Área de estudio

En este estudio se consideraron los datos georreferenciados de distribución puntual del estrato arbóreo del sureste de México, que incluyeron a los estados de Tabasco, Chiapas, Campeche, Quintana Roo y Yucatán; dados por el inventario nacional forestal y de suelos (^{Comisión Nacional Forestal [Conafor], 2014}). Para diferenciar el estrato arbóreo del arbustivo y herbáceo, se discriminaron los registros con individuos de: diámetros menores a 7.5 cm, altura total menor a 1 m y diámetros de copa menores a 1 m.

Índice de Riqueza de especies arbóreas

Para ubicar las zonas del sureste mexicano donde coexiste el mayor número de especies arbóreas, se aplicó la técnica Species richness analysis y se estimó el índice de riqueza de especies (IRE), para ello se recurrió al software DivaGis v7.5 (^{DivaGis, 2019}) de sistemas de información geográfica. El tamaño del pixel empleado fue de 5 km2, tamaño recomendado por ^{Warren y Seifert (2011)} para estudios de índole regional.

Zonas potenciales de distribución natural

La distribución puntual in situ de las especies arbóreas obtenida de los datos que se levantaron en campo por ^{Conafor (2014)}, se relacionaron con variables climáticas y edáficas del sureste de México, con un tamaño de pixel de 5 km2, las primeras corresponden a las 19 variables bioclimáticas y evapotranspiración anual, y las segundas son: calcio, carbono orgánico, potasio, magnesio, materia orgánica, sodio, pH, conductividad eléctrica, y relación de adsorción de sodio; disponibles en la base de datos global de superficies climáticas (^{WorldClim, 2019}).

Los puntos georreferenciados in situ con especies arbóreas se introdujeron en el algoritmo de máxima entropía (^{MaxEnt, 2019}) en formato delimitado por comas (.csv) y las variables climáticas y edáficas en formato ASCII (.asc). Con la metodología de ^{Hijmans, Cameron, Parra, Jones y Jarvis (2005)} se determinó la probabilidad de que la especie se desarrolle adecuadamente considerando variables edafoclimáticas. Los resultados se importaron a DivaGis v7.5 (^{DivaGis, 2019}) y se convirtieron en formato grig (.grd) para visualizarse como imágenes.

Para establecer la magnitud en que las variaciones de los factores edafoclimáticos afectan la cobertura potencial de la distribución natural de las especies arbóreas, se recurrió al módulo EcoCrop de DivaGis v7.5 (^{DivaGis, 2019}), en este análisis se consideraron las especies de más amplia cobertura tanto de selva tropical como de bosque de clima templado.

Escenarios de cambio climático

Para determinar las áreas más vulnerables a las variaciones futuras del clima, de las áreas con cobertura arbórea del sureste mexicano, se aplicó un modelo de cambio climático (MCC) a la distribución puntual, conforme la metodología de ^{Hijmans et al. (2005)} y un tamaño de pixel de 5 km2. Para ello, se combinaron los resultados obtenidos mediante el algoritmo de MaxEnt (distribución potencial actual) con proyecciones climáticas a 2050 de modelos de circulación global (promedio CCCMA, HADCM3 y CSIRO) bajo el escenario de emisión A2 que incluyeron 19 variables bioclimáticas (^{Intergovernmental Panel on Climate Change [IPCC], 2007}).

El análisis del MCC permitió generar cuatro escenarios: a) áreas de bajo impacto (1): áreas donde una especie ocurre potencialmente en la actualidad y en el futuro, b) áreas de alto impacto (-1): áreas donde una especie ocurre potencialmente en la actualidad pero que no es apta en el futuro, c) nuevas áreas aptas (2): áreas donde una especie ocurre potencialmente en el futuro las cuales no son aptas para la ocurrencia natural en condiciones actuales, y d) área no apta (0), ni bajo las condiciones actuales ni prevista bajo las condiciones futuras (^{Hijmans et al., 2005}).

Relación de la riqueza de especies arbóreas en la adaptación al cambio climático

Para probar estadísticamente la relación que existe entre el IRE y los MCC, se contabilizaron la cantidad de pixeles que coincidieron por cada uno de los escenarios climáticos (-1, 0, 1 y 2) con los valores obtenidos en el IRE, para ello se empleó la técnica del vecino más próximo de herramientas de SIG; que hizo que todos los pixeles del MCC coincidieran con la categoría más cercana al IRE (^{González de Andrés, Traba-Díaz, Seoane-Pinilla y Morales-Prieto, 2014}). Adicionalmente se estimó un modelo de regresión espacial no lineal considerando a los escenarios del MCC como variable dependiente y como independiente a los valores del IRE (^{DivaGis, 2019}).

Riqueza de especies arbóreas

Al aplicar la técnica de Species richness analysis (riqueza de especies) a los datos georreferenciados con distribución puntual de especies arbóreas, se ubicaron espacialmente las regiones en el sureste de México donde coexisten el mayor número de especies (Fig. 1). Los resultados indican que entre los límites estatales de Campeche y Quintana Roo se encuentraron las zonas con mayor riqueza de especies. Estas zonas se caracterizan por tener precipitaciones entre 450 mm y 1500 mm, temperatura media anual de 26 °C y altitud de 0 m a 400 m s.n.m., condiciones óptimas para el desarrollo de selva alta y baja perennifolia (^{Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi], 2016}).

FIGURA 1 Distribución espacial de las regiones en el sureste de México con mayor presencia de especies arbóreas, obtenidas mediante la técnica Species richness analysis de Sistemas de Información Geográfica. 

Zonas potenciales de distribución natural

La distribución potencial natural actual se basó en el registro puntual de 65 535 sitios de muestreo, donde se localizaron 1 578 885 árboles de 760 especies diferentes. Se calculó tanto para especies de selva tropical (593 en 62 833 sitios de muestreo) como de bosque de clima templado (167 en 2702 sitios). De acuerdo con ^{Baldwin (2009)} se considera un tamaño de muestra suficiente que garantiza predicciones confiables de MaxEnt.

Los resultados obtenidos después de 500 iteraciones fueron altamente significativos con un nivel de confiabilidad de 95% (P-Value < 0.0001) y un coeficiente de ajuste (AUC = Área bajo la curva) de 98.4% para bosque templado y 89.1% para selva tropical. En la tabla 3 (selva) y tabla 4 (bosque) se muestra el efecto que las principales variables edafoclimáticas presentaron en la distribución potencial natural de las especies arbóreas del sureste de México. Los gradientes de temperatura resultaron ser las variables para ambos ecosistemas que más condicionaron su distribución natural. Este aspecto ha sido documentado por ^{Gómez-Mendoza, Galicia y Aguilar-Santelises (2008)} y ^{Ramirez-Villegas, Jarvis y Läderach (2013)} quienes coinciden que en el sureste de México el incremento de la temperatura reducirá la cobertura de las especies, con un efecto menor en regiones con mayor riqueza de especies.

Escenarios de cambio climático

El hábitat climático futuro (2050) para las especies arbóreas en el sureste de México que se proyectó mediante el algoritmo de MaxEnt, resultó ser significativo con un coeficiente de ajuste (AUC) del 0.890 obtenido después de 500 iteraciones. El AUC es una medida directa de la capacidad de discriminación del modelo, que toma valores próximos a 1 cuando existe un buen ajuste con los datos de evaluación y cercanos a 0.5 cuando el ajuste no es mejor que el obtenido por azar (^{Fielding y Bell, 2007}).

De las 19 variables bioclimáticas empleadas para predecir el hábitat climático futuro de las especies arbóreas en el sureste de México, tres contribuyeron con 89.3% de la predicción, este modelo no considera variables edáficas. El incremento en el rango anual de temperatura (BIO7) aportó 56.1%, que se relaciona con el incremento en la temperatura media anual (BIO1) que contribuyó con 28.2% y los descensos en la precipitación promedio anual (BIO12) con 5.0%. De acuerdo con el modelo de zonas potenciales actuales, existe una relación inversa entre la temperatura y la cobertura arbórea tanto para las especies que se desarrollan en bosque de clima templado como para las de selva tropical, lo que implica que a medida que las temperaturas se incrementen, las coberturas arbóreas en el sureste de México tenderán a disminuir.

Estos resultados coinciden con los de ^{Orellana, Espadas, Conde y Gay (2012)} quienes pronostican para 2020 un incremento en las temperaturas y reducción en las precipitaciones para la península de Yucatán, lo que provocará sequias prolongadas en las costas de la misma, afectando la distribución natural de las especies arbóreas. Al respecto ^{Garza-López et al. (2016} y ²⁰¹⁸⁾ estiman para las especies forestales Swietenia macrophylla y Lysiloma latisiliquum reducciones en sus coberturas actuales en el sureste de México de 60% y 43% respectivamente como consecuencia de las variaciones del clima futuro para 2050. En la figura 2 se presenta de manera espacial la proyección para 2050 del hábitat climático futuro de las especies arbóreas del sureste mexicano y su relación con las zonas potenciales actuales y la riqueza de especies. Se observa que la cobertura arbórea de mayor vulnerabilidad (áreas de alto impacto: áreas donde una especie ocurre potencialmente en la actualidad pero que no es apta en el futuro) son aquellas donde la riqueza de especies es menor; de acuerdo con ^{Lloret (2012)} las regiones donde coexisten un mayor número de especies tienden a desarrollar mayor adaptación a las variaciones climáticas.

FIGURA 2 Representación espacial del hábitat climático futuro para las especies arbóreas en el sureste de México, obtenida a partir de modelos de cambio climático en MaxEnt para 2050. 

El área donde se desarrollan las especies arbóreas en el sureste de México, de acuerdo con el modelo de cambio climático, se verá reducida, se espera que para el caso de las especies que se desarrollan en selva tropical, sus coberturas se alejen de las costas y se concentren en el centro de la península de Yucatán; para el caso de las especies de bosque de clima templado, los escenarios son más drásticos, al pronosticarse una reducción de más de 95%. Al respecto ^{Matías (2012)} argumenta que las especies arbóreas de bosque son más vulnerables a los efectos del cambio climático por la dominancia de una sola especie en superficies más amplias, a diferencia de las zonas de selva donde existe mayor diversidad.

^{Gutiérrez y Trejo (2014)} pronostican para 2050 que en México el cambio climático reducirá en 69% la distribución potencial del género Quercus, estiman que el sureste del país será la región más afectada. Aunado a ello ^{Díaz, Correa y Méndez (2020)} encontraron que las especies de bosque templado son las más usadas como fuente de energía primaria (leña) en las comunidades rurales de México, lo que contribuye a su deforestación. En el sureste de México se concentra 60% de la población rural del país (^{Inegi, 2014}).

Relación de la riqueza de especies arbóreas en la adaptación al cambio climático

En la figura 3 se observa que más de 50% de los pixeles del MCC se concentraron en las categorías más bajas del IRE que a su vez se asocian con los escenarios de efectos de cambio climático alto (-1: áreas de alto impacto). Estos resultados coinciden con lo observado por ^{Gutiérrez y Trejo (2014)} quienes encontraron que, para especies arbóreas de bosque templado en México, a medida que el número de especies aumenta, los efectos del cambio climático son menores; esto se explica según ^{Reece y Noss (2014)} por la diversidad ecológica.

FIGURA 3 Relación de número de pixeles que coinciden para las categorías del modelo de cambio climático (-1, 0, 1 y 2) con los valores del índice de riqueza de especies obtenida mediante el procedimiento del vecino más cercano de sistemas de información geográfica. 

Para comprobar estadísticamente la bondad del ajuste anterior, se desarrolló un modelo de regresión espacial no lineal en DivaGis v7.5 (^{DivaGis, 2019}) mediante la instrucción analysis/regression, donde se consideró como variable dependiente al MCC y como independiente al IRE. El modelo ajustado MCC = 0.0586 + 0.0875*ln(IRE) resultó poco significativo con un coeficiente de determinación (R2) de 0.0096. Sin embargo, de acuerdo con ^{Elith et al. (2011)} en la predicción de MCC lo que interesa, es el signo de la pendiente de regresión ya que determina la relación que existe entre las variables analizadas. De esta forma el modelo de regresión espacial ajustado confirmó que, a mayor riqueza de especies existente en una región, los efectos del cambio climático serán menores.