Área de estudio

Los árboles estudiados de P. rzedowskii se distribuyen dentro del municipio de Coalcomán de Vázquez Pallares, Michoacán, entre las coordenadas geográficas 18° 42’ 9.4’’ y 18° 41’ 38.2’’ de latitud norte y 103° 0’ 41.5’’ y 103° 0’ 3.6’’ de longitud oeste, mientras que los árboles analizados de P. martinezii se encuentran dentro del municipio de Hidalgo, Michoacán, entre las coordenadas geográficas 19° 45’ 03.1’’ y 19° 42’ 57.1’’ de latitud norte y 100° 43' 16.3’' y 100° 40’ 16.9’’ de longitud oeste (Figura 1).

Figura 1 Localización geográfica de los sitios de estudio de P. rzedowskii y P. martinezii en Michoacán, México. 

Descripción ambiental

Los árboles evaluados de P. rzedowskii crecieron en un clima semicálido subhúmedo AC(w2) con una temperatura promedio anual mayor a 18 °C y una temporada de lluvias marcada durante el verano (^{Cuervo-Robayo, et al., 2014}). La altitud promedio del sitio de muestreo es de 2308 msnm con una exposición hacia el sureste y una pendiente promedio de 7.2%. El suelo dominante del lugar es de tipo Luvisol crómico (Lc) (^{INEGI, 2014}), mientras que la vegetación dominante corresponde a Bosque de Pino (^{INEGI, 2021}).

Los árboles estudiados de P. martinezii crecieron en un clima templado subhúmedo C(w2), con una temperatura promedio anual de 12 a 18 °C y una estación de lluvias durante el verano (^{Cuervo-Robayo, et al., 2014}). La altitud promedio del sitio de muestreo es de 2439 msnm, con una exposición dominante sureste y una pendiente promedio de 18.6%. El tipo de suelo dominante corresponde a Andosol húmico (Th), mientras que los tipos de vegetación dominantes corresponden a Bosque de Pino-Encino y Vegetación Secundaria Arbórea de Bosque de Pino (^{INEGI, 2021}).

Muestreo dendrocronológico

Para la toma de datos del presente estudio, se aplicó un muestreo dendrocronológico de tipo selectivo, el cual consistió en la selección de 22 árboles sanos de P. rzedowskii y 20 árboles de P. martinezii. La toma de datos dendrocronológicos se efectuó en el mes de abril de 2022 para P. rzedowskii, mientras que para P. martinezii, la toma de datos se efectuó en el mes de marzo de 2023. En el levantamiento de datos, se procedió a extraer tres núcleos de crecimiento por cada árbol analizado con ayuda de un taladro de Pressler marca Haglöf® de 50 cm de longitud y diámetro de 5.15 mm, así como también se midió el diámetro normal con una cinta métrica. Las muestras fueron tomadas a 1.3 m (diámetro normal) de altura del suelo, en dirección perpendicular a la pendiente. Posteriormente, las muestras se depositaron en popotes de papel perforados, esto con la finalidad de evitar su pudrición y posterior análisis en el laboratorio.

Procesamiento y fechado de muestras

Las muestras se colocaron sobre moldes de madera (portavirutas) para ser pulidas con ayuda de diferentes tipos de lijas (60 a 1200 granos por cm²), posteriormente fueron prefechadas y analizadas mediante técnicas dendrocronológicas tradicionales (^{Fritts, 1976}).

El fechado de las muestras se realizó mediante técnicas de fechado cruzado, lo que permitió asignar el año exacto de formación a cada anillo de crecimiento, así como identificar anomalías en el crecimiento como anillos falsos, dobles o perdidos en el tiempo (^{Fritts, 1976}; ^{Grissino-Mayer, 2001}). La medición del ancho de anillo total de ambas especies se llevó a cabo con ayuda de un sistema de medición VELMEX® (^{Robinson & Evans, 1980}). En la Figura 2 se pueden los observar los anillos de crecimiento de P. rzedowskii (A) y P. martinezii (B).

Figure 2 Tree-ring of P. rzedowskii (A) and P. martinezii (B). 

La calidad del fechado de anillos se efectuó en el programa Cofecha (^{Holmes, 1983}; ^{Grissino-Mayer, 2001}) mediante correlaciones de Pearson de las mediciones de las muestras, en segmentos de 50 años, con traslapes cada 25 años (^{Holmes, 1983}; ^{Grissino-Mayer, 2001}). La calidad y precisión del fechado de muestras se evaluó mediante el umbral de confianza de r > 0.328 (p < 0.01), donde para que un fechado sea estadísticamente confiable, debe presentar un valor de intercorrelación entre series mayor a 0.328 (^{Holmes, 1983}; ^{Grissino-Mayer, 2001}).

Las series de crecimiento de anillo total de P. rzedowskii y P. martinezii se generaron en el programa Arstan, el cual se encargó de estandarizar las mediciones de ancho de anillo. El proceso de estandarización consistió en ajustar curvas exponenciales negativas a las series de crecimiento, con el objetivo de reducir la varianza entre las medidas de las series dendrocronológicas relacionadas con la edad y transformar la variación del grosor del ancho de anillos en índices adimensionales (^{Briffa & Jones, 1990}). Posteriormente, se les aplico un Spline cubico suavizado de 128 años, conservando el 50% de la varianza y el 67% de la longitud de la serie de crecimiento (^{Cook, 1987}); esto último, permite resaltar las tendencias del comportamiento del crecimiento radial de las especies. La aplicación de estos ajustes permitió destacar la señal de interés, eliminando factores biológicos del crecimiento radial y maximizando las variaciones climáticas de alta frecuencia (sequias, años húmedos, etc.) registradas en el grosor de los anillos de crecimiento (^{Fritts, 1976}; ^{Cook, 1987}).

Análisis dendrocronológico

Los parámetros dendrocronológicos utilizados en la evaluación del potencial dendrocronológico de las series dendrocronológicas de P. rzedowskii y P. martinezii fueron intercorrelación entre series (ICS), sensibilidad media (SM), autocorrelación de primer orden (APO), variación del primer componente principal (VPC), señal expresada de la población (SEP) y relación señal-ruido (RSR).

Datos climáticos

La información de tipo climática se obtuvo de la plataforma del Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (^{CICESE, 2024}). Esta información correspondió a los valores mensuales de precipitación y temperatura (máxima, promedio y mínima) de las estaciones meteorológicas con registros mayores a 30 años y cercanas a los sitios de estudio. Para la especie P. rzedowskii, las estaciones meteorológicas seleccionadas fueron Aguililla, Apatzingán (SMN) y Coalcomán (SMN) mientras que, para P. martinezii, se seleccionaron las estaciones meteorológicas de Presa Pucuato, Presa Sabaneta y Huajumbaro. Los registros descargados de las estaciones meteorológicas cercanas a los sitios de estudio se presentan en la Tabla 1.

Los registros faltantes de precipitación y temperatura máxima, promedio y mínima de las estaciones meteorológicas fueron estimados mediante la aplicación de medias móviles de orden n= 5 (^{Schulz, 1976}). Debido al alto porcentaje de datos incompletos presentados por la estación meteorológica de Aguililla, se optó por descartar esta estación de los análisis posteriores.

Respuesta crecimiento y clima

Se obtuvieron los valores de los coeficientes de correlación entre las cronologías y los datos climáticos para cada especie mediante el uso del programa Dendroclim con un nivel de significancia de P<0.05 (^{Biondi & Waikul, DendroClim2002}: a C++ program for statistical calibration of climate signals in tree-ring chronologies, 2004). El análisis se efectuó en ventanas temporales de 18 meses, es decir, se analizaron los seis meses previos al año de crecimiento y los 12 meses del año actual de crecimiento (^{Carlón, Villanueva. D, Soto, Mendoza, & Macías, 2021}) con la finalidad evaluar meses y/o estaciones que más influyeron en el crecimiento radial de ambas especies.

Influencia de ENOS

Se descargaron los datos del Índice Multivariado del Niño oscilación del Sur (IME) de la plataforma National Oceanic Administration Agency (^{NOAA, 2024}) el cual sirvió para estimar la influencia de IME sobre el crecimiento radial de rzedowskii y P. martinezii. El análisis se realizó en ventanas temporales de 18 meses, es decir, se analizaron los seis meses previos y los 12 meses actuales (^{Carlón, Villanueva. D, Soto, Mendoza, & Macías, 2021}) mediante correlaciones Bootstrap en el programa Dendroclim con un nivel de significancia de p < 0.05 (^{Biondi & Waikul, DendroClim2002}: a C++ program for statistical calibration of climate signals in tree-ring chronologies, 2004). De manera similar, se efectuaron análisis de correlación de Pearson entre los años considerados como extremos (valores de IAA < 0.9; IAA > 1.1) y los valores mensuales de IME de los periodos; 1979-2021 para P. rzedowskii y 1979-2022 para P. martinezii, con el objetivo de determinar años o periodos de influencia del fenómeno en sus diferentes fases; “El Niño” y “La Niña” sobre el crecimiento radial de las especies.

Series de crecimiento de ancho de anillo

El número de núcleos de crecimiento fechados para la elaboración de la serie de crecimiento de ancho de anillo de P. rzedowskii fue de 45 muestras (68.2%) correspondiente a 18 árboles, mientras que para la realización de la serie de crecimiento de ancho de anillo de P. martinezii se fecharon 31 muestras (51.7%) correspondiente a 12 árboles. El porcentaje restante de las muestras fue descartado del análisis, debido a que presentaron problemas de crecimiento, lo que ocasionó que los valores de intercorrelación entre series fueran menores al umbral mínimo confiable (r < 0.328). Las series de crecimiento (núcleos de crecimiento) que se lograron fechar de manera correcta presentaron valores de intercorrelaciones entre series (ICS) de r= 0.40 (p < 0.01) con una extensión temporal que abarco el periodo de 1731-2021 para P. rzedowskii (Figura 3) y de r= 0.36 (p < 0.01) con una extensión temporal que abarco el periodo de 1908-2022 para P. martinezii (Figura 4).

Figure 3 Residual chronology developed for P. rzedowskii.  

Figura 4 Cronología estándar generada para P. martinezii. 

Parámetros dendrocronológicos

Los resultados de los parámetros dendrocronológicos obtenidos para P. rzedowskii (cronología residual) y P. martinezii (cronología estándar) se describen en la Tabla 2.

SM: Sensibilidad media, APO: Autocorrelación de primer orden, VPC: Variación del primer componente principal, SEP: Señal expresada de la población, RSR: Relación señal-ruido.

Influencia del clima

Los resultados del análisis de correlación entre los registros de precipitación mensual de 1945-2015 de la estación meteorológica Apatzingán y la cronología de P. rzedowskii indicaron una asociación significativa positiva (p < 0.05) durante los meses de enero (r= 0.34), febrero (r= 0.30) y marzo (r= 0.28) del año actual del crecimiento, del mismo modo, se encontró una asociación significativa negativa (r=-0.26, p < 0.05) para el mes de agosto del año anterior del crecimiento (Figura 5A).

Figure 5 Correlation coefficients between the chronology of P. rzedowskii and monthly records of precipitation (A), maximum temperature (B), average temperature (C), and minimum temperature (D). The gray dashed line indicates the significance level of each variable. 

Para el caso del análisis de la temperatura máxima, no se presentaron valores significativos de correlación en ninguno de los 18 meses evaluados del periodo 1945-2015 (r < 0.28, p > 0.05, Figura 5B). De la misma manera que, para la temperatura media, no se presentó correlación significativa, ya sea de tipo positiva o negativa (1945-2015; r < 0.20, p > 0.05, Figura 5C), lo mismo ocurrió para la temperatura mínima, donde no se identificó ninguna correlación significativa (1945-2015; r= -0.23; p > 0.05; Figura 5D).

Los resultados del análisis de correlación entre los registros de precipitación mensual de 1953-2016 de la estación meteorológica Presa Sabaneta y la cronología de P. martinezii indicaron una correlación significativa positiva (p < 0.05) durante los meses de enero (r= 0.30), abril (r= 0.38), junio (r= 0.39), agosto (r= 0.43) y octubre (r= 0.28) del año actual del crecimiento (Figura 6A).

Figure 6 Correlation coefficients between the chronology of P. martinezii and monthly records of precipitation (A), maximum temperature (B), average temperature (C), and minimum temperature (D). The gray dotted line indicates the significance level of each variable. 

Para el caso del análisis de la temperatura máxima, se presentaron valores de correlación negativos significativos entre la cronología de P. martinezii y los 18 meses de 1953-2016 (r > 0.30, p < 0.05), siendo los meses de febrero y mayo, los que presentaron los valores de correlación más altos (r= -0.60 y r= -0.62; Figura 6B).

Para la temperatura media, se identificó una correlación significativa negativa para los meses de junio, julio, agosto, septiembre y octubre del año anterior (1953-2016; r > 0.37; p < 0.05) del año anterior del crecimiento, así como una correlación negativa con los meses de enero a octubre del año actual de crecimiento de 1953-2016 (r > 0.32; p < 0.05; Figura 6C).

Para la temperatura mínima, se encontró una asociación positiva significativa para el mes de diciembre del año anterior y diciembre del año actual de crecimiento de 1953-2016 (r= 0.29; p < 0.05; Figura 6D).

Influencia de ENOS

Los resultados del análisis de correlación entre la cronología de P. rzedowskii y el índice IME indicaron una débil influencia positiva no significativa de IME sobre el crecimiento radial de la especie durante los 18 meses evaluados del periodo 1979-2021 (r < 0.22; p > 0.05; Figura 7). Por otra parte, los resultados del análisis de correlación entre los años extremos (Tabla 3) y los valores mensuales de IME indicaron una débil influencia negativa de IME sobre el crecimiento radial durante los meses de enero-diciembre de los años 1987, 1990, 1991, 1995, 1997, 1999, 2000, 2008 y 2011 (r= -0.15; p < 0.05), mientras que, para los años 1992, 1993, 2010 y 2011 se encontró una fuerte correlación positiva no significativa con el promedio mensual de enero-junio (r= 0.91; p > 0.05).

Figure 7 Correlation coefficients between the chronology of P. rzedowskii and the IEM index for the period 1979-2021. 

Por otra parte, los resultados del análisis de correlación entre la cronología de P. martinezii y el índice IME indicaron una correlación positiva significativa (r > 0.26; p < 0.05) que se extendió desde diciembre del año anterior de crecimiento hasta diciembre del año actual de crecimiento del periodo 1979-2022 (excepto agosto; Figura 8). Por otra parte, los resultados del análisis de correlación entre los años extremos (Tabla 3) y los valores mensuales de IME indicaron una influencia moderada positiva significativa de IME sobre el crecimiento radial de la especie durante el promedio mensual de enero-mayo de 1979 y 1995-2022 (r= 0.47; p < 0.05) mientras que, para 1982, 1985, 1986, 1987, 1990 y 1992 se encontró una fuerte influencia negativa no significativa de IME durante junio-diciembre sobre el crecimiento radial de la especie (r= -0.74; p > 0.05).

Figure 8 Correlation coefficients between the chronology of P. martinezii and the IEM index for the period 1979-2022. 

Influencia de ENOS

A pesar de que la presencia del Niño Oscilación de Sur suele tener una influencia heterogénea contrastante sobre el crecimiento radial de las coníferas mexicanas (^{Villanueva-Díaz J. , et al., 2018}; ^{Astudillo-Sánchez, Fowler, Villanueva-Díaz, Endara-Agramont, & Soria-Díaz, 2019}; ^{Carlón, Villanueva. D, Soto, Mendoza, & Macías, 2021}) su afectación sobre el crecimiento radial de P. rzedowskii fue muy baja (1979-2021; r < 0.22; p > 0.05). Resultados similares han sido reportados por ^{Villanueva-Díaz et al. (2018)} para P. oocarpa del Bosque la Primavera, en Jalisco. Lo que indica que la influencia de IME tiene una baja afectación en el crecimiento radial de las coníferas del centro-occidente de México, es decir, la presencia de IME no afecta de manera significativa la variabilidad hidroclimática de la región. Sin embargo, en este estudio se encontró que durante enero-junio de 1992 y 2010, se presentaron condiciones de alta humedad, producto de la influencia de la fase “La Niña”, favoreciendo el crecimiento radial de P. rzedowskii durante esos años. Aunado a esto, se sabe que el evento de humedad extrema registrado en 1992 se presentó desde el sur de Estados Unidos hasta el centro de México, afectando una superficie aproximada del 70% del país (^{Stahle, et al., 2016}; Bravo, Azpra, Rodríguez, & Rodríguez, 2018). Además, el evento de 2010 correspondió a un episodio débil de “La Niña” registrado en P. oocarpa del occidente de México (^{Villanueva-Díaz J. , et al., 2018}).

En el caso de P. martinezii, IME mostro una influencia positiva significativa sobre el crecimiento radial de la especie por los efectos de “La Niña”, específicamente, durante enero-mayo de 1979 y 1995-2022 (r= 0.47; p < 0.05) donde los años 1998, 1999, 2000, 2007, 2008 y 2011 coinciden con lo reportado por ^{Villanueva-Díaz et al. (2018)} en P. oocarpa del centro-occidente de México, siendo estos años considerados como episodios de “La Niña”, sin embargo, la presencia de “La Niña” en el sitio tuvo un efecto dipolar sobre la influencia del crecimiento radial de la especie, donde la ausencia de condiciones húmedas y frías ocasionaron una reducción en el crecimiento radial de P. martinezii, es decir, lo opuesto a lo esperado para la zona centro de México (Magaña, Vázquez, Pérez, & Pérez, 2003). Por otra parte, la influencia de IME durante junio-diciembre de 1986 y 1987 coincide con lo reportado por ^{Villanueva-Díaz et al. (2018)} en P. oocarpa del centro-occidente de México, siendo estos años, considerados como episodios de “El Niño”, donde, al igual que en la fase de “La Niña”, se presentó una dipolaridad de ENSO sobre el crecimiento radial de la especie, esto provocado por el aumento en la cantidad de precipitación acumulada durante junio-diciembre y al descenso de la temperatura máxima.