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Introducción
Las podocarpáceas están entre las pocas familias de gimnospermas que persisten naturalmente en los bosques tropicales andinos (Dalling, Barkan, Bellingham, Healey y Tanner, 2011; Mill, 2016; Turner y Cernusak, 2011). Particularmente, la especie Retrophyllum rospigliosii (Pilger) C.N. Page se encuentra distribuida en Bolivia, Ecuador, Perú, Venezuela y Colombia, en un intervalo altitudinal que va desde los 1500 m hasta los 3750 m s.n.m. (Cernusak, Adie, Bellingham, Biffin y Brodribb, 2011; Turner y Cernusak, 2011), donde forman rodales puros o bosques dominados por árboles de esta especie junto con diversos taxones de las familias Rubiaceae, Lauraceae, Myrtaceae y Melastomataceae (Marín, 1998).
En Colombia, los procesos de deforestación en los bosques altoandinos para la conversión del suelo a usos agrícolas y pecuarios han conducido a la reducción de las áreas donde habita R. rospigliosii (Armenteras, Gast y Villareal, 2003; Armenteras, Rodriguez, Retana y Morales, 2011; González et al., 2018). Adicionalmente, esta especie ha sido intensamente explotada debido a las características físico mecánicas de su madera (Arostegui y Sato, 1970; Vásquez-Correa y Alcántara-Vara, 2009), lo cual ha ocasionado una progresiva disminución de sus poblaciones en los últimos años. Por ambas razones esta especie se encuentra amenazada y, según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) está catalogada como casi amenazada a vulnerable (Cogollo, Velásquez-Rúa, Toro y García, 2007; Gardner y Thomas, 2013).
Con el fin de prolongar la permanencia de R. rospigliosii en los bosques, se hace pertinente el desarrollo de programas de restauración y reforestación que incluyan dicha especie (Diez, Osorio y Moreno, 2008). No obstante, el desarrollo de dichos programas ha sido casi nulo debido al desconocimiento de las prácticas silviculturales que maximizan la sobrevivencia y crecimiento de la especie (Cueva, Velez, Barrios y Nieto, 2013). Adicionalmente, la especie presenta un crecimiento lento, inferior al observado para diferentes especies introducidas en la zona andina como Pinus patula Schltdl. & Cham., Cupressus lusitanica Mill, o la especie nativa Alnus acuminata Kunth (Brodribb, 2011; Cavelier y Tobler, 1998; Diez et al., 2008). Ello, posiblemente se debe a los suelos de baja fertilidad, característicos de la zona andina colombiana (Jaramillo, 2002), donde se presenta habitualmente baja capacidad de intercambio catiónico, alta acidez, presencia de procesos erosivos severos y poca profundidad efectiva (Consultorías & Estrategias de Producción Agroecológica y Cafetera [Coesagro], 2004; Instituto Geográfico Agustín Codazzi [IGAC], 2009).
Se considera que una adecuada fertilización del suelo podría ser una opción para mejorar el rendimiento de los rodales establecidos de R. rospigliosii (Diez et al., 2008). Ello dado que la fertilización estimula el desarrollo radical, optimiza el uso eficiente del agua y mejora la eficacia en la captación de nutrientes por las plantas (Alvarado y Raigosa, 2012; Binkley, 1993; Espinosa, Acuña, García, Rodríguez y Rubilar, 2017). Adicionalmente, la fertilización adecuada en plantaciones facilita un rápido crecimiento inicial y el cierre de las copas, lo cual disminuye la competencia con otras plantas y mejora el rendimiento final de la plantación (Garcia, Sotomayor, Silva y Valdebenito, 2000). Por ejemplo, experimentos de fertilización con pinos en zonas tropicales muestran que el incremento medio anual puede aumentar entre 1 m3 ha-1 y 8 m3 ha-1, especialmente en los sitios con baja fertilidad (Alvarado, 2015).
Por ello, es relevante conocer la respuesta de R. rospigliosii a la fertilización bajo diferentes esquemas nutricionales, lo cual podría señalar a futuro prácticas estándar para el establecimiento y manejo de rodales de dicha especie.
Objetivos
Esta investigación tuvo como objetivo evaluar el crecimiento de pino colombiano (R. rospigliosii) bajo diferentes tratamientos de fertilización con nitrógeno, fósforo, potasio, boro y elementos menores en una plantación durante 20 años de crecimiento.
Materiales y métodos
Área de estudio
El área de estudio se localiza al occidente del departamento del Cauca (municipio de El Tambo), Colombia. El sitio se encuentra entre las coordenadas 2° 28' 0" y 2° 29' 40" N; y 76° 48' 30" y 76° 50' 0" W (Fig. 1), a una altitud de 1755 m s.n.m. Según los datos de la estación meteorológica del lugar (perteneciente a Smurfit-Kappa Carton de Colombia), la precipitación media anual es de 2255 mm, con régimen de distribución unimodal, con menor precipitación entre los meses de junio y septiembre. La temperatura promedio anual es de 19 °C (Fig. 1). Los suelos en el área de estudioestán formados principalmente por cenizas volcánicas, con un desarrollo pedogenético que se puede considerar alto, manifestado por el desarrollo de varios horizontes Bw y por la formación de un horizonte Ap de grosor variable con altos contenidos de materia orgánica. Estudios llevados a cabo en el sitio indican que estos suelos se caracterizan por tener texturas franco-arenosas a franco-limosas, con capacidad de intercambio de cationes de altas a muy altas y con contenidos de materia orgánica alrededor de 25%. La fertilidad del suelo es muy baja con reducidas concentraciones de fósforo, contenidos muy altos de aluminio cambiable y pH muy fuertemente ácidos del orden de 4.1 (Tabla 1; Coesagro, 2004).
Figura 1 Diseño del experimento, localización del área de estudio y climadiagrama del área de estudio.
TABLA 1 Características químicas del suelo en el sitio estudiado antes de los tratamientos de fertilización
| Determinación | Unidades | Horizontes | |||
| Ap | Bw1 | Bw2 | C | ||
| Profundidad (cm) | 0 - 50 | 50 - 100 | 100 - 150 | 150 - 200 | |
| pH | H2O | 4.1 | 5.3 | 5.6 | 5.9 |
| KCl | 3.8 | 4.9 | 5 | 5 | |
| N | % | 0.76 | 0.24 | 0.08 | 0.05 |
| Mat. Orgánica | 24.9 | 5.5 | 1.4 | 0.8 | |
| P | ppm | 2 | 3 | 2 | 3 |
| K | 0.19 | 0.12 | 0.24 | 0.27 | |
| Ca | 0.1 | 0.3 | 0.4 | 0.2 | |
| Mg | 0.2 | 0.5 | 0.2 | 0.1 | |
| Na | Cmol+ kg-1 | 0.25 | 0.09 | 0.08 | 0.07 |
| Al | 5.4 | 0.2 | 0.1 | 0.2 | |
| CIC | 46 | 30 | 31 | 27 | |
| CICE | 6 | 1 | 1 | 1 | |
| Fe | 299 | 253 | 248 | 283 | |
| Mn | 43 | 1 | 0 | 0 | |
| Zn | mg kg-1 | 6 | 1 | 0 | 0 |
| Cu | 3 | 1 | 1 | 1 | |
| B | 0 | 0.2 | 0.2 | 0.1 | |
| S | 1.6 | 3.4 | 18.4 | 2.8 | |
CIC: Capacidad de intercambio catiónico, CICE: Capacidad de intercambio catiónico efectiva.
Métodos de campo
En 1999, mediante un convenio entre el Centro Nacional de Investigaciones de Café (Cenicafé) y Smurfit Kappa Colombia, se estableció una plantación de R. rospigliosii de 6.57 hectáreas a una densidad de 1111 árboles por hectárea (correspondiente a un espaciamiento de 3 m × 3 m). El material genético utilizado en el establecimiento de la plantación provino de semillas recolectadas de árboles establecidos en un bosque natural al suroeste del departamento de Antioquia (municipio de Támesis, Colombia) en la finca La Playa, donde las condiciones ambientales y de suelo son similares a las presentadas en el área de estudio. Dentro de la plantación se establecieron 30 parcelas permanentes, cada una de 100 árboles (10 × 10 árboles). Con el fin de disminuir el efecto de borde, los tratamientos se aplicaron en los 16 árboles centrales de cada parcela.
Para evaluar el efecto de la fertilización en el crecimiento de la especie, se determinó un arreglo con cinco repeticiones (bloques al azar), cinco tratamientos y un testigo (tratamientos No. 1-6). La aplicación del fertilizante (tratamientos) se realizó en el primer y cuarto años de la plantación a diferentes concentraciones de nutrientes (Tabla 2), ello siguiendo las normas técnicas establecidas por la División Forestal de Smurfit Cartón de Colombia para plantaciones de coníferas (documento privado, Smurfit Cartón de Colombia 1994). El fertilizante se aplicó ambas veces durante la época de lluvias en el segundo semestre del año (octubre a diciembre). Para aplicar el fertilizante se abrieron tres huecos de 10 cm de profundidad a 15 cm de la plántula formando un triángulo alrededor de la misma, los cuales posteriormente se tapaban.
Tabla 2 Tratamientos de fertilización probados en la plantación de Retrophyllum rospigliosii.
| Tratamiento | Concentración (kg ha-1) ‡ | |||||
| Nitrógeno | Fosforo | Potasio | Boro | Elementos menores | ||
| 1 | Testigo | 0 | 0 | 0 | 0 | 0.0 |
| 2 | Testigo + menores | 0 | 0 | 0 | 0 | 5.5 |
| 3 | 25N_10P_20K_B | 25 | 10 | 20 | 2 | 5.5 |
| 4 | 0N_20P_40K_B | 50 | 20 | 40 | 2 | 5.5 |
| 5 | 75N_30P_60K_B | 75 | 30 | 60 | 2 | 5.5 |
| 6 | 50N_20P_0K_B | 50 | 20 | 0 | 2 | 5.5 |
‡ Concentración del elemento empleado según las siguientes fuentes: Nitrógeno: NH4 en presentación Urea a 46% de concentración. Fósforo: P2O5 en presentación Superfosfato 0-46-0. Potasio: KCl en presentación Cloruro de Potasio 0-0-60. Boro: B en presentación Bórax a 15% de concentración. Elementos menores en presentación Microcoljap (S, Co, Cu, Fe, Mn, Mo, Zn).
Durante los 20 años siguientes al establecimiento de la plantación se monitoreó su crecimiento a través de siete inventarios realizados en los años 2003, 2004, 2006, 2008, 2009, 2010, 2016 y 2018. En dichos inventarios se midió diámetro (D, cm) con cinta diamétrica a 1.3 m de altura y altura total (H, m) de los árboles con hipsómetro Vertex. A partir de dichos datos, se determinó el área basal y el volumen mediante las siguientes ecuaciones:
donde:
G=área basal (m2 ha-1)
D=diámetro (cm)
donde:
V= volumen (m3 ha-1)
G = área basal (m2 ha-1)
H = altura (m)
Procesamiento y análisis de datos
Se realizó un análisis longitudinal por medio de un modelo lineal mixto para evaluar el efecto de los diferentes tratamientos de fertilización en el crecimiento (D, H, G y V) de R. rospigliosii a través del tiempo. Los modelos consideraron la variable de crecimiento (D, H, G y V) como variable de respuesta y los tratamientos de fertilización (6) y el tiempo como factores fijos, mientras los bloques se trataron como factores aleatorios. El modelo considera adicionalmente el efecto en el crecimiento de la interacción entre los tratamientos y el tiempo. Los mejores modelos se seleccionaron de acuerdo con el criterio de información de Akaike (AIC, Akaike Information Criteria, donde el valor inferior indica un mejor modelo), que considera el ajuste y la complejidad del modelo (Zuur, Ieno, Walker, Saveliev y Smith,≤ 2009). Los efectos se consideraron significativos a p 0.05. Finalmente, las diferencias en los valores de crecimiento debido a los diferentes tratamientos se evaluaron usando comparaciones múltiples de medias. Los análisis del modelo lineal mixto se realizaron utilizando la función ''lme'' del paquete ''nlme'' del programa R 3.1.1 (Pinheiro, Bates, DebRoy y Sarkar, 2015).
Resultados
Se observa una evolución similar en las variables de crecimiento (D, H, G y V) en los diferentes tratamientos durante el periodo estudiado (Fig. 2). En general, el crecimiento de R. rospigliosii sigue para las variables evaluadas una forma creciente con diferente asíntota de llegada según el tratamiento de fertilización aplicado. No obstante, el análisis longitudinal evidenció diferencias significativas en el crecimiento de cada año según el tratamiento de fertilización realizado (Tabla 3; Fig. 3). Adicionalmente, la interacción de los efectos de los tratamientos y el tiempo también fue significativa, indicando que la fertilización influyó en el crecimiento durante todo el periodo de evaluación del experimento. No se encontró efecto de los bloques (efecto aleatorio) dentro del modelo.
Figura 2 Crecimiento en diámetro, altura, área basal y volumen de Retrophyllum rospigliosii durante el periodo de evaluación de la plantación.
Tabla 3 Significancia de los modelos ajustados para evaluar el efecto de la fertilización en el crecimiento de R. rospigliosii
| Grados de libertad | Diametro | Altura | Area basal | Volumen | |
| p-value | |||||
| Intercepto | 1 | < 0.0001 | < 0.0001 | < 0.0001 | 0.0439 |
| Año | 7 | < 0.0001 | < 0.0001 | < 0.0001 | < 0.0001 |
| Tratamiento | 5 | < 0.0001 | < 0.0001 | < 0.0001 | < 0.05 |
| Año: Tratamiento | 35 | < 0.0001 | < 0.0001 | < 0.0001 | < 0.0001 |
Para cada variable de crecimiento y año de evaluación, letras diferentes indican diferencias significativas entre tratamientos.
Figura 3 Comparaciones múltiples de diámetro, altura, área basal y volumen de Retrophyllum rospigliosii durante el periodo de evaluación de la plantación.
En general, se encontraron tres grupos significativamente diferentes para diámetro y área basal (el tratamiento 3 con menores valores, los tratamientos testigo, testigo + menores y tratamientos 4 y 5 con valores intermedios, y tratamiento 6 con valores más altos). Para altura y volumen los tratamientos se diferenciaron básicamente en dos grupos. Los grupos de altura estuvieron compuestos por los tratamientos 3 y 4 con menores valores, y los tratamientos testigo, testigo + menores, tratamientos 5 y 6 con mayores valores. Los grupos de volumen estuvieron generalmente compuestos por los tratamientos testigo, testigo + menores, tratamientos 3, 4 y 5 con menores valores, y el tratamiento 6 con los valores más altos. Así, respecto al testigo en el año 2018, el tratamiento 3 (25N_10P_20K_B) conllevó una reducción en el crecimiento cercana a 9%, mientras que el tratamiento 6 conllevó un incremento cercano a 9.2%, 8.4%, 18.4% y 25.0%, respectivamente para D, H, G y V.
Discusión
Numerosos estudios se han realizado para evaluar la respuesta del crecimiento de especies forestales bajo diferentes esquemas de fertilización. No obstante, la mayoría de dichos estudios en zonas tropicales han sido para especies introducidas de interés comercial (Alvarado, 2015). Este estudio, hasta donde se conoce, es pionero en evaluar la respuesta a la fertilización química en R. rospigliosii, una especie nativa de los bosques altoandinos altamente amenazada (Cogollo et al., 2007; Gardner y Thomas, 2013), con posible interés comercial y para la restauración ecológica.
El incremento en el crecimiento de la plantación de R. rospigliosii es, como se ha mencionado en la literatura, relativamente lento; sin embargo, los resultados aquí obtenidos indican un crecimiento ligeramente más rápido en algunos casos. Así, bajo condiciones naturales (en bosques naturales) los crecimientos diamétricos registrados se encuentran entre 0.1 cm y 0.8 cm anuales, de acuerdo con Becerra y Zevallos (2013), con Lamprecht (1989) y con Veillon (1962), mientras que esta investigación indica que en plantación la especie crece en promedio entre 1.0 cm y 1.2 cm anuales dependiendo del tratamiento (mínimo en tratamiento 3 y máximo en tratamiento 6; Fig. 2). Sin importar el tratamiento de fertilización aplicado, el diámetro tiene un aumento lineal y su ritmo de crecimiento comienza a disminuir aproximadamente a partir del octavo año de plantación (Fig. 2). Ello es relevante para determinar el momento adecuado para las diferentes intervenciones silviculturales de la plantación, si es el caso de la producción maderera o biomasa. En términos de altura, se encuentran registrados promedios entre 0.3 m y 0.6 m por año (Dalling et al., 2011), en este estudio se encontraron valores dentro del margen superior de dicho intervalo (0.53 m y 0.64 m anuales para el tratamiento 3 y 6, respectivamente, Fig. 2). Para área basal no se encontraron valores publicados para la especie, mientras que para el volumen se menciona un rendimiento de 10.5 m3 ha-1 anuales en un estudio similar establecido por la Federación Nacional de Cafeteros de Colombia (finca Santa Isabel en Fredonia, Antioquia; datos no publicados). El rendimiento en volumen encontrado en este estudio solo es similar en el caso de la fertilización con el tratamiento 6 (10.5 m3 ha-1 año-1), de lo contrario los rendimientos son inferiores a los registrados (por ejemplo, el tratamiento 3 con 7.7 m3 ha-1 año) (Fig. 2). Todos los rendimientos observados en este estudio para las variables estudiadas de crecimiento se encuentran por debajo de los publicados para cualquier conífera plantada en la zona andina colombiana (Aldana, 2004; Bonilla y Alarcon, 2015; Endo, 1994; Restrepo, 2010).
Retrophyllum rospigliosii se distribuye generalmente en sitios con suelos de baja fertilidad y ácidos a lo largo de los Andes (Tabla 1), lo que lleva a considerar que esta especie depende poco de las propiedades químicas y físicas del suelo (Marín, 1998). No obstante, los resultados de este trabajo indican que la fertilización con elementos mayores y menores tiene un efecto significativo en el crecimiento de R. rospigliosii respecto al testigo en términos de diámetro, altura, área basal y volumen (Tabla 1; Fig. 3). Así, una fertilización con potasio y bajos niveles de nitrógeno y fosforo (tratamiento 3, 25N_10P_20K_B) tiende a reducir el crecimiento de los árboles a largo plazo; mientras una fertilización sin potasio y con un contenido intermedio a alto de nitrógeno y fósforo (tratamiento 6) incrementa significativamente el crecimiento de la especie.
l potasio está asociado a muchas funciones vitales para la vida de las plantas como la fotosíntesis (Sardans y Peñuelas, 2015; Teixeira, Gonçalves, Arthur y Dezordi, 2008; Zhao, Oosterhuis y Bednarz, 2001), la actividad enzimática y síntesis de proteínas (Armengaud et al., 2009), así como la expansión celular y de tejidos (Elumalai, Nagpal y Reed, 2002; Yin et al., 2011). Además, se menciona que una adecuada fertilización con K protege las plantas de presiones bióticas y abióticas como enfermedades, plagas, sequia, entre otras (Sardans y Peñuelas, 2015; Wang, Zheng, Shen y Guo, 2013). No obstante, una fertilización con bajos niveles de potasio, nitrógeno y fósforo como en el tratamiento 3 (25N_10P_20K_B) podría conllevar un desequilibrio de nutrientes y el agotamiento del magnesio (Mg2+) debido a la competencia entre los cationes y a la subsiguiente lixiviación del Mg (Guo, Nazim, Liang y Yang, 2016; Maguire y Cowan, 2002). Una reducción del Mg en las árboles lleva una marcada inhibición del crecimiento y el envejecimiento de los tejidos (Verbruggen y Hermans, 2013), dado que se presentan limitaciones estomáticas y una baja asimilación de CO2, conjuntamente con la reducción de la eficiencia fotoquímica del fotosistema II (Li-li et al., 2009; Novoa, Miranda y Melgarejo, 2018; Verbruggen y Hermans, 2013). Por el contrario, el tratamiento 6 con un contenido intermedio de nitrógeno y fósforo podría indicar un mejor balance de nutrientes y por ende la promoción del crecimiento de R. rospigliosii en estos suelos con un aceptable contenido de potasio (Tabla 1).
El mayor crecimiento de R. rospigliosii bajo el tratamiento de fertilización intermedia (tratamiento 6) y la reducción del crecimiento con el tratamiento con la más alta concentración de nutrientes (por ejemplo, el tratamiento 5) podría deberse a varios factores que lograrían operar individual o simultáneamente. Entre ellos la adaptación a la baja disponibilidad de nutrientes del suelo (Brodribb, 2011; Coomes y Bellingham, 2011), adaptaciones fisiológicas de la especie (Bond, 1989) y la presencia de asociaciones de la especie con otros organismos (Dickie y Holdaway, 2011; Diez et al., 2008; Russell, Bidartondo y Butterfield, 2002). La distribución del R. rospigliosii en sitios con suelos de baja fertilidad a lo largo de los Andes lleva a considerar que esta especie depende poco de las propiedades químicas y físicas del suelo (Marín, 1998). Así, es posible que R. rospigliosii haya desarrollado diferentes rasgos funcionales que le permiten, no solo tolerar suelos con baja disponibilidad de nutrientes, sino también competir satisfactoriamente por los recursos del suelo con otras especies (Bond, 1989; Dalling et al., 2011).
La alta aplicación de fertilizante en suelos derivados de cenizas volcánicas podría limitar la respuesta en crecimiento de la especie (Alvarado, 2015; Alvarado y Raigosa, 2012; Jaramillo, 2002), ya que como lo sugieren Tanner, Vitousek y Cuevas (1998), se podría presentar un incremento en la limitación de N y P en los sustratos más antiguos y así una mayor limitación nutricional. Adicionalmente, se han registrado asociaciones micorricicas de R. rospigliosii en la zona (Diez et al., 2008; Marín, 1998). En general, R. rospigliosii, forma una asociación con hongos de la familia Endogonaceae, pertenecientes a los géneros Acaulospora y Glomus, que favorecen la absorción de fósforo y otros nutrientes (Cueva et al., 2013). Por ejemplo, se ha encontrado, en zonas con suelos deficientes en fósforo, que las podocarpáceas tienen generalmente relaciones nitrógeno-fósforo foliar más bajas que las angiospermas de los bosques donde habitan, lo que sugiere su mayor habilidad para extraer este elemento del suelo (Dalling et al., 2011; Richardson, Peltzer, Allen y McGlone, 2005).
Los resultados muestran que la fertilización realizada al momento de la siembra y cuatro años después persisten durante la rotación de la especie y, por ejemplo, para el tratamiento 6, representa un aumento respecto al testigo de cerca de 25% del volumen (Fig. 2). Ello es relevante dado que diversos estudios de fertilización de bosques de coníferas han indicado efectos limitados a largo plazo de la fertilización o, en los mejores casos, efectos que persisten en los sujetos hasta 10 años después de la última aplicación de fertilizantes (From, Strengbom y Nordin, 2015; Nohrstedt, 2001). Posiblemente este efecto se deba a que la fertilización temprana favorece un pronto cierre de copas y la reducción de malezas, lo cual, sumado a las adaptaciones de la especie a la baja disponibilidad de nutrientes del suelo, mantiene el efecto a lo largo del tiempo.
Finalmente, la época, la dosis y el método de aplicación de los fertilizantes también podrían influir en la respuesta de la especie. Es poco lo que se conoce de R. rospigliosii, por lo que los requerimientos y la etapa fisiológica de crecimiento oportuna de aplicación, donde la demanda se maximiza, no estén claros y como resultado la aplicación de fertilizantes aquí estudiada podría ser mejorada con más información de la ecología de la especie.
Conclusiones
Los resultados obtenidos en este estudio indican un efecto significativo de la fertilización durante los primeros años de plantación en el crecimiento de R. rospigliosii que se mantienen durante los 20 años de rotación de la plantación. Además, la interacción de los efectos de los tratamientos con el tiempo también fue significativa, indicando que la fertilización influyó en el crecimiento durante todo el periodo considerado. Se destaca la necesidad de realizar nuevas investigaciones de mayor alcance, tanto espacial como temporal, para obtener una visión más clara de las estrategias de vida de la especie y comprender los requisitos necesarios que potencialicen aún más el crecimiento y desarrollo de esta especie en plantaciones forestales. Adicionalmente, se debe estudiar cómo las perturbaciones causadas por la cosecha forestal podrían influir en los próximos rodales establecidos de la especie en el sitio.
