SciELO - Scientific Electronic Library Online

 
vol.50 número1Crecimiento del Schizolobium parahyba var. amazonicum cultivado en presencia de Ananas comosus var. erectifolius en Pará, BrasilProducción de Pinus montezumae Lamb. Con diferentes sustratos y fertilizantes de liberación controlada índice de autoresíndice de materiabúsqueda de artículos
Home Pagelista alfabética de revistas  

Servicios Personalizados

Revista

Articulo

Indicadores

Links relacionados

  • No hay artículos similaresSimilares en SciELO

Compartir


Agrociencia

versión On-line ISSN 2521-9766versión impresa ISSN 1405-3195

Agrociencia vol.50 no.1 Texcoco ene./feb. 2016

 

Recursos Naturales Renovables

Variación del factor de forma y el ahusamiento en procedencias de cedro rojo (Cedrela odorata L.)

Rolando M. Tlaxcala-Méndez1 

Héctor M. de los Santos-Posadas1  * 

Patricia Hernández-de la Rosa1 

José L. López-Ayala2 

1Postgrado en Ciencias Forestales, Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco km 36.5. 56230, Montecillo, Texcoco, Estado de México, México. (hmsantos@colpos.mx).

2Instituto Tecnológico Superior de Zongolica. Carretera a la Compañía s/n, Tepetitlanapa-Zongolica km 4. 95005, Zongolica, Veracruz, México.


Resumen

El conocimiento de la geometría en los fustes de los árboles es relevante en los estudios de progenies para obtener germoplasma, debido a que los individuos mejores deben tener crecimiento adecuado y también las características mejores en la conformación del fuste. Para ello, es necesario evaluar la forma de los fustes mediante métodos analíticos. El objetivo de esta investigación fue identificar la progenie con el rendimiento mayor de aserrío considerando la forma, el ahusamiento y el volumen comercial de siete procedencias de Cedrela odorata L. establecidas en Tezonapa, Veracruz, México. Para esto, se realizaron muestreo destructivo de 211 árboles. Dos modelos de regresión lineal y no lineal se ajustaron y complementaron con pruebas de adicionalidad en los parámetros de forma y ahusamiento. Los resultados mostraron que los parámetros de forma de las progenies de Tuxtepec, Tierra Blanca y Tezonapa adoptaron forma de paraboloide, y las de María Lombardo, San Andrés Tuxtla, Costa del Golfo y Comala tendieron a la conicidad. Todas las progenies fueron estadísticamente diferentes en parámetros de ahusamiento, lo cual se atribuyó a la interacción genotipo-ambiente y a la invasión del barrenador Hypsipyla grandella Zeller. Además, los parámetros de forma se evaluaron en tres sistemas compatibles de ahusamiento y volumen, mediante el ajuste con estimación SUR (Seemingly Unrelated Regressions). La fuente geográfica de Tuxtepec presentó conicidad menor por su fustes geométricamente más cercanos al paraboloide (factor de forma, ff 0.45), por lo cual podría ser la línea principal para acopio de germoplasma y producción local.

Palabras clave: Cedrela odorata L.; Hypsipyla grandella Zeller; características fenotípicas; variable indicadora

Abstract

Knowledge of tree stem geometry is relevant for progeny studies aiming to obtain germplasm since the best individuals should have adequate growth and the best characteristics of stem formation. Thus, it is necessary to evaluate stem form with analytical methods. The objective of this study was to identify the progeny with the highest milling yield, considering form factor, taper variation and commercial volume of seven provenances of Cedrela odorata L. established in Tezonapa, Veracruz, Mexico. To this end, destructive sampling of 211 trees was carried out. Two linear regression and two non-linear regression models were fit and complemented with tests of additionality in the parameters form and taper. The results showed that the form parameters of the progenies from Tuxtepec, Tierra Blanca and Tezonapa adopted a paraboloid shape, and those from María Lombardo, San Andrés Tuxtla, Costa del Golfo and Comala tended to be conical. All the progenies were statistically different in taper parameters, which is attributed to the interaction genotype-environment and to infestation by the borer Hypsipyla grandella Zeller. Moreover, form parameters were evaluated in three compatible form and taper systems fitted with SUR (Seemingly Unrelated Regressions) estimation. The geographical source of Tuxtepec was less conical because the stems were geometrically closer to a paraboloid (form factor, ff0.45). Therefore, Tuxtepec could be the main line of germplasm collection for local production.

Key words: Cedrela odorata L.; Hypsipyla grandella Zeller; phenotypical characteristics; indicator variable

Introducción

Uno de los primeros Programas de Mejoramiento Genético (PMG) con cedro rojo en México se inició en 1994 con un estudio de siete procedencias establecidas en el Campo Experimental El Palmar del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), en Tezonapa, Veracruz. El objetivo del estudio fue proporcionar germoplasma mejorado a los propietarios de la región, quienes aumentaron su interés en plantar cedro rojo en sus parcelas, por medio de sistemas agroforestales, porque su valor comercial es superior al de otras especies tropicales, con excepción de la caoba (Patiño, 1997; Sánchez et al., 2003).

La mayoría de los PMG definen caracteres objetivo como la forma de los fustes, el crecimiento, la adaptabilidad, y la resistencia a plagas y enfermedades, dado que están relacionados con la calidad de la madera (Zobel y Talbert, 1988). El fuste expresa como los factores ambientales y el potencial genético o heredabilidad, y como su interacción, modifican la morfología de un árbol en el sitio (Chambel et al., 2005).

La forma de los fustes en las pruebas de procedencias, solo se analiza durante la etapa juvenil con métodos subjetivos que pueden ser imprecisos. Los métodos con mediciones a lo largo del fuste suelen ser más exactos y no dependen de apreciaciones subjetivas, aunque, son más costosos y toman más tiempo (Sierra de Grado et al., 1999). Por ello, el estudio de los fustes y la estimación de su volumen se pueden realizar mediante procedimientos matemáticos y estadísticos convenientes, como los factores de forma, los modelos de ahusamiento puro y los sistemas simultáneos de ahusamiento y volumen comercial. El primer método valora una constante de forma mediante la relación del volumen del árbol con un sólido geométrico de revolución, que contenga el mismo diámetro y altura total (Gama et al., 2010). El segundo evalúa el coeficiente de estrechamiento del diámetro a lo largo del fuste y su integración proporciona el volumen total y comercial (Bi, 2000). El tercero describe simultáneamente el perfil y el volumen del árbol (Cruz et al., 2008).

Por consiguiente, el estudio de los fustes es relevante dado que los más cilíndricos al momento de escuadrar sus trozas tienen rendimiento mayor de escuadría, contribuyendo a la ganancia económica, sobre todo cuando se abastecen mercados diferenciados con productos de distinta calidad y dimensión (Zavala, 1996; Quirós et al., 2005).

El objetivo de este estudio fue identificar la procedencia de cedro rojo con rendimiento mayor de aserrío al comparar su desempeño en características fenotípicas, como el factor de forma, ahusamiento y volumen comercial, para obtener germoplasma de los mejores individuos y proveer a los propietarios de la región de Tezonapa, Veracruz. Se asumió que la geometría de los fustes es un rasgo determinado por los factores ambientales, el potencial genético y su interacción.

Materiales y métodos

Datos de volumen y ahusamiento

El estudio de procedencias se localizó en el municipio de Tezonapa, Veracruz, México, en el Campo Experimental El Palmar del INIFAP (18°32’55N, y 96°47’23O y 180m de altitud), en 1 ha (Cuadro 1). El clima es cálido húmedo, con precipitación anual de 2885 mm, temperatura media de 24.4 °C, mínima de 16.1 °C y máxima de 35.4 °C. La fisiografía es de terrenos planos y lomeríos con pendientes de 5 a 29 %, los suelos son acrisoles y vertisoles profundos con buen drenaje natural, textura migajón arcillo-arenosa y pH de 4.8 a 6.1 (Sánchez y Velázquez, 1998).

Cuadro 1 Localidades establecidas en la prueba de procedencias de cedro rojo en el Campo Experimental El Palmar INIFAP, Veracruz, México.  

Procedencia Latitud (N) Longitud (O) Altitud(m) Tipo de suelo
Costa del Golfo, Veracruz 18° 58’-19° 46’ 96° 10’-96° 25’ 0-80 Vertisol-Regosol
Tezonapa, Veracruz 18° 30’-18° 35’ 96° 41’-96° 48’ 180 Acrisol
Tierra Blanca, Veracruz 18° 27’-18° 32’ 96° 20’-96° 36’ 200 Vertisol-Luviosol
San Andrés Tuxtla, Veracruz 18° 27’ 95° 13’ 300 Luviosol
Tuxtepec, Oaxaca 18° 06’ 96° 07’ 20 Cambisol-Luviosol
María Lombardo, Oaxaca 17° 28’ 95° 46’ 200 Cambisol-Regosol
Comala, Chiapas 15° 40’ 92° 09’ 500 Litosol-Vertisol

La información se obtuvo de 211 árboles, con 16 años de edad, producto del único aclareo aplicado al estudio de progenies en diciembre del 2010, para conformar un huerto semillero con 126 individuos por ha, como lo sugirieron Zobel y Talbert (1988). El aclareo cubrió la diversidad mayor de tamaños y formas de árboles, para eliminar individuos dominantes, codominantes, intermedios y suprimidos. Los datos se obtuvieron mediante análisis troncales, las variables fueron diámetro normal (cm, Dn), altura total (m, H ), diámetro con corteza a diferentes alturas del fuste (cm, d ) y alturas para cada sección con respecto al suelo (m, h), la primera medición se realizó a 0.25 m, la segunda a 1.05 m (Dn) y las demás cada 2 m hasta tener un diámetro mínimo de 3 cm. El registro incluyó 1670 pares de datos de d y h. Para los cálculos de cubicación se usó el método de trozas traslapadas (Overlapping Bolt Method) propuesto por Bailey (1995), que permite obtener volúmenes totales y parciales precisos (Cruz et al., 2008). Los datos de ahusamiento y volumen acumulado se presentan en la Figura 1.

Figura 1 A) Alturas parciales en función de los diámetros parciales, y B) volumen comercial en función de la altura de fuste, para los árboles muestreados.  

Comparación de procedencias en el factor de forma

El modelo de Spurr (1952) de la variable combinada estima el coeficiente de forma de los árboles, partiendo de que un cuerpo de forma irregular (la forma de fuste del árbol) comúnmente se compara con un cilindro. Con esto se supone que el volumen del fuste es proporcional al volumen del cilindro (V a V c ), y se asume que el diámetro normal (Dn en cm) y la altura total (H en m) del cilindro y el árbol son los mismos.

El volumen se correlaciona con el Dn 2 y la H; en este contexto el volumen del cilindro es:

Vc=π40000×Dn2×H (1)

Sin embargo, el volumen del árbol siempre será menor al volumen del cilindro teórico (V a <V c ), por lo que el volumen del árbol debe ser proporcional al volumen del cilindro multiplicado por una constante (V a V c ×C ) menor a uno (C<1), de aquí que C es el factor de forma de los árboles. Esto lleva a un primer modelo, en el cual el volumen del árbol será aproximadamente igual al volumen del cilindro por su constante de proporcionalidad:

VaC×π40000×Dn2×H (2)

Entonces:

Vaβ×Dn2H (3)

Esta evidencia conduce a la expresión que representa el modelo del coeficiente mórfico constante, asumiendo un intercepto cero de la siguiente manera:

Vaβ×Dn2H+ε (4)

Eventualmente los árboles tienen un diámetro mínimo inventariable y cualquier individuo menor a este diámetro se asume con volumen cero, lo cual origina el siguiente modelo de la variable combinada:

Vaα+β×Dn2H×1k+ε (5)

donde α reflejará el efecto del diámetro mínimo inventariable y β será la constante de forma siempre que se considere a la constante k=π/40000.

Para detectar diferencias de interceptos y factores de forma entre procedencias en el modelo de la variable combinada con el factor de forma directo (Ecuación 5), se desarrolló una prueba de adicionalidad simple, mediante un análisis de regresión lineal e incorporando variables indicadoras (dummy) para denotar la ausencia o presencia de algún efecto aditivo (Montgomery et al., 2005; Sheng et al., 2011). Para ello se incorporaron variables indicadoras a las procedencias, donde α= α 0 1 Z 1 2 Z 2 3 Z 3 4 Z 4 5 Z 5 6 Z 6 y β= β 0 + β 1 Z 1 + β 2 Z 2 + β 3 Z 3 + β 4 Z 4 + β 5 Z 5 + β 6 Z 6

Para el resto del documento, de no ser la procedencia base de Tuxtepec entonces:

Z1=1, si pertenece a Tierra Blanca0, de otra forma

Z2=1, si pertenece a Tezonapa0, de otra forma

Z3=1, si pertenece a San Andrés Tuxtla0, de otra forma

Z4=1, si pertenece a María Lombardo0, de otra forma

Z5=1, si pertenece a Costa del Golfo0, de otra forma

Z6=1, si pertenece a Comala0, de otra forma

donde V es el volumen de fuste total del árbol (m3); Dn es el diámetro normal (cm); H es la altura total (m); Z 1, Z 2, Z 3, Z 4, Z 5, Z 6 corresponde a las variables indicadoras; α0, β0 son los parámetros de regresión; α1, α2, α3, α4, α5, α6, β1, β2, β3, β4, β5, β6 son los parámetros de regresión debidos a la adicionalidad y ε el error aleatorio. Los efectos toman como referencia a Tuxtepec, procedencia elegida por presentar mayor número de observaciones. La hipótesis considera la homogeneidad entre interceptos y factores de forma (i.e. H 0= α1234,=α56123456=0). El procedimiento de estimación de los parámetros fue por mínimos cuadrados ordinarios.

Comparación de procedencias en el ahusamiento

Para conocer las diferencias en ahusamiento entre procedencias se tomó como base el modelo de ahusamiento puro tipo Clutter (1980) y se expresa como:

d=αDnγHθ(H-h)δ+ε (6)

No obstante, la Ecuación (6) tiene expresada la forma del fuste en dos componentes, es decir en la fracción de escala del volumen de fuste total (α Dn γ H θ ) y en la fracción del volumen acumulado (Hh)δ. De aquí que α y δ pueden considerarse como los parámetros con influencia mayor en la determinación del volumen total y comercial. Por lo tanto, se replantearon en función de las variables indicadoras, de tal manera que α= α0+ α1Z1+ α2Z2+ α3Z3+ α4Z4+ α5Z5+ α6Z6 y δ=δ01Z12Z23Z34Z45Z56Z6 . El procedimiento de estimación de los parámetros fue por mínimos cuadrados ordinarios.

Donde d es el diámetro a la altura parcial h (cm); y las demás variables tienen la misma notación. Los efectos aditivos tienen igualmente como base a la procedencia de Tuxtepec. La hipótesis de trabajo plantea la homogeneidad en los parámetros de ahusamiento (i.e. H 0= α1234,=α56123456=0).

Modelos de volumen comercial

Tres sistemas tipo Fang y Bailey (1999) se probaron para estimar el volumen comercial y el ahusamiento simultáneamente. Estos modelos permiten comparar la forma de los fustes entre procedencias de manera más completa, es decir, en dos parámetros de forma. Para ello, se remplazó el modelo de volumen total de Schumacher-Hall implícito en los sistemas por el de la variable combinada con el factor de forma directo en β. Además, la función de ahusamiento y la estructura del volumen de punta no comercial comparten otro parámetro de forma δ (Fang y Bailey, 1999) por lo que estos dos parámetros globales se replantearon en función de las variables indicadoras para definir el efecto aditivo de las procedencias diferentes de los árboles (Cuadro 2), Corral et al. (2007) y Quiñonez et al. (2014) utilizaron un enfoque similar en ajustes globales considerando variables dummy para distintas especies de pino. Igual que en la prueba de adicionalidad de los factores de forma y del ahusamiento puro se consideró la misma procedencia base y descripción de las variables indicadoras.

Cuadro 2 Sistemas compatibles ajustados a las procedencias de cedro rojo establecidas en Tezonapa, Veracruz, México.  

Vc es el volumen comercial (m3); d es el diámetro a la altura parcial h (cm); h es al altura parcial de fuste (m); H es la altura total de fuste (m); k=π/40000; α, β, δ, θ, son los pará metros de regresión; Z 1, Z 2, Z 3, Z 4, Z 5, Z 6 son las variables indicadoras para cada progenie; β1, β2, β3, β4, β5, β6, δ1, δ2, δ3, δ4, δ5, δ6: son los parámetros de regresión debido a la adicionalidad.

Estrategia de ajuste

La estimación de los parámetros para los sistemas Fang y Bailey (1999) caso I-a, caso II-a, caso II-b, fue bajo estimación SUR. Pruebas iniciales de ajuste del sistema de ecuaciones más sencillo (caso I-a) sugieren evidencia de autocorrelación y heterocedasticidad bajo SUR y que estas incrementan poco la varianza del sistema y la escala de los errores estándar de los parámetros. Quiñonez et al. (2014) recomiendan este procedimiento de ajuste cuando los parámetros globales se replantean en función de variables indicadoras que absorben gran parte de la variabilidad del sistema y una corrección inadecuada de la autocorrelación y heterocedasticidad podría aumentar el sesgo de los parámetros estimados.

La estimación SUR es apropiada para el ajuste simultáneo de ecuaciones, minimizar el error estándar e incrementar el nivel de significancia de los estimadores, tanto en la ecuación de ahusamiento como en la del volumen comercial, aumentando la sensibilidad de las pruebas de hipótesis en los parámetros de forma (Rose y Lynch, 2001). El procedimiento MODEL de SAS/ETS* (SAS Institute Inc., 2004) se siguió para el ajuste de los modelos.

Para comparar los sistemas y seleccionar el de mejor bondad de ajuste, se utilizó el coeficiente de determinación ajustado (R 2 Adj ) que mide la variabilidad explicada por el modelo de ahusamiento y del volumen comercial, la raíz del cuadrado medio del error (RMSE) que proporciona la medida de las diferencias en promedio entre los valores estimados y los observados, el coeficiente de variación (CV %) que explica la variabilidad relativa en relación con la respuesta media de la variable dependiente y el sesgo promedio absoluto (S ) y proporciona información sobre la tendencia del modelo a subestimar o sobreestimar la variable respuesta (Diéguez et al., 2003; Galán et al., 2008; Quiñones et al., 2014). Estos estadísticos se calculan con las expresiones:

RAdj2=1-n-pi=1n(yi-y^i)2n-1i=1n(yi-y¯i)2 (7)

RMSE=i=1n(y^i-yi)2n-p0.5 (8)

CV%=i=1nyi-y^i2/(n-p)y¯×100 (9)

S¯=i=1nyi-y^in (10)

donde y i , yi^ y y¯i es el valor observado de la variable respuesta, estimado y medio respectivamente; n es el número de observaciones y p es el número de parámetros en el sistema.

Resultados y discusión

Procedencias y factor de forma

La prueba de comparación de grupos de procedencias por adición a Tuxtepec (Cuadro 3) indica que todas las progenies a la edad de 16 años tienen el mismo intercepto al origen (α1=α2=α3=α4=α5=α6, p>0.05), puesto que los estimadores de parámetros no son significativamente diferentes de cero a una probabilidad de rechazo de 0.05. Para los factores de forma, la procedencia base de Tuxtepec posee fustes más esbeltos, cercanos al paraboloide ( ff =0.4). Al respecto se encontró que estadísticamente no hubo diferencias con las fuentes geográficas de Tierra Blanca (β0= β 1, p>0.05), Tezonapa (β 0= β 2, p>0.05) y San Andrés Tuxtla (β 0= β 3, p>0.05); al contrario, María Lombardo, Costa del Golfo y Comala son diferentes, ya que la adicionalidad en los parámetros de forma es estadísticamente significativa (β 4≠ β 5≠β 6, p≤0.05).

Cuadro 3 Resultados de la prueba de adicionalidad con el modelo de la variable combinada de Spurr (1952) con el factor de forma directo.  

Procedencia Estado Parámetros estimados
Parámetro Estimador Factor de forma Error Estándar Valor t Pr>|t|
Tuxtepec Oaxaca α0 0.0083 0.4416 0.0033 2.54 0.0118
β0 0.4416 0.0214 20.66 <.0001
Tierra Blanca Veracruz α1 0.0019 0.3984 0.005 0.39 0.6994
β1 -0.0432 0.0266 -1.63 0.1055
Tezonapa Veracruz α2 0.0003 0.3988 0.0036 0.1 0.9234
β2 -0.0428 0.0225 -1.9 0.059
San Andrés Tuxtla Veracruz α3 -0.003 0.3747 0.0086 -0.35 0.7278
β3 -0.0669 0.0584 -1.15 0.2532
María Lombardo Oaxaca α4 0.0047 0.3273 0.0049 0.97 0.3309
β4 -0.1143 0.0263 -4.34 <.0001
Costa del Golfo Veracruz α5 0.0013 0.3601 0.0038 0.33 0.738
β5 -0.0815 0.0237 -3.44 0.0007
Comala Chiapas α6 0.0085 0.3024 0.0075 1.13 0.2603
β6 -0.1392 0.0348 -3.99 <.0001

α0, β0: parámetros de regresión de la procedencia base; α1, β1, α2, β2 α3, β3, α4, β4, α5, β5, α6, β6: parámetros de adicionalidad debidoa las procedencias

El valor negativo de los parámetros de adicionalidad β1, β2, β3, β4, β5 y β6 (Cuadro 3) corresponde al efecto de las procedencias, e indica que el factor de forma en las fuentes geográficas de Tuxtepec, Tierra Blanca, Tezonapa y San Andrés Tuxtla es similar, tendiendo al paraboloide, mientras que para las procedencias de Costa del Golfo, María Lombardo y Comala, aunque presenten el mismo diámetro normal y altura total, la forma es mucho más cónica.

Los factores de forma pueden considerarse hasta cierto punto como una característica fenotípica propia de las procedencias, es resultado del potencial genético o heredabilidad y del ambiente en el cual crecen, como suelo, viento, humedad, clima, precipitación, así como el efecto de la plaga Hypsipyla grandella Zeller (Zobel y Talbert, 1988).

Procedencias y ahusamiento

La búsqueda de evidencias para mostrar las formas diferentes de fuste entre procedencias fue más sensible en la prueba de adicionalidad, con el modelo de ahusamiento puro tipo Clutter (1980). Los resultados (Cuadro 4) indican que las fuentes geográficas de Tierra Blanca, Tezonapa, San Andrés Tuxtla, María Lombardo, Costa del Golfo y Comala por adición a Tuxtepec tienen ahusamiento diferente, es decir, hay diferencias significativas en el parámetro de la fracción de escala de volumen de fuste total (α1≠α2≠α3≠α4≠α5≠α6, p≤0.05) y el parámetro de la fracción del volumen acumulado (δ1≠δ2≠δ3≠δ4≠δ5≠δ6, p≤0.05) por lo que el efecto de la variable indicadora Z fue significativo.

Cuadro 4 Resultados de la prueba de adicionalidad con el modelo de ahusamiento puro tipo Clutter (1980).  

Procedencia Estado Parámetros estimados
Parámetro Estimador Error Estándar Valor t Pr>|t|
Tuxtepec Oaxaca α0 3.0013 0.158 19.01 <.0001
δ0 0.7461 0.019 40.09 <.0001
Tierra Blanca Veracruz α1 -0.5865 0.161 -3.65 0.0003
δ1 0.0871 0.027 3.2 0.0014
Tezonapa Veracruz α2 -0.7305 0.130 -5.64 <.0001
δ2 0.1144 0.021 5.59 <.0001
San Andrés Tuxtla Veracruz α3 -1.5487 0.230 -6.74 <.0001
δ3 0.3073 0.064 4.82 <.0001
María Lombardo Oaxaca α4 -1.1321 0.176 -6.43 <.0001
δ4 0.1815 0.034 5.3 <.0001
Costa del Golfo Veracruz α5 -1.2443 0.141 -8.84 <.0001
δ5 0.2180 0.024 9.17 <.0001
Comala Chiapas α6 -1.3651 0.206 -6.64 <.0001
δ6 0.2330 0.047 4.96 <.0001
γ0 0.9268 0.015 62.67 <.0001
θ0 -1.0527 0.021 -51.33 <.0001

α0, δ0, γ0, θ0: parámetros de regresión; α1, α2, α3, α4, α5, α6, δ1, δ2, δ3, δ4, δ5, δ6: parámetros de adicionalidad debido a las procedencias

En el modelo tipo Clutter (1980) para ahusamiento se aprecia que todos los estimadores de parámetros de adicionalidad son significativamente diferentes de cero. Esto indica que a diferencia del primer enfoque, basado en el factor de forma total de un árbol (con una sola observación por individuo), todas las procedencias tienen ahusamiento distinto con respecto a la procedencia base (Tuxtepec). Dado que Dn promedio fue 13.5 cm y H promedio fue 11 m, cuando calcula el volumen de fuste total por procedencia con el modelo Schumacher-Hall, derivado de Clutter (1980), se estima que el factor mayor de forma lo tuvo Tuxtepec ( ff =0.57). También, cuando se usa el modelo de ahusamiento para estimar la altura al diámetro límite de 5 cm, Tuxtepec muestra la altura límite y volumen comercial mayores (Figura 2), por lo que es la procedencia más cilíndrica.

Figura 2 Variación del ahusamiento en procedencias de cedro rojo derivados del modelo tipo Clutter (1980).  

El ahusamiento es una característica fenotípica, resultante del potencial genético, el ambiente y su interacción, pero los fustes geométricamente más cilíndricos de Tuxtepec, Tierra Blanca y Tezonapa son un reflejo a la capacidad de resistencia o recuperación que tuvieron en la etapa juvenil al ataque de barrenador Hypsipyla grandella Zeller (tolerancia); esta plaga barrena el meristemo apical, hace galerías en los tallos jóvenes y modifica su morfología (Briceño, 1997). Zepahua y Sanchez (2013) estudiaron la incidencia de la plaga en clones de estas mismas progenies y concluyeron que estas fuentes geográficas pueden tolerar la plaga al mostrar crecimiento apical fuerte y regeneración rápida de sus tejidos durante el ataque, con lo que retienen el valor económico de su tallo. Aunque esta característica tiene gran valor potencial, la base genética y fisiológica del patrón no se entiende totalmente (Newton et al., 1995). Otro factor interesante es la poda natural, probablemente estas procedencias pudieron presentar autopoda fuerte en la parte baja de sus fustes, ya que las ramas son fotosintéticamente activas, por lo tanto hubo concentración mayor de clorofila en la parte superior del fuste y el crecimiento diamétrico aumentó ahí, lo cual se tradujo en fustes más cilíndricos (Barrio, 2009).

El modelo de ahusamiento tipo Clutter (1980) revela que todas las procedencia son diferentes, posiblemente porque mientras en el modelo de la variable combinada de Spurr (1952) cada árbol es una observación, en el modelo de ahusamiento cada árbol representa múltiples observaciones, lo cual implica que tienda a ser más sensible cuando se plantean pruebas de hipótesis, básicamente porque está explorando a lo largo del fuste, hay más grados de libertad en el error y permite probar con más éxito hipótesis en los parámetros de ahusamiento. Clutter (1980) aplica un modelo de volumen total, tipo Schumacher-Hall, cuando

ajusta independientemente el modelo de volumen total los estimadores difieren, básicamente porque en uno se minimizan las desviaciones sobre el fuste y en el otro se minimizan las desviaciones sobre el volumen, y con los valores de estos parámetros se pudieron realizar cálculos de volumen total y comercial sobre el fuste que resultaron útiles.

Ajuste de los sistemas de ahusamiento y volumen compatible

La estimación SUR redujo el error estándar y aumentó el nivel estadísticamente significativo de los estimadores en el ahusamiento y en volumen comercial, e hizo más eficientes los estimadores (Rose y Lynch, 2001). Por esta razón, al realizar la prueba de adicionalidad en los parámetros de forma β y δ hubo diferencias significativas por adición a Tuxtepec (β1≠β2≠β3≠β4≠β5≠β6, p≤0.05; δ1≠δ2≠δ3≠δ4≠δ5≠δ6, p≤0.05); por lo que, el efecto de la variable indicadora Z fue significativo en los sistemas (Cuadro 5). Esto coincide con Quiñonez et al. (2014), quienes observaron diferencias en los parámetros que definen el ahusamiento y el volumen comercial para cinco especies de pino.

Cuadro 5 Estadísticos de los sistemas de Fang y Bailey (1999) para las progenies de cedro rojo establecidas en Tezonapa, Veracruz, México. 

EE: error estándar de los parámetros

El modelo Fang y Bailey (1999) caso I-a, asume que los coeficientes de forma β y δ en ambos lados del sistema son similares por cada una de las progenies (el coeficiente de forma en delta calculado como ff i xk); sin embargo, Tuxtepec conserva la mejor forma (β0=0.45-δ0=0.41). Al contrario, Comala posee los fustes más cónicos (β6=0.33-δ6=0.32). Los estimadores son similares al compararse con el primer enfoque del modelo la variable combinada y el factor de forma directo, pero el sistema es más sensible y detecta diferencias en todas las fuentes geográficas por adición a Tuxtepec.

El efecto del aclareo para conformar el huerto semillero pudo estimular el crecimiento diamétrico en los árboles al redistribuir el crecimiento futuro en pocos individuos. Sin embargo, como el aclareo fue demasiado fuerte posiblemente propició una mayor conicidad, ramas bajas y, por lo tanto, nudos gruesos y madera menos densa, debido a un crecimiento en diámetro demasiado acelerado. Por esto es recomendable mantener siempre una competencia relativa entre árboles (Rosso y Ninin, 1998; Chaves et al., 2013). Las fuentes de origen de cada procedencia probablemente influyeron en la geometría de los fustes dado que provienen de un área geográfica amplia y están adaptadas a condiciones ambientales diferentes a las del sitio donde se estableció el experimento. Este es un fenómeno común llamado interacción genotipoambiente, y se aconseja introducir procedencias de la zona ecológica más semejante al sitio de introducción (Chambel et al., 2005).

Los productores locales antes de utilizar fuentes desconocidas de germoplasma de cedro rojo, deben considerar las proporciones volumétricas que podrían aportar plantaciones con progenitores de Tuxtepec. No obstante, sería útil realizar estudios más profundos como evaluar el grado al cual los progenitores transmitan sus características de fuste a su descendencia.

Los sistemas presentaron valores altos en el coeficiente de determinación ajustado (R 2>0.94), valores bajos de RMSE, CV, E (Cuadro 6), por lo cual se pueden usar para estimar una distribución de productos para cada procedencia. No obstante, se recomienda el sistema de Fang y Bailey (1999) caso I-a, por presentar los factores de forma comportamiento mejor en ambas ecuaciones del sistema; además, todos sus coeficientes de regresión fueron altamente significativos. El modelo seleccionado con variables indicadoras es equivalente a tener siete modelos específicos para cada grupo de progenies, los cuales son estadísticamente diferentes.

Cuadro 6 Comparativo y estadísticos de bondad de ajuste de los sistemas Fang y Bailey (1999). 

Caso Función de volumen comercial Función de ahusamiento
RMSE (m 3 ) CV¶ (%) S § (m 3 ) R2 Adj Þ RMSE (m 3 ) CV¶ (%) S § (m 3 ) R2 Adj Þ
I-a 0.011 19.585 0.0003 0.940 1.080 13.181 0.30 0.964
II-a 0.009 16.554 0.001 0.956 0.982 12.383 0.12 0.970
II-b 0.008 14.620 0.001 0.966 0.957 12.071 0.11 0.971

RMSE: raíz de los cuadrados medios del error; CV: coeficiente de variación; §S : sesgo promedio; Þ R 2 Adj : coeficiente de determinación ajustado.

Conclusiones

En todos los enfoques la progenie de cedro rojo de Tuxtepec presento los fustes geométricamente más cilíndricos y supera a la procedencia local de Tezonapa; por lo tanto, el movimiento geográfico de esta procedencia fue positivo en este aspecto. Así mismo, podría ser la principal línea de consideración para el acopio de germoplasma con fines de producción local.

La estructura con variables indicadoras robustecen los sistemas compatibles, se utilizan todos los datos en el proceso de ajuste, se aumentan los grados de libertad en los modelos y los errores estándar de los parámetros disminuyen.

Agradecimientos

El primer autor agradece el apoyo otorgado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) en el transcurso de los estudios de maestría, un agradecimiento al Postgrado en Ciencias Forestales del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo y al M. C. Vicente Sánchez Monsalvo del INIFAP Campo Experimental “El Palmar” por proporcionar datos dasométricos del programa de mejoramiento genético forestal de cedro rojo.

Literatura Citada

Bailey, R. L. 1995. Upper-stem volumes from stem-analysis data: an overlapping bolt method. Can. J. For. Res. 25: 170-173. [ Links ]

Barrio, M., F. Castedo D., J. Majada G., y A. Hevia C. 2009. Manual Básico de la Poda y Formación de los Árboles Forestales. Ediciones Mundi Prensa. Madrid. 255 p. [ Links ]

Bi, H. 2000. Trigonometric variable-form taper equations for Australian eucalyptus. For. Sci. 46: 397-409. [ Links ]

Briceño V., A. 1997. Aproximación hacia un manejo integrado del barrenador de las meliaceas, Hypsipyla grandella (Zeller). Rev. Forest. Venez. 41: 23-28. [ Links ]

Chambel, R., C. Alía, and F. Valladares. 2005. Phenotypic plasticity: a useful ramework for understanding adaptation in forest species. Inv. Agrar: Sist. Recur. For. 14: 334-344. [ Links ]

Chaves S., E., O. Chinchilla, y F. Mora C. 2013. Comparación de dos sistemas de aclareos en plantaciones de Tectona grandis L.f. en la península de Nicoya, Costa Rica. Rev. Forest. Venez. 57: 131-145. [ Links ]

Clutter, J. L. 1980. Development of taper functions from variable-top merchantable volume equations. For. Sci. 26: 117-120. [ Links ]

Corral R., J., U. Diéguez A., S. Corral R., and F. Castedo D. 2007. A merchantable volume system for major pine species in El Salto, Durango (México). For. Ecol. Manage. 238: 118-129. [ Links ]

Cruz C., F., H. M. De Los Santos P., y J. R. Valdez L. 2008. Sistema compatible de ahusamiento-volumen para Pinus cooperi Blanco en Durango, México. Agrociencia 42: 473-485. [ Links ]

Diéguez A., U., M. Barrio A., F. Castedo D., A. D. Ruíz G., M. F. Alvaréz T., J. G. Alvaréz G., y A. Rojo A. 2003. Dendrometría. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid, España. 327 p. [ Links ]

Fang, Z., and R. L. Bailey. 1999. Compatible volume and taper models with coefficients for tropical species on Hainan Island in Southern China. For. Sci. 45: 85-100. [ Links ]

Galán L., R. , H., H. M. De Los Santos P., y J. I. Valdez H. 2008. Crecimiento y rendimiento maderable de Cedrela odorata L. y Tabebuia donnell-smithii Rose en San José Chacalapa, Pochutla, Oaxaca. Madera y Bosques 14: 65-82. [ Links ]

Gama F., F,, J. R. dos Santos, y J. C. Mura. 2010. Eucalyptus biomass and volume estimation using interferometric and polarimetric SAR data. Remote Sensing 2: 939-956. [ Links ]

Montgomery, D. C., E. A. Peck, y G. G. Vining. 2005. Introducción al Análisis de Regresión Lineal. Tercera edición. Ed. Continental. México. 742 p. [ Links ]

Newton, A. C., J. P. Cornelius, J. F. Mesén, and R. R. B. Leakey. 1995. Genetic variation in apical dominance of Cedrela odorata seedlings in response to decapitation. Silvae Genetica 44: 146-150. [ Links ]

Patiño V., F. 1997. Genetic resources of Swietenia macrophylla and Cedrela odorata in the neotropics: Priorities for coordinated actions. Forest Genetic Resources No. 25. FAO, Roma. 12 p. [ Links ]

Quiñonez B., G., H. M. De Los Santos P., J. G. Álvarez G., y A. Velázquez M. 2014. Sistema compatible de ahusamiento y volumen comercial para las principales especies de Pinus en Durango, México. Agrociencia 48: 553-567. [ Links ]

Quirós, R., O. Chinchilla, y M. Gómez. 2005. Rendimiento en aserrío y procesamiento primario de madera proveniente de plantaciones forestales. Agron. Costarricense 29: 7-15. [ Links ]

Rose, C. E., and T. B. Lynch. 2001. Estimating parameters for tree basal area growth with a system of equation and seemingly unrelated regressions. For. Ecol. Manag. 148: 51-61. [ Links ]

Rosso, F., y P. Ninin. 1998. Variabilidad de los defectos de trozas de la especie teca (Tectona grandis L.f.) en diferentes densidades arbóreas, en la unidad experimental de la reserva forestal de Ticoporo, Barinas-Venezuela. Rev. Forest. Venez. 42: 103-112. [ Links ]

Sánchez, M. V., y C. Velázquez E. 1998. Evaluación de dos insecticidas biológicos en el control de Hypsiphylla grandella (Zeller), barrenador de brotes de las Meliaceas. Ciencia Forestal en México 23: 33-39. [ Links ]

Sánchez, M. V. , G. Salazar G., J. J. Vargas H., J. López U., y J. Jasso M. 2003. Parámetros genéticos y respuesta a la selección en características del crecimiento de Cedrela odorata L. Rev. Fitotec. Mex. 26: 19-27. [ Links ]

SAS Institute Inc. 2004. SAS/ETS 9.1 User’s Guide. Cary, NC. 2416 p. [ Links ]

Sheng, W., H. Ru, and S. Zheng. 2011. Using the dummy variable model approach to construct compatible single-tree biomass equations at different scales-a case study for Masson pine (Pinus massoniana) in southern China. Can. J. For. Res. 41: 1547-1554. [ Links ]

Sierra de Grado, R., R. Diez B., y R. Alia M. 1999. Evaluación de la rectitud del fuste en seis procedencias de Pinus pinaster Ait. Sist. Recur. For. 8: 263-278. [ Links ]

Spurr, S. H. 1952. Forest Inventory. Ronald Press. Nueva York. 476 p. [ Links ]

Zavala Z., D. 1996. Coeficientes de aprovechamiento de trocería de pino en aserraderos banda. Revista Ciencia Forestal en México 21: 165-181. [ Links ]

Zepahua A. G., y V. Sánchez M. 2013. Variación en crecimiento y tolerancia en clones de Cedrela odorata L. al ataque de Hypsipyla grandella Zeller. In: Memoria del XI Congreso Mexicano Sobre Recursos Forestales. 1-4 de octubre. Saltillo, Coahuila, México. pp: 251. [ Links ]

Zobel, B., y J. Talbert. 1988. Técnicas de Mejoramiento Genético de Árboles Forestales. Editorial Limusa S.A., México. 545 p. [ Links ]

Recibido: 01 de Enero de 2015; Aprobado: 01 de Octubre de 2015

*Autor responsable Author for correspondence.

Creative Commons License Este es un artículo publicado en acceso abierto bajo una licencia Creative Commons