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Introducción
El género Agave L. pertenece a la familia Asparagaceae Juss. subfamilia Agavoideae Herbert (APG III, 2009; APG IV, 2016). Agave fue descrito por Linneo en 1753 y, desde entonces, han existido controversias sobre la posición taxonómica del género. Agave ha sido incluido en distintas familias botánicas como Amaryllidaceae (Trelease, 1920) y Agavaceae (Cronquist y Takhtajan, 1981; Thiede, 2001). En algunos estudios llevados a cabo mediante análisis genéticos, se ha considerado a las especies de los géneros Manfreda Salisb., Polianthes L. y Prochnyanthes S. Watson que deben ser incluidos dentro del género Agave (Eguiarte et al., 2000; Stevens, 2001); sin embargo, algunos investigadores consideran necesario mayores estudios morfológicos, ecológicos y moleculares para efectuar una clasificación más apropiada de este complejo de especies (Eguiarte et al., 2000; Stevens, 2001; García-Mendoza, 2002, 2011; APG III, 2009).
Agave incluye especies de importancia económica y cultural para sociedades antiguas y actuales de México. El género comprende aproximadamente 210 especies distribuidas en ambientes naturales, de las cuales 159 están presentes en México (75% del total); 129 son endémicas del territorio mexicano 81% de las que se distribuyen en México por lo que este país es considerado el centro de origen y diversidad (García-Mendoza, 2002; Villaseñor, 2016; García Mendoza et al., 2017, 2019). Las especies de Agave se encuentran desde el sur de los Estados Unidos de Norteamérica hasta Colombia, Venezuela y las islas del Caribe.
En el estado de Veracruz existen diferentes opiniones en relación con la presencia de taxones de Agave, por lo que existe disparidad en la información disponible acerca de la riqueza de especies del género. Cházaro-Basáñez (1989) registra nueve especies de Agave en la zona centro de Veracruz. Sosa y Gómez-Pompa (1994), enumeran 21 especies y cinco infraespecies de Agave en la lista florística de Veracruz. De esos 26 taxones, Cházaro-Basáñez et al. (2008) solo reconocen siete como registros válidos para el estado, y consideran al resto de los taxones como errores de identificación y las consideran como plantas cultivadas o las excluyen por sinonimia. En el catálogo de plantas vasculares de México existen 30 especies de Agave s.s. distribuidas en Veracruz (Villaseñor, 2016). Sin embargo, no existen estudios suficientes para tener certeza de la riqueza de Agave en el estado.
Los análisis morfométricos son usados para explorar los patrones de variación morfológica dentro de las poblaciones de plantas y para diferenciar especies dentro de grupos vegetales. Los análisis de agrupamiento y ordenación por componentes principales son herramientas útiles para estudiar la variabilidad morfológica (Peirson et al., 2006; Jiménez-Pérez y Lorea-Hernández, 2009; Arroyo-Cosultchi et al., 2010; Gonzalo et al., 2012).
Los análisis multivariados han sido usados para analizar la variabilidad morfológica y contribuyen a resolver problemas taxonómicos en algunos géneros de Asparagaceae (Chung et al., 1991; Solano, 2000; Poulsen y Nordal, 2005, Castro-Castro et al., 2010; Ritchie, 2012; Gutiérrez et al., 2017). La aplicación de este tipo de análisis en Agave s.s. se ha enfocado en la evaluación de la variabilidad morfológica a nivel de especies, en complejos especies-taxones domesticados de importancia económica (Colunga-García Marín, 1998; Rodríguez-Garay et al., 2009; Mora-López et al., 2011; Figueredo et al., 2014; Parker et al., 2014; Avendaño-Arrazate et al., 2015; Figueredo-Urbina et al., 2017; Barrientos et al., 2019). Con base en lo anterior, los objetivos del presente estudio fueron: reconocer las especies del género Agave s.s. presentes en el estado de Veracruz y parte de Puebla mediante análisis multivariados; analizar la variabilidad morfológica del género en Veracruz y parte de Puebla, e identificar los caracteres morfológicos que contribuyan a la delimitación taxonómica de las especies de Agave de Veracruz y áreas adyacentes.
Materiales y métodos
Examen de material botánico
Treinta poblaciones de Agave s.s. fueron identificadas en Veracruz y áreas adyacentes de Puebla (Fig. 1; Tabla 1), mediante revisión de literatura, de material de herbario y recolectas en campo. Las características generales de las localidades de estudio se muestran en el Apéndice 1 (INEGI, 2010). El presente estudio incluye sólo a las especies de Agave sensu stricto, por lo que se excluye a los géneros relacionados, mencionados en la introducción.
Fig. 1 Ubicación del área de estudio; lo símbolos (() indican la localización de las poblaciones de Agave incluidas en el estudio
Tabla 1 Especies de Agave s.s. registradas en el estado de Veracruz y áreas aledañas. Poblaciones (UTOs) y acrónimos usados para el análisis fenético de las especies de Agave L. en Veracruz. *Poblaciones localizadas en Puebla en los límites con el estado de Veracruz. NIC: número de individuos recolectados en campo; NIH: número de individuos consultados en los herbarios
| Población | Especie | Localidad, Municipio | NIC | NIH |
|---|---|---|---|---|
| Agaang2 | A. angustifolia Haw. | Alvarado, Alvarado | 4 | 23 |
| Agaang1 | A. angustifolia Haw. | Villa Rica, Actopan | 3 | |
| Agaapp1 | A. applanata Hort. ex K.Koch | Los Humeros, Chignautla* | 3 | 9 |
| Agaapp2 | A. applanata Hort. ex K.Koch | Cerro del Vigía, Mastaloyan, Chignautla* | 3 | |
| Agaapp3 | A. applanata Hort. ex K.Koch | Tepeyahualco, Tepeyahualco* | 3 | |
| Agaatr1 | A. atrovirens var. mirabilis (Trel.) Gentry | Tepozteco, Villa Aldama | 3 | 7 |
| Agaell | A. ellemeetiana K.Koch | El Precipicio, Zongolica | 2 | 1 |
| Agaghi | A. ghiesbreghtii Hort. ex Jacobi | Maltrata, Maltrata | 3 | |
| Agagom | A. gomezpompae Cházaro & Jimeno-Sevilla | Divino Rostro, Amatlán | 3 | |
| Agahor1 | A. horrida Lem. ex Jacobi subsp. perotensis B.Ulrich | Cerro del Vigía, Perote | 5 | 15 |
| Agahor2 | A. horrida Lem. ex Jacobi subsp. perotensis B.Ulrich | Totalco, Perote | 4 | |
| Agajim | A. jimenoi Cházaro & A. Vázquez | El Encanto, Tlapacoyan | 3 | 2 |
| Agalec1 | A. lechuguilla Torr. | Santiago, Huayacocotla | 4 | 6 |
| Agalec2 | A. lechuguilla Torr. | El Zapote, Huayacocotla | 4 | |
| Agalop | A. lophantha Schiede | Almolonga, Alto Lucero | 4 | 17 |
| Agamar | A. maria-patriciae Cházaro & Arzaba | Sierra de Monte de Oro, Alto Lucero | 1 | |
| Agaobs1 | A. obscura Schiede | La Joya, Acajete | 3 | 37 |
| Agaobs2 | A. obscura Schiede | Barranca Las Minas, Las Minas | 4 | |
| Agapen1 | A. pendula Schnittsp. | Trapiche de Rosario, Actopan | 3 | 27 |
| Agapen2 | A. pendula Schnittsp. | Cascada Xoltepec, E. Zapata | 4 | |
| Agapot | A. potatorum Zucc. | El Rincón, Maltrata | 3 | 2 |
| Agasal2 | A. salmiana Otto ex Salm-Dyck subsp. salmiana | Frijol Colorado, Perote | 3 | 6 |
| Agasal1 | A. salmiana subsp. crassispina (Trel. ex L.H. Bailey) Gentry | Frijol Colorado, Perote | 3 | 2 |
| Agasal3 | A. salmiana subsp. crassispina (Trel. ex L.H. Bailey) Gentry | Las Blancas, Huayacocotla | 3 | |
| Agawar1 | A. warelliana Hort. ex Baker | Cañada río Ayohuxtla, Calcahualco | 2 | 6 |
| Agawar2 | A. warelliana Hort. ex Baker | Piedra del águila, Cd. Mendoza | 2 | |
| Agawar3 | A. warelliana Hort. ex Baker | Petlalcala, Tenejapa | 1 | |
| Agawen1 | A. aff. wendtii | Río Chalchijapa, Uxpanapa | 0 | 3 |
| Agawen2 | A. wendtii Cházaro | El Encajonado, Uxpanapa | 4 |
Se examinaron 174 especímenes herborizados de Agave en los principales herbarios de México tales como CHAPA, ENCB, MEXU y XAL (acrónimos de acuerdo con Index Herbariorum http://sweetgum.nybg.org/science/ih/.). En condiciones naturales se examinaron 76 individuos con estructuras reproductivas bien desarrolladas; con base en el número de individuos recolectados y muestras de herbario se consideró una muestra de tres a ocho ejemplares por población de cada taxón, excepto A. maria-patriciae Cházaro & Arzaba y A. warelliana Hort. ex Baker, de los cuales sólo se pudo consultar un individuo; el número de individuos de campo y herbario examinados se muestra en la Tabla 1.
Selección y determinación de caracteres
Se seleccionaron 65 caracteres morfológicos, 38 cuantitativos y 27 cualitativos, a partir de tallo, rosetas, hojas, inflorescencias, frutos y semillas (Tablas 2 y 3). Se midieron tres hojas, flores y frutos; las flores y los frutos se seleccionaron al azar del ápice, parte media y base de la porción fértil del escapo; se hicieron mediciones de 3 a 5 semillas por ejemplar. Los caracteres empleados en el análisis se seleccionaron con base en las descripciones morfológicas de Gentry (1982) y García-Mendoza (2011); corresponden a los caracteres utilizados con mayor frecuencia para describir a las especies del grupo de estudio. Las medidas fueron hechas en 29 de 30 poblaciones reconocidas para el área de estudio; los individuos analizados corresponden a ejemplares silvestres, excepto Agave wendtii Cházaro, especie descrita originalmente de ejemplares cultivados y de la cual no se hicieron colectas en campo. Las poblaciones fueron consideradas como Unidades Taxonómicas Operativas (UTOs) indicadas en la Tabla 1. La población de Agave filifera Salm-Dyck no fue incluida en el análisis debido a la falta de material botánico, tanto de herbario como de campo.
Tabla 2 Caracteres cualitativos y sus estados de caracteres usados en el análisis multivariado.
| Caracter | Estado de carácter | Código |
|---|---|---|
| Tallo | 0 = ausente; 1 = presente | tallo |
| Hábito de roseta | 1 = solitario; 2 = surculosa; 3 = cespitosa; 4 = ramificada | habros |
| Forma de la hoja | 1 = linear-lanceolada; 2 = ensiforme; 3 = lanceolada; 4 = ovada-lanceolada; 5 = ovada; 6 = elíptica; 7 = deltoide | forhoj |
| Color de la hoja | 1 = verde; 2 = glauca (blanca); 3 = verde pálido; 4 = verde brillante; 5 = verde amarillento; 6 = verde oscuro | colhoj |
| Línea central de la hoja | 0= ausente; 1= presente | linchoj |
| Color de la espina terminal de la hoja | 0= ausente; 1 = café oscuro; 2 = café rojizo; 3 = castaño; 4 = gris; 5 = mismo color de la hoja | colespt |
| Forma de la espina terminal de la hoja | 0 = ausente; 1 = cónico-aguda; 2 = plana aguda; 3 = cóncava sinuosa | forespt |
| Patrón de crecimiento de los dentículos | 0 = ausente; 1 = rodeando la hoja completamente; 2 = ausente hacia el ápice de la hoja | pcreden |
| Color de los dentículos | 0 = ausente; 1 = café oscuro; 2 = café rojizo; 3 = castaño; 4 = gris; 5 = mismo color que la hoja | colden |
| Forma de los dentículos | 0 = ausente; 1 = triangular; 2 = irregularmente curvado; 3 = curvado cuspidado; 4 = reflexo | forden |
| Margen córneo de la hoja | 0 = ausente; 1= presente | machoj |
| Forma de la inflorescencia | 1 = paniculada; 2 = espigada | forinf |
| Zona de floración de la inflorescencia | 1 = tercio superior; 2 = arriba de la mitad; 3 = tercio inferior | zflinf |
| Forma de las brácteas del escapo | 1 = linear triangular; 2 = ampliamente triangular; 3 = triangular; 4 = ovada | forbra |
| Margen de las brácteas del escapo | 1 = entero; 2 = entero papiráceo; 3 = entero involuto; 4 = córneo | marbraes |
| Color de las brácteas del escapo | 1 = verde oscuro; 2 = verde rojizo; 3 = verde pálido; 4 = rojizo | colbraces |
| Forma de las bractéolas | 1 = linear triangular; 2 = ampliamente triangular; 3 = triangular; 4 = ovada | forbra |
| Color de las bractéolas | 1 = verde oscuro; 2 = verde rojizo; 3 = verde pálido; 4 = rojizo | colbra |
| Forma de los tépalos | 1 = lanceolado; 2 = linear lanceolado; 3 = oblongo | fortep |
| Color de tépalos | 1 = verde; 2 = amarillo; 3 = púrpura | coltep |
| Quilla del tépalo interno | 0 = ausente; 1 = presente | qutein |
| Forma del ápice de los tépalos | 1 = agudo; 2 = redondo; 3 = obtuso; 4 = cuculiforme | foratep |
| Color del filamento del estambre | 1 = verde; 2 = amarillo; 3 = café; 4 = púrpura | colfiles |
| Color de antera | 1 = amarillo; 2 = púrpura | colant |
| Color del estilo | 1 = verde; 2 = amarillo; 3 = púrpura | colest |
| Forma del fruto | 1 = elíptico; 2 = ovado; 3 = oblongo | forfru |
| Forma de semilla | 1 = lunulada; 2 = auriculada | forsem |
Tabla 3 Caracteres cuantitativos seleccionados para el análisis de componentes principales. Medidas en centímetros. ** Valores absolutos
| Caracter | Código |
|---|---|
| Longitud del tallo | lontal |
| Anchura de roseta | ancros |
| Número de hojas por roseta** | numhros |
| Longitud de hojas | lonhoj |
| Anchura de la parte media de la hoja | anmhoj |
| Longitud de espina terminal de la hoja | lonespth |
| Longitud del canalículo de espina terminal | loncanet |
| Longitud de dentículos | londen |
| Longitud de inflorescencia | loninf |
| Número de ramas de la inflorescencia** | numrinf |
| Longitud de brácteas del escapo | lonbraes |
| Longitud de bracteolas | lonbra |
| Anchura de la base de bractéolas | ancbbra |
| Longitud de flores | lonflo |
| Longitud del cuello de la flor | loncuef |
| Anchura del cuello de la flor | ancuef |
| Longitud del tubo del perigonio | lontubp |
| Longitud del tépalo externo de la flor | lonteef |
| Anchura del tépalo externo de la flor | anteef |
| Longitud del filamento del estambre | lonfile |
| Anchura del filamento del estambre | ancfile |
| Inserción del filamento del estambre en el tubo del perigonio | insfiltp |
| Longitud de antera | lonant |
| Anchura de antera | ancant |
| Longitud del estilo | lonest |
| Anchura del estilo | ancest |
| Anchura del ovario | ancova |
| Longitud del fruto | lonfru |
| Longitud del pedicelo del fruto | lonpedf |
| Longitud de semilla | lonsem |
Los caracteres cuantitativos fueron medidos con cinta métrica, regla y vernier; cuando fue necesario se usó microscopio estereoscópico con aumento 10x, el cual se utilizó para facilitar la medición de las estructuras florales. La determinación de los caracteres cualitativos se llevó a cabo con observaciones directas de los individuos seleccionados en el campo o de los especímenes de herbario disponibles. Los colores de las estructuras se identificaron con base en las descripciones de Gentry (1982) y García-Mendoza (2011), así como en los protólogos de las especies de reciente descripción. Después se agruparon en las categorías empleadas en el análisis. Las formas de plano longitudinal fueron descritas de acuerdo con Radford et al. (1974).
Análisis de agrupamiento
Este análisis se llevó a cabo con una matriz básica de datos (MBD) elaborada con caracteres cualitativos y cuantitativos; la MBD final consistió de 29 poblaciones y 57 caracteres. Posteriormente, se construyó una matriz de semejanza entre UTOs, con el uso del coeficiente de distancia Euclidiana; las UTOs fueron agrupadas por el procedimiento de la media aritmética no ponderada (UPGMA-por sus siglas en inglés) y luego representados en un dendrograma (Palacio et al., 2020). Los análisis se llevaron a cabo con el programa PC-ORD versión 6 (McCune y Mefford, 2011).
Análisis de componentes principales (ACP)
Se elaboró una matriz básica de datos (MBD) con 29 UTOs y 38 caracteres cuantitativos con las medidas promedio de los individuos examinados. Los datos cuantitativos fueron estandarizados con ajuste a la desviación estándar, y luego se aplicó de manera preliminar un análisis de componentes principales para detectar posibles correlaciones entre caracteres, y eliminar efectos de colinealidad.
Después de esta prueba se eliminaron ocho caracteres, la matriz final de datos incluyó 29 UTOs y 30 caracteres cuantitativos.
Se llevó a cabo el análisis de componentes principales para explorar la relación entre las unidades taxonómicas y ponderar la importancia de los caracteres que mejor discriminan a los taxones. Inicialmente se calculó una matriz de correlación entre los 30 caracteres cuantitativos como base para estimar los valores y vectores característicos. Luego, las UTO’s fueron ordenadas en los ejes que representan los primeros tres componentes principales. Los análisis descritos se efectuaron con el programa PC-ORD versión 6 (McCune y Mefford, 2011).
Resultados
Análisis de agrupamiento
El análisis de grupos de las poblaciones de Agave diferenció 20 taxa, que corresponde con 17 especies. El dendrograma obtenido (Fig. 2) indica que los dos grupos principales se diferencian a una distancia de 8.3 y corresponden con los subgéneros Agave y Littaea, los cuales se diferencian morfológicamente por el tipo de inflorescencia; Agave (Agaang1-Agasal3) con inflorescencia en panícula, lateralmente ramificada y Littaea (Agaell-Agaghi) con inflorescencias espigadas, cuyas flores están agrupadas en pares o en grupos cortamente pedunculados.
Fig, 2 Dendrograma derivado del análisis de agrupamiento de las especies de Agave s.s. en Veracruz y áreas aledañas de Puebla, mediante el método de UPGMA, y el uso del coeficiente de distancia euclideana
A una distancia de 6.9, el subgen. Agave está dividido en dos grupos que corresponden con dos secciones. El primero (Agaatr1, Agasal3) está formado por poblaciones con individuos de A. atrovirens Karw. ex Salm-Dyck var. mirabilis (Trel.) Gentry y A. salmiana Otto ex Salm-Dyck subsp. crassispina pertenecientes a las secciones Hiemiflorae Gentry y Salmianae A. Berger respectivamente. Ambos taxones tienen rosetas mayores de 2 m de ancho, con hojas de más de 1.5 m de largo y 25 cm de ancho e inflorescencias que pueden exceder 7 m de alto.
El segundo grupo (Agaang1-Agaapp3) está dividido en dos subgrupos a una distancia de 5.2. El primero (Agaapp1-Agaapp3) formado por las poblaciones de A. applanatta Hort. ex K.Koch el cual tiene rosetas de tamaño medio entre 1.2 a 1.5 m de ancho, hojas entre 70 a 80 cm de largo e inflorescencias entre 6 a 9 m de alto. Este taxón es la única especie representativa de la sección Ditepalae Gentry en Veracruz.
El segundo subgrupo (Agaang1-Agasal2) está formado por las poblaciones de tres especies cuya morfología es marcadamente diferente. Dentro de este subgrupo, a una distancia de 0.39, las poblaciones (Agaang1-Agaang2) de A. angustifolia Haw. se separan del resto de las poblaciones, ésta es la única especie de la sección Rigidae A. Berger en Veracruz; este taxón presenta un amplia variación morfológica con rosetas entre 1 a 1.4 m de ancho, hojas entre 48 a 91 cm de largo e inflorescencias entre 2 a 4.2 m de alto. La población Agapot está separada a una distancia de 2.7 y corresponde a A. potatorum Zucc., esta especie tiene rosetas pequeñas entre 30 a 66 cm de ancho, hojas entre 21 a 31 cm de largo e inflorescencias entre 3.9 a 5 m de alto; junto con A. atrovirens, forma parte de la sección Hiemiflorae.
A una distancia de 0.7 se ubican dos poblaciones de A. salmiana (Agasal1 y Agasal2) de la sección Salmianae; la primera corresponde con A. salmiana subsp. crassispina (Trel. ex LH Bailey) Gentry, esta subespecie está caracterizada por presentar rosetas entre 1.4 a 1.5 m de ancho, hojas entre 70 a 90 cm de largo e inflorescencias entre 5 a 7.5 m de alto. La población Agasal2, corresponde con A. salmiana subsp. salmiana y tiene rosetas de 1.8 a 2.1 m de ancho, hojas de 90 a 100 cm de largo e inflorescencias hasta 7.5 m de alto.
Respecto al subgen. Littaea, la población Agaell de A. ellemeetiana K. Koch está separada por una distancia de 7.6. Esta especie de la sección Choritepalae Gentry es morfológicamente diferente del resto de las especies de Littaea; tiene hojas con dentículos, con margen agudo y sin espina terminal, posee las hojas más anchas (21 cm) de este subgénero y con un muy pequeño tubo del perigonio, 0.2 cm de largo y, en algunos casos, con apariencia discoidal.
Dos grupos se forman a una distancia de 6.3. El primero (Agagom-Agawar2) consiste de 10 especies agrupadas como sigue: el subgrupo (Agagom-Agalop) de ocho especies con rosetas de tamaño pequeño a intermedio, caulescentes o acaulinadas, hojas que no exceden 7.5 cm de ancho, brácteas del escapo hasta 15 cm de largo y flores entre 2.5 a 5.2 cm de largo. A una distancia de 4.7, se diferencian las poblaciones (Agalec1-Agalop) pertenecientes a A. lechuguilla Torr. y A. lophantha Schiede de la sección Marginatae Gentry; estas incluyen individuos acaulescentes o subacaulescentes, hojas lineares o linear-lanceoladas con márgenes córneos, espina terminal y largos dentículos, e inflorescencias alrededor de 2.2 m de alto.
Las poblaciones (Agagom-Agawen2) de A. gomezpompae Cházaro & Jimeno-Sevilla, A. pendula Schnittsp., A. jimenoi Cházaro & A. Vázquez, A. maria-patriciae Cházaro & Arzaba, A. wendtii Cházaro y A. aff. wendtii comprenden la mayor parte de la sección Polycephalae Gentry; son caulescentes, excepto A. wendtii, con hojas lanceoladas a oblanceoladas sin margen córneo, excepto A. aff. wendtii, espina terminal y pequeños dentículos e inflorescencia de menos de 2 m de alto, excepto A. pendula. El subgrupo (Agaobs1-Agawar2) está formado por el resto de las especies de la sección Polycephalae A. obscura Schiede y A. warelliana Hort. ex Baker con rosetas medianas, acaulescentes, hojas hasta de 13 cm de ancho, brácteas hasta 35 cm largo y flores entre 4.1 a 5.8 cm de largo.
El segundo grupo dentro de Littaea (Agahor1-Agaghi) está formado por dos especies separadas a una distancia de 3.8. A. horrida Lem. ex Jacobi subsp. perotensis B. Ulrich y A. ghiesbreghtii Hort. ex Jacobi las cuales, junto con A. lechuguilla y A. lophantha, forman la sección Marginatae en Veracruz. Estas especies pertenecen al complejo cuyos miembros son difíciles de delimitar. Ambos tienen dimensiones semejantes en el tamaño de rosetas, número de hojas por roseta, y similitudes en la forma de las hojas y altura de la inflorescencia, pero diferentes en el largo de las hojas y el tamaño de los dentículos, los cuales son más grandes en A. ghiesbreghtii mientras que el largo de las flores y el cuello de la flor son más grandes en A. horrida subsp. perotensis. Algunas de las especies características de los subgéneros Agave y Littaea se muestran en la Figura 3.
Análisis de componentes principales (ACP)
La variación acumulada en los primeros tres componentes (CP) fue de 60.8% de la variación total de los caracteres; la distribución bidimensional de las poblaciones en la gráfica concuerda en general con el análisis de agrupamiento (Fig. 4). El primer componente (CP1) explica el 38.7% de la varianza; los caracteres más importantes en este componente son: largo de la flor, largo del canalículo de la espina terminal, largo de la antera, ancho de la parte media de la hoja, largo de las brácteas del escapo y largo del tubo del perigonio, las cuales son las variables con los mayores valores de correlación dentro del CP1 (Tabla 4). La distribución de los taxa en los ejes cartesianos del CP1 separa las poblaciones con individuos que poseen mayor tamaño de estructuras florales, espinas y brácteas del escapo, pertenecientes a las secciones Salmianae, Hiemiflorae y Ditepalae. En el margen opuesto de este eje se encuentran las poblaciones con dimensiones menores en las características antes mencionadas, que pertenecen a las secciones Polycephalae, Choritepalae y Marginatae.
Fig. 4 Representación bidimensional de los componentes CP1 y CP2 derivado del análisis de 29 poblaciones y 30 caracteres morfológicos cuantitativos de Agave s.s. en Veracruz y áreas aledañas de Puebla. (I) poblaciones que pertenecen a las secciones Salmianae, Hiemiflorae (en parte) y Ditepalae; (II) secciones Polycephalae (en parte), Choritepalae y Marginatae; (III) poblaciones de Polycephalae con estructuras florales de mayor tamaño. Acrónimos de las especies de acuerdo con la Tabla 1.
Tabla 4 Correlación de los caracteres con los primeros tres componentes principales derivado del análisis de las especies de Agave s.s. en Veracruz.
| Variable | Eigenvector | ||
|---|---|---|---|
| 1 | 2 | 3 | |
| lontal | 0.3521 | -0.0122 | 0.3808 |
| ancros | -0.6682 | 0.2783 | -0.3604 |
| numhros | 0.0283 | -0.1997 | -0.4453 |
| lonhoj | -0.6955 | 0.2166 | -0.1904 |
| anmhoj | -0.8005 | -0.0362 | -0.1993 |
| lonespth | -0.6506 | -0.4137 | -0.4926 |
| loncanet | -0.8613 | -0.2856 | -0.1829 |
| londen | -0.0611 | -0.2365 | -0.3693 |
| lonbraes | -0.7917 | 0.2449 | -0.1281 |
| lonbra | 0.1609 | 0.4169 | -0.5192 |
| ancbbra | -0.5204 | 0.3906 | -0.2872 |
| loninf | -0.5289 | -0.2721 | 0.1987 |
| numrinf | -0.6917 | -0.4797 | 0.2508 |
| lonflo | -0.9311 | 0.0319 | 0.0142 |
| loncuef | -0.6787 | -0.5082 | -0.0045 |
| ancuef | -0.6458 | -0.1201 | 0.5493 |
| lontubp | -0.7823 | 0.0784 | 0.4039 |
| lonteef | -0.7163 | 0.5301 | -0.1141 |
| anteef | -0.1599 | 0.6351 | 0.2381 |
| lonfile | -0.7121 | 0.4624 | -0.2211 |
| ancfile | -0.6189 | -0.0009 | 0.5455 |
| insfiltp | -0.6142 | 0.2748 | 0.5534 |
| lonant | -0.8317 | 0.2577 | -0.0593 |
| ancant | -0.4030 | 0.3257 | -0.0206 |
| lonest | -0.6362 | 0.6193 | 0.0853 |
| ancest | -0.4288 | -0.3889 | -0.0263 |
| ancova | -0.7387 | -0.2727 | 0.2512 |
| lonfru | -0.6773 | -0.4558 | -0.1294 |
| lonpedf | -0.4526 | -0.6295 | -0.1017 |
| lonsem | -0.5249 | -0.1282 | -0.2876 |
En el segundo componente (CP2), con una variación explicada de 12.7%, los caracteres de mayor peso son: ancho del tépalo externo de la flor, largo del pedicelo del fruto, largo del estilo, largo del tépalo externo de la flor y longitud del cuello de la flor. El CP2 diferenció claramente las especies con estructuras florales más grandes dentro de la sección Polycephalae. El tercer componente (CP3) explicó un 9.3% de la variación, y los caracteres con mayor peso son: inserción del filamento del estambre en el tubo del perigonio, ancho del cuello de la flor, ancho del filamento del estambre y largo de las bracteolas.
La separación de las OTUs en los CP1 y CP3, se muestra en la Figura 5. En la parte superior del CP3, las poblaciones que presentan como característica una mayor distancia de inserción del filamento en el tubo del perigonio, están ordenadas en proporción al tamaño de la flor, lo cual corresponde con las secciones Ditepalae, Rigidae y las especies de mayor tamaño de la sección Polycephalae.
Discusión
El presente estudio permite reconocer claramente 17 especies en el estado de Veracruz y zonas adyacentes de Puebla, con la excepción de la población Agawen1 que fue determinada como A. aff. wendtii, sin embargo, es necesario llevar a cabo un estudio más detallado para confirmar la identidad taxonómica de estos individuos.
Los dos mayores grupos en el dendrograma (subgéneros Agave y Littaea) y sus subgrupos corresponden con la más aceptada clasificación morfológica tradicional (Gentry, 1982). Algunas características vegetativas tales como el tamaño y forma de las dentículas, espinas y hojas han sido usadas para la separación e identificación de especies dentro de complejos taxonómicos (Rodríguez-Garay et al., 2009; Figueredo et al., 2014).
Los análisis de agrupamiento y de componentes principales mostraron la formación de subgrupos en ambos subgéneros donde las especies pertenecientes a diferentes secciones están combinadas. En Agave los subconjuntos (Agaatr1-Agasal3) y (Agapot-Agasal1-Agasal2) comparten especies de las secciones Salmianae y Hiemiflorae y en Littaea se observa la disociación de A. obscura y A. warelliana del resto de las especies de la sección Polycephalae.
La sección Rigidae en Veracruz está claramente identificada y es representada por A. angustifolia. La variabilidad morfológica que presentan las poblaciones analizadas no fue suficiente para reconocer categorías infraespecíficas. Es necesario incrementar el número de poblaciones analizadas para verificar la existencia de algunas de las variedades descritas para esta especie, la cual tiene la mayor amplitud de variación morfológica y distribución geográfica en México (Gentry, 1982; García-Mendoza, 2011).
Las poblaciones de A. salmiana subsp. salmiana y A. salmiana subsp. crasssispina son claramente reconocibles. La subsp. crassispina difiere de la variedad salmiana, en general, en el tamaño de la planta, forma y tamaño de las hojas y espinas, largo de la inflorescencia, tamaño de las brácteas del escapo y flores. La subespecie crassispina representa la forma silvestre de A. salmiana, mientras que la subsp. salmiana es un conjunto de formas cultivadas principalmente para la elaboración de aguamiel y “pulque”; esta subespecie presenta una gran plasticidad morfológica debido al proceso de domesticación al que ha estado sujeta (Gentry, 1982; Thiede, 2001; García-Mendoza, 2011; Mora-López et al., 2011).
El subgénero Littaea contiene el mayor número de especies (12) de Agave s.s. en Veracruz. El análisis de agrupamiento indicó una alta diferenciación morfológica de A. ellemeetiana con respecto a los otros taxa. Thiede (2014) reconoció la subsp. subdentata, la cual está restringida a la Sierra Madre del Sur en el estado de Oaxaca, esta subespecie no fue registrada en Veracruz, sin embargo, debido a los pocos especímenes de A. ellemeetiana colectados en el estado, su presencia no puede ser descartada.
La sección Polycephalae concentra la mayor riqueza de especies en Veracruz. Las ocho especies de la sección Polycephalae están separadas de acuerdo al análisis de agrupamiento, por el tamaño de sus estructuras florales. La identidad de la población Agawen1 no fue satisfactoria; ésta difiere de la población Agawen2 por la presencia de tallo, margen córneo e inflorescencia hasta de 2 m de alto. Es necesario llevar a cabo un análisis más detallado para reconocer si A. wendtii presenta una mayor plasticidad morfológica de lo que ha sido registrado (Cházaro, 1997; Jimeno-Sevilla, 2010) o si las dos poblaciones estudiadas corresponden a entidades diferentes.
El análisis de ordenación por componentes principales reconoce la sección Marginatae formada por cuatro especies morfológicamente semejantes (Gentry, 1982). Sin embargo, Gil-Vega et al. (2007) sugieren que la semejanza morfológica de la sección Marginatae no representa necesariamente una relación genética entre sus miembros, por lo que quizá estudios adicionales de morfología y genética contribuyan a establecer la posición taxonómica de estas especies.
Conclusiones
Los análisis multivariados apoyan el reconocimiento de 17 especies de Agave s.s. registradas en Veracruz y zonas adyacentes de Puebla, México. Los altos porcentajes de variación observados en los caracteres florales cuantificados apoyan el empleo de las características de la flor como atributos importantes para establecer las semejanzas o diferencias morfológicas que contribuyan a la taxonomía de las especies de Agave s.s.
La morfología descrita para algunas especies como A. jimenoi, A. ghiesbreghtii y A. gomezpompae no pudo ser enteramente representada debido a los pocos individuos conocidos, en algunos casos solo se encontró la población localizada en la localidad tipo de la especie.
Es importante mencionar que, de acuerdo con el análisis de componentes principales, entre las características cuantitativas más relevantes en la diferenciación de los taxones, sobresalen la longitud de las flores, longitud de las anteras y el ancho medio de las hojas.
