ver Apéndice donde se detallan los ejemplares revisados).

Las variables dentales consideradas fueron el largo (mesio-distal) y ancho (buco-lingual) del P3, P4, M1 (largo tomado en la cara bucal), M2, p4, m1 (ancho tomado a la altura del trigónido) y m2. Las medidas fueron tomadas con un vernier analógico (± 0.1 mm, máx. 150 mm) y fueron representadas en milímetros (mm). Adicionalmente se consideraron las medidas reportadas por ^{Tedford et al. (2009)} para especímenes de Estados Unidos; por ^{Wang (1990)} para un espécimen de Kansas; por^{Maldonado-Koerdell (1953)} para el espécimen de Tequixquiac y por^{Hodnett et al. (2009)} para el espécimen de Térapa, Sonora.

La base de este estudio se fundamentó en evaluar si existían diferencias morfométricas entre grupos definidos deCanis diruspara Norteamérica: (1)C. dirus diruscon respectoC. dirus guildayi, (2)C. dirusdel Irvingtoniano con respecto a los del Rancholabreano y finalmente (3) miembros recolectados en México con respecto a los miembros de Estados Unidos.

Por otro lado, se realizaron análisis estadísticos para evaluar la propuesta taxonómica de ^{Kurtén (1984)}. Para esto se aplicó una prueba de T (p= 0.05) mediante el uso del software libre PAST (v. 3.17) (^{Hammer et al., 2001}). Con el fin de analizar la existencia de agrupaciones basadas en las variables morfométricas descritas anteriormente, se aplicó un análisis multivariado de ordenación y clasificación llamado Análisis de Componentes Principales (ACP) con el mismo software PAST. Los valores analizados no fueron estandarizados, esto con el objetivo de evidenciar con mayor exactitud la existencia de diferencias en las magnitudes de las estructuras dentales. Análisis y gráficas adicionales fueron realizadas mediante el uso del software Excel, Microsoft Office 365.

2.3. Estimación de masa corporal

La masa corporal fue estimada mediante la regresión propuesta por ^{Van Valkenburgh (1990)} basada en el largo del m1 (log₁₀Y = ENT#091;K * log₁₀XENT#093; + log₁₀b), donde “Y” es la masa corporal (en kg), “X” es el largo mesiodistal del m1 (en mm), “K (= 1,82)” es un coeficiente alométrico y “b (= -1,22)” es la intercepción con el eje “y” (r= 0.87).

3.1. Taxonomía

^{Kurtén (1984)} definió aCanis dirus diruspor tener el P2 más corto queC. dirus guildayi. Para este argumento, el autor realizó una prueba estadística bajo la cual reportó que existían diferencias significativas entre ambos grupos. Retomamos los datos que este autor utilizó, y bajo una prueba de T encontramos que no existen diferencias significativas entre los individuos de Rancho La Brea y Cueva de San Josecito (C. dirus guildayi) con respecto a los individuos reportados del noreste de Estados Unidos para el interglaciar Sangamoniano (C. dirus dirus). Pero sí se encontraron diferencias significativas entre los miembros deC. dirus guildayicon respecto a losC. dirus dirusde la glaciación Wisconsiniana (Tabla 2).

Para evaluar si existían diferencias bajo la perspectiva cronológica de ^{Tedford et al. (2009)}, se tomaron los valores del P2 reportados por estos autores para miembros del Irvingtoniano tardío de Nebraska y California y se compararon con individuos del Rancholabreano de California. La prueba T (p= 0.5705) indica que tampoco hay diferencias significativas bajo este criterio cronológico (Tabla 3).

Otro carácter que describió ^{Kurtén (1984)} para diferenciar entre las subespecies deC. dirus, es un alargamiento mayor de las extremidades enC. dirus diruscon respecto a su contraparteC. dirus guildayi. Bajo esta perspectiva los miembros mexicanos y californianos deberían ser ligeramente más pequeños que sus contrapartes del noreste de Norteamérica. Sin embargo, como se mencionó anteriormente, el material mexicano es escaso para realizar esta comparación. A la falta de esta información se evaluó el tamaño utilizando una estimación de masa corporal (Figura 3) mediante la ecuación de ^{Van Valkenburgh (1990}) (véase apartado 2 del presente trabajo, Materiales y Métodos).

Figura 3 Masa corporal en kg estimada paraCanis dirusen localidades de Norteamérica. Se representa el promedio con un cuadrado (■) acompañado de barras que indican la Desviación Estándar. Los valores entre paréntesis significan el número de individuos. A-Canis dirus guildayi; B-C. dirusdirus. 

La masa corporal paraC. dirustiene un rango que va desde 31.52 hasta 48.06 kg. Curiosamente este rango se evidenció para la población de El Cedral, Rancho “La Amapola”, San Luis Potosí. En las localidades restantes, tanto de México como de Estados Unidos, los individuos tuvieron rangos más restringidos, y se incluyeron dentro del espectro de los de El Cedral.

Descartando esta localidad mexicana, no se evidencia una distinción entre la masa corporal de miembros deC. dirus guildayicon respecto a los deC. dirus dirus. Sólo se evidencia un máximo entre las masas corporales de los individuos de Rancho La Brea Pit 16 y Pit 23, donde las medias son 40.89 y 41.59 kg respectivamente.

3.2. Otras consideraciones morfométricas

Tanto ^{Wang (1990)} como^{Hodnett et al. (2009)} se basaron en variables de los dientes inferiores para asignar algunos especímenes deCanis dirusa alguna de las subespecies propuestas por ^{Kurtén (1984)}. De acuerdo con ^{Hodnett et al. (2009)}, el ejemplar TERA-154 (Sonora) mostró un valor dental similar (largo del p4) acorde aC. dirus gulidayipropuesto por ^{Kurtén (1984)}. Replicando la prueba de T para este carácter encontramos que no hay diferencias significativas entre los miembros descritos paraC. dirus guildayicon respecto aC. dirus dirusen cuanto al largo del p4 (Tabla 4). Sólo existe una ligera diferencia entre los miembros rancholabreanos de Rancho La Brea con respecto a los miembros de la glaciación Wisconsiniana del noreste de Estados Unidos.

Los valores reportados por ^{Kurtén (1984)} para el largo del p4 tienen un rango que va de 15.0 a 21.8 mm paraC. dirus guildayi, mientras que paraC. dirus diruslos valores van de 13.5 a 15.5 mm. Sin embargo, hay individuos identificados comoC. dirus diruscon valores que pueden llegar a 20.5 mm (UNSM-21432 de Nebraska), lo que amplía el rango de medidas (tamaño) para este grupo de cánidos, haciendo que el valor de TERA-154 (19.5 mm) quede dentro del rango de ambas subespecies, incluso dentro de los grupos cronológicos sugeridos por ^{Tedford et al. (2009)} (Figura 4). Esto no sólo se evidencia en el ejemplar de Sonora, sino que también ocurre en individuos de El Cedral y la Cueva de San Josecito en México.

Figura 4 Distribución de la talla del p4 en distintas asociaciones deCanis dirusen Norteamérica. Los símbolos en gris-negro equivalen a los miembros deC. dirus guildayi, mientras que los símbolos en rombo de color rojo equivalen aC. dirus dirussegún la propuesta de^{Kurtén (1984)}. 

También se aplicó un análisis de componentes principales para considerar la relación entre distintas variables dentales, tanto de dientes superiores como de inferiores (véase el apartado 2, Materiales y Métodos, para la descripción de las variables consideradas). Pese a que el número de individuos asignados aC. dirus diruses considerablemente menor con respecto a los deC. dirus guildayi, no se encontraron claras diferencias entre los miembros de ambas subespecies. Esto ocurre tanto en dientes inferiores (Figura 5A) como dientes superiores (Figura 5B). En ambos casos se observaron solapamientos entre los taxones que ^{Kurtén (1984)} diferenció (véanse las áreas demarcadas en Figura 5). Tampoco se observa una distinción entre los individuos del Irvingtoniano con respecto a los del Rancholabreano o glaciación Wisconsiniana.

Finalmente, en ambos ACP no se encontraron agrupamientos diferenciales entre los individuos de México y los de Estados Unidos. Lo que indica que no hay diferencias evidentes entre estos grupos bajo los caracteres dentales utilizados.

Figura 5 Análisis de componentes principales (ACP) para variables dentales deCanis dirusde Norteamérica (variables definidas en Materiales y Métodos). Los puntos representan ejemplares deC. dirus guildayidel Rancholabreano, los cuadrados equivalen a miembros del Irvingtoniano tardío, los rombos equivalen a ejemplares deC. dirus dirus. Se muestra el área que ocupa cada subespecie; notar que en algunas regiones estas áreas se solapan. A-Dientes inferiores (CP 1 = 76,45 % de Varianza; CP 2 = 8,84 % de Varianza). B-Dientes superiores (CP 1 = 48,87 % de Varianza; CP 2 = 22,92 % de Varianza). 

4.1. Taxonomía

Si bien la propuesta taxonómica de ^{Kurtén (1984)} es actualmente aceptada, pocos autores la han seguido. ^{Wang (1990)} mencionó que, aunque las diferencias entreCanis dirus dirusyC. dirus guildayison muy pequeñas, esta subdivisión se justifica bajo la consideración de que el actual lobo gris americano (C. lupus) tiene múltiples subespecies reconocidas.

Posteriormente, ^{Anyonge y Roman (2006)} realizaron estimaciones de masa corporal donde concluyeron queC. dirus dirusera más grande queC. dirus guildayi,con una masa promedio entre 68 y 60 kg respectivamente. Nuestras estimaciones, utilizando la ecuación de ^{Van Valkenburgh (1990}), no se aproximan a los valores de ^{Anyonge y Roman (2006)}, esto es probablemente debido a diferencias metodológicas que consideran distintas estructuras óseas, lo que modifica las ecuaciones de regresión para esta estimación. Nuestros resultados obtenidos indican que las masas corporales promedio fueron muy similares en ambas subespecies:C. dirus dirus(36.97 kg) yC. dirus guildayi(37.64 kg).

Algunos estudios han medido la evolución del tamaño corporal a lo largo del tiempo en el mismo yacimiento como en Rancho La Brea, California. Los análisis realizados para las poblaciones deC. dirusapuntan que durante las épocas más frías (Pit 16; 68000 a 11503 años AP) las poblaciones de este lobo eran más pequeñas con respecto a las épocas más calientes (Pit 61, 67 y 77; época interglaciar, 4450 a 40570 años AP) (^{O’Keefe et al., 2009},²⁰¹⁴;^{O’Keefeet al., 2014};^{Brannick et al., 2015}), lo cual es congruente con nuestros resultados para Rancho La Brea (véase Figura 3).

De manera peculiar, la masa corporal estimada para los individuos de los pozos o Pit 61, 67 y 77 es parecida a la de los individuos de la Cueva de San Josecito, la cual está fechada entre 27000 y 45000 años AP y correspondería a una época menos fría (^{Arroyo-Cabrales et al., 1995}).

Por otro lado,^{Hodnett et al. (2009)} identificaron el ejemplar de Térapa, Sonora (TERA 154), comoC. dirus guildayi, basándose en la talla de los dientes de la mandíbula. Sin embargo, nuestros resultados indican que este ejemplar no presenta información suficiente que lo permita asignar aC. dirus dirusoC. dirus guildayi, más allá de su ubicación geográfica. Adicionalmente, los rangos morfométricos reportados por ^{Kurtén (1984)} difieren cuando se consideran otros individuos de la misma especie (ej. UNSM-21432 de Nebraska), de lo que se desprende que los rangos morfométricos no son parámetros diagnósticos para separar las subespecies.

Aunque ^{Tedford et al. (2009)} no consideraron las diferencias biogeográficas y morfométricas propuestas por ^{Kurtén (1984)}, reportaron que las tallas difieren entre los individuos del Irvingtoniano y del Rancholabreano de Norteamérica. Pese a que no todos los ejemplares fósiles estudiados por nosotros provienen de localidades con un fechamiento exacto, no encontramos diferencias en el tamaño o talla de los dientes de individuos de estos períodos.

4.2. Canis dirusen México

Anteriormente se mencionó que México cuenta con 15 registros fósiles deC. dirus. Algunos de estos registros provienen de listas faunísticas publicadas en las que no se incluyen detalles del material, tales como descripciones, figuras, números de catálogo o medidas. Este es el caso del registro de Comondú en Baja California Sur (^{Berta, 1988}). Una situación similar se repite con los reportes de Potrecito (Sinaloa), Minas (Nuevo León) y Chupaderos (Zacatecas) (^{Barrón-Ortiz et al., 2009}; ^{Ferrusquía-Villafranca et al., 2017}).

La situación es contraria en localidades como Térapa (Sonora), El Cedral (San Luis Potosí), Cedazo (Aguascalientes), La Piedad-Santa Ana y La Cinta-Portalitos (Michoacán), San Agustín Tlaxiaca (Hidalgo), El Tajo/Tequixquiac (Estado de México), Valsequillo (Puebla), Gruta de Loltún (Yucatán) y la Cueva de San Josecito (Nuevo León).

Los registros de C. dirus en México están principalmente concentrados al centro del país. Sin embargo, algunos reportes como el de ^{Hodnett et al. (2009)}, donde descubrieron una mandíbula y un húmero de C. dirus, se localizan en región norte del país (Térapa, Sonora). Por otro lado, la Cueva de San Josecito es la localidad con mayor abundancia de elementos esqueléticos asignados a C. dirus, más de 90 elementos fósiles (según la base de datos de la Colección Paleontológica de Vertebrados del Natural History Museum Los Angeles County, https://collections.nhm.org/vertebrate-paleontology), y con el mejor estado de preservación (Figura 6A).

Figura 6 Canisdirus. A-LACM 9795 (cráneo) y LACM 9229 (mandíbula), Cueva de San Josecito, Nuevo León; B-Sin número de catálogo, tomado y modificado de ^{Maldonado-Koerdell (1953)}, Tequixquiac, Estado de México; C-IGM 5239, Tequixquiac, Estado de México. 

Cercana a esta cueva está la localidad de El Cedral, en “El Rancho La Amapola”, San Luis Potosí. Aunque ^{Álvarez et al. (2012)} mencionaron que el tamaño de los ejemplares de esta localidad es similar a los de Rancho La Brea en California, los siete individuos examinados en el presente estudio indican una variabilidad mayor en la masa corporal que la descrita para los ejemplares de Estados Unidos. Hacia el centro de México se ubica la localidad de Cedazo, en el Estado de Aguascalientes. Aunque las referencias son escasas,^{Mooser y Dalquest (1975)} reportaron restos mandibulares y postcraneales de un cánido que tiene una talla similar aC. dirusde Rancho La Brea.

En la colección del INAH hay un ejemplar DP 5100 que corresponde a un primer molar superior (M1) proveniente de la región de Cuitzeo, Michoacán, el cual no está citado en la literatura. El ejemplar presenta un carácter diagnóstico deC. dirus(i.e., hipocono reducido), por lo cual se incluyó en este trabajo. En la frontera de Michoacán y Guanajuato, ^{Cervantes (2015)} reportó dos localidades (La Piedad-Santa Ana y La Cinta-Portalitos) donde fueron descubiertos elementos muy deteriorados de cánidos, los cuales presentan una talla similar a laC. dirus. Para el Estado de Hidalgo, ^{Bravo-Cuevas et al. (2009)} reportaron un radio al cual asignaron aC. dirus, aunque no lo describieron.

Después de la Cueva de San Josecito, Tequixquiac, en el Estado de México, representa la localidad con los ejemplares fósiles más completos asignados aC. dirusen México. Un espécimen interesante es un cráneo completo descrito por ^{Maldonado-Koerdell (1953)} (Figura 6B). Sin embargo, se desconoce la ubicación actual de este fósil, ya que este autor no reporta número de catálogo. ^{Dundas (1999)} marca como distintas a Tequixquiac y a El Tajo. Para El Tajo hace referencia a^{Furlong (1925)}, pero este autor nunca mencionó la presencia de restos deC. dirus, en cambio mencionó la presencia del géneroCanispara los estratos pleistocénicos de la localidad de Tequixquiac. Este mismo autor, cuando hizo referencia a este taxa, se refirió a “possibly n. sp. cf.ocrupus”. Esta nueva especie nunca fue formalmente propuesta, por lo cual es inválida. Por otro lado, también nombró a un cánido (sin asignación taxonómica específica) para las cercanías de la cantera El Tajo. La confusión ocurre cuando ^{Kurtén (1984)} hace referencia a un cráneo y mandíbulas (UCMP 26650) provenientes de esta región, pero lamentablemente no ha sido posible confirmar si el cráneo del que hace referencia este autor es el mismo reportado por ^{Maldonado-Koerdell (1953)}. Otro fósil proveniente de Tequixquiac es un basicráneo (IGM 5239) asignado aC. dirus(Figura 6C). Históricamente, este fósil representa el primer reporte deC. diruspara México, aunque su autor,^{Freudenberg (1910)}, lo asignó originalmente aC. indianensis, y un año después^{Merriam (1911)}lo nombróC. dirus, e indicó que no existen diferencias entre este ejemplar y el material de Rancho La Brea, California.

Las localidades más al sur de México y, por ende, de Norteamérica, son las de Valsequillo, en Puebla y Gruta de Loltún, en Yucatán. Para Valsequillo fue^{Thenius (1970)} quien realizó uno de los primeros reportes deC. dirusen la localidad y recientemente^{Carbot-Chanona et al. (2016)} reportaron nuevos elementos mandibulares. Por su lado, ^{Álvarez y Polaco (1982)} fueron los primeros en mencionar la presencia deC. dirusen la Gruta de Loltún, reportando diversos elementos craneales y postcraneales. Estos autores basaron su identificación en la talla de los elementos: su clasificación queda confirmada con los caracteres diagnósticos presentes en un primer molar inferior (m1) y un cuarto premolar superior (P4) asociados (DP 269) (i.e., presencia de cresta entre el metacónido y el hipocónido del m1 y el protocono del P4 está muy reducido).

El registro fósil de México es aún mayor del que se enumera en este trabajo. En la colección paleontológica del INAH, están almacenados dos fragmentos mandibulares (DP 2907 y 1924), los cuales sólo tienen como referencia “La Paz”. Debido a que no hay mayor información de la localidad, no es posible distinguir si proviene del Estado de México o de Baja California Sur.

Finalmente, en múltiples ocasiones se ha mencionado la presencia deC. dirusen Chapala, Jalisco (^{Nowak, 1979}; ^{Berta, 1988}; ^{Dundas, 1999}, ^{Ferrusquía-Villafranca et al., 2017}), sin embargo,^{Rufolo (1998)} identificó un M2 izquierdo, anteriormente asignado aC. dirus, como posiblemente perteneciente aC. latrans.

Luego de la aceptación de este trabajo se descubrió dentro de la Colección Geográfica de Referencia del Instituto de Geología de la UNAM un basi cráneo fósil (IGM 8871) correspondiente aCanis dirus, proveniente de la caverna La Cieneguilla en el Municipio Indé en el Estado de Durango, el cual fue donado por el Sr. Abel Chávez Ramírez en 1974.