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Introducción
La transformación y desaparición de los ecosistemas disminuye la viabilidad de las poblaciones silvestres y puede provocar la extinción local o total de especies en regiones específicas (Primack, Rozzi, Feinsinger, Dirzo y Massardo, 2001; Kattan, 2002). En México, el Sistema de Áreas Naturales Protegidas (Sinap, 2019) es una estrategia clave para garantizar la conservación de especies y ecosistemas prioritarios. Sin embargo, en muchos casos dichas áreas se han definido de forma poco sistemática, lo que resulta en reservas ineficientes, localizadas en sitios que no contribuyen a la representación de la biodiversidad regional y que conservan pocas especies en relación con su superficie (Ceballos, 2007; Margules y Sarkar, 2009) ya que no en todos los casos cumplen con la extensión y hábitats necesarios para su subsistencia (Álvarez y Morrone, 2004).
Para atender los vacíos y las omisiones en la Red de Áreas Naturales Protegidas (ANP), se requiere en primer término realizar estudios que integren patrones ecológicos y biogeográficos (Leader-Williams y Dublin, 2000) en el análisis de selección de sitios importantes para la conservación como los elementos clave para definir prioridades de conservación ya que estos representan la biología evolutiva de las especies (Verissimo, MacMillan y Smith, 2011; Ochoa-Ochoa, Mesía-Domínguez y Bezaury-Creek, 2017).
En este sentido, México cuenta con distintas estrategias para fomentar la conservación de la biodiversidad a nivel nacional, entre las que se encuentran: áreas naturales protegidas (ANP), regiones terrestres prioritarias (RTP) (Arriaga-Cabrera et al., 2000) y en particular, para el caso del enfoque ornitológico, destacan las áreas de importancia para la conservación de las aves (AICAS) y los sitios Ramsar (Arizmendi y Márquez, 2000). Sin embargo, son las ANP las únicas con un marco normativo en la legislación nacional, por lo que constituyen la estrategia base para la conservación de la biodiversidad y sus ecosistemas (Villavicencio-García, Ávila-Coria, Guerrero, Santiago-Pérez y Treviño-Garza, 2017).
A lo largo del país existen diversas áreas de interés prioritario para la conservación de las aves (Arizmendi y Márquez, 2000). Entre dichos sitios, se localiza la Faja Volcánica Transmexicana (FVT), donde subsiste 66% de la diversidad de aves del país y posee un alto número de aves endémicas (Escalante, Navarro-Sigüenza y Peterson 1993; García-Trejo y Navarro-Sigüenza, 2004; Navarro-Sigüenza, Lira-Noriega, Peterson, Oliveras de Ita y Gordillo-Martínez, 2007). Particularmente, en los extremos oriental y occidental de la FVT (Ferrari, Orozco-Esquivel, Manea y Manea, 2012) confluyen dos regiones biogeográficas extensas y diversas: la Neártica y la Neotropical, lo que ha generado un mosaico de afinidades ecológicas complejas de flora y fauna, que conducen a una concentración significativa de endemismo (Peterson y Navarro-Sigüenza, 1999).
Con la finalidad de estudiar dichas afinidades ecológicas, se pueden utilizar los Modelos de Distribución de Especies (MDE) como una herramienta que permite abordar las relaciones que existen entre los factores abióticos y la distribución de las especies (Guisan y Thuiller, 2005; Elith et al., 2006). De esta manera, se sobreentiende que el análisis de los patrones de distribución tiene un alto potencial para proporcionar información relevante, que puede ser utilizada para entender la historia evolutiva de las especies y que el conocimiento de la distribuciones ecológicas y geográficas es un insumo fundamental para la planificación de conservación del territorio (Ferrier, 2002; Richards, Carstens y Knowles, 2007).
En la región occidental de la FVT se presentan distintos ecosistemas naturales (bosques templados, selvas, pastizales, ecosistemas hidrófilos, entre otros) que favorecen la presencia de una diversidad biológica importante que además provee de distintos servicios ecosistémicos. Infortunadamente se presentan en la zona procesos de cambio en el uso de suelo que producen la pérdida de conectividad en la matriz del paisaje (Villavicencio-García, Saura-Martínez de Toda, Santiago-Pérez y Chávez-Hernández, 2009; Sánchez-Cordero, Illoldi-Rangel y Linaje, 2012). Lo anterior, demanda de acciones que garanticen el mantenimiento de la conectividad de las distintas unidades paisajísticas, como criterio primordial en la gestión territorial y como medida para mitigar algunos efectos de la actual tasa de fragmentación (Margules y Sarkar, 2009).
Por otro lado, la estrecha relación entre las especies y su ambiente puede causar patrones específicos observables en escalas espaciales (Yañez-Arenas, Martínez-Meyer, Mandujano y Rojas-Soto, 2012; Maciel-Mata, Manríquez-Morán, Octavio-Aguilar y Sánchez-Rojas, 2015). Por lo que, integrar las zonas con idoneidad ambiental, disponibilidad del hábitat y continuidad paisajística entre los fragmentos de distintos tipos de vegetación utilizados por las especies, puede ayudar a identificar áreas prioritarias para la conservación al considerar rasgos o especies nuevas o desprotegidas como principio de complementariedad ecológica (Williams et al., 1996; Peterson, Egbert, Sánchez-Cordero y Price, 2000; Lechner, Sprod, Carter y Lefroy, 2017).
Objetivos
El objetivo del presente trabajo fue identificar áreas prioritarias donde existan condiciones óptimas para implementar acciones de conservación para las especies de aves prioritarias con base en el análisis de distribución real y potencial de las especies, así como la evaluación de conectividad del paisaje para la región occidental de la Faja Volcánica Transmexicana. La información generada será útil para sustentar las acciones orientadas al reconocimiento de sitios importantes para la conservación en la región.
Materiales Y Métodos
Área de estudio
El presente estudio se llevó a cabo en la región occidental de la Faja Volcánica Transmexicana (FVT) que comprende una superficie de 2 406 424 ha, delimitada de acuerdo con la propuesta de regionalización elaborada por Ferrari et al. (2012) (Fig. 1). La región occidental de la FVT cuenta con una altitud que parte desde el nivel del mar y hasta los 4260 m s.n.m. El área de estudio se pueden localizar dos dominios climáticos: el primero que presenta una temperatura promedio anual de 19 °C y una precipitación promedio anual de 900 mm, este dominio se localiza en las zonas bajas y en el extremo occidental, mientras que en el segundo dominio, que concentra las zonas templadas del área de estudio, la temperatura promedio anual es más baja, oscilando cerca de los 16 °C y que además, presenta mayores niveles de precipitación 960 mm anuales en promedio (Suárez-Mota, Téllez-Valdés y Martínez-Meyer, 2014). Por lo que en la misma se presenta distintos tipos de cobertura forestal, que incluyen desde bosques templados en las regiones de mayor altitud y selvas, pastizales y vegetación hidrófila en las tierras bajas.
Selección de especies
Con la finalidad de garantizar la mayor representatividad de las especies en las áreas prioritarias para la conservación, se seleccionaron las especies de aves terrestres que tuvieran al menos parte de su distribución en el área de estudio y que, además: 1) estuvieran listadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (Diario Oficial de la Federación [DOF], 2010), 2) que fueran prioritarias de conservación (DOF, 2014) y/o bien 3) que fueran endémicas de México. Para este último criterio, se consideraron las especies reconocidas como endémicas por Berlanga et al. (2017) así como aquellos linajes endémicos propuestos por Navarro-Sigüenza y Peterson (2004). Posteriormente, se eliminaron aquellas especies para las que no se contaba con información suficiente (al menos cinco localidades de registro en México) con lo que se obtuvieron un total de 121 especies (Suplemento 1).
Se construyó una base de datos con las localidades de presencia provenientes de diversas fuentes (Navarro-Sigüenza, Peterson y Gordillo-Martínez, 2003; Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad [Conabio], 2018; eBird, 2018) y se agregaron registros de campo de muestreos realizados en el periodo 2011-2018. Del total de registros se eliminaron aquellos que provenían de fuentes dudosas o que se encontraban lejos de la distribución geográfica conocida para cada especie. El número de registros por especie varió entre 6 y 1562.
Modelos de distribución de especies
Para modelar la distribución potencial de las 121 especies seleccionadas, se utilizó el programa MaxEnt, que trabaja con base en un algoritmo de máxima entropía (Phillips, Anderson y Schapire, 2006) y funciona bien con tamaños de muestra pequeños (Pearson, Raxworthy, Nakamura y Peterson, 2007). Para la delimitación del área de calibración de cada especie, se utilizaron las provincias biogeográficas propuestas por Morrone, Escalante y Rodríguez-Tapia (2017) y las ecorregiones propuestas por Olson et al. (2001) así como los factores físicos que pueden haber significado una barrera para la dispersión de las especies (Peterson et al., 2000; Barve et al., 2011).
Para determinar las variables climáticas a utilizar, se realizó un MDE preliminar en MaxEnt que incluyó 19 coberturas bioclimáticas con una resolución espacial de 30 grados (~ 1 km2) derivadas de las variables de precipitación y temperatura propuestas por Cuervo-Robayo et al. (2013). Se seleccionaron todas las variables que mostraron 2% de contribución real al modelo de cada especie, dicha contribución de variables se obtuvo a partir de una prueba Jackknife ejecutada dentro del mismo algoritmo. Sin embargo, cuando el número de variables que cumplían este requisito era menor a cinco, se agregaron aquellas con porcentaje de contribución menor de 2% pero mayor de 1%. En todos los casos se verificó que no existiera colinealidad entre las variables seleccionadas. Para las especies que tenían más de 20 registros, se realizaron cinco réplicas con un límite de 1000 iteraciones y se utilizó el método de remuestreo Bootstrap. En estos casos, 80% de los datos fueron usados para calibrar el modelo y 20% para la validación.
Para la selección del mejor modelo de entre las cinco réplicas, se utilizaron los siguientes criterios: 1) los valores más bajos de tasa de omisión de los puntos de validación, 2) los valores más altos de AUC (Area Under the Curve) y 3)la menor cantidad de área predicha (Anderson, Gómez-Laverde y Peterson, 2002). Posteriormente, cada modelo final se validó mediante la implementación de un ROC (Receiver Operating Characteristic) parcial (Barve, 2008). La curva ROC es la representación gráfica de la capacidad discriminativa de un modelo para todos sus posibles puntos de corte y requiere datos binarios (Dodd y Pepe, 2003; Mateo, Felicísimo y Muñoz, 2011). El estadístico derivado es el área bajo la curva ROC o AUC, que corresponde a la probabilidad de que, tomado al azar un par de casos, uno de presencia y otro de ausencia (o pseudoausencia), el modelo adjudique a la presencia un valor mayor de idoneidad o probabilidad, y esto para todos los posibles pares en la muestra (Mateo et al., 2011). Para validar los modelos de las especies con 20 o menos registros, se utilizó la prueba Jackknife propuesta por Pearson et al. (2007).
Una vez obtenidos los MDE para las 121 especies, se delimitó el área de distribución potencial al interior del área de estudio, a partir del recorte de los modelos resultantes y se construyó un mapa de consenso.
Análisis de conectividad
Para el análisis de conectividad se utilizó el mapa de las cubiertas vegetales que se obtuvo a partir de la agrupación de la información cartográfica de uso de suelo y vegetación del inventario nacional forestal (Serie VI) del Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi] (2016) a escala 1:250 000. Debido a que las especies de aves presentan cierta afinidad respecto del tipo de vegetación existente (Stotz, Fitzpatrick, Parker III y Moskovits, 1996), los distintos tipos de ecosistemas y sus diferentes variantes se unificaron por similitud biótica en las siguientes clases: bosques templados (B), selvas (S), vegetación hidrófila (VH), pastizales (P), agricultura (A), suelo desnudo sin vegetación aparente (SD) o área urbana (AU).
Índice Integral de Conectividad
Para estimar la conectividad entre los parches de cada tipo de vegetación se utilizó el programa “Conefor sensinode 2.6” (Saura y Torné, 2009) con el cual se obtuvo un índice integral de conectividad (IIC) (Pascual-Hortal y Saura, 2006). El IIC es un índice binario que considera no solo el aspecto estructural sino también el aspecto funcional de la conectividad del paisaje, por lo que se vuelve dependiente de la capacidad de dispersión de las especies. El valor del índice se obtiene de la siguiente fórmula:
donde:
a i = |
área de cada parche forestal |
A p = |
área total del conjunto del paisaje |
nl = |
número de conexiones en el camino más corto entre los parches forestales i y j |
Para parches que no estén conectados el numerador de la suma de la ecuación es cero (hij = ∞ ij). Cuando i = j, entonces nlij = 0 (no es necesario enlace alguno para alcanzar un parche desde sí mismo) (Pascual-Hortal y Saura, 2006).
El análisis permitió identificar las áreas críticas para el mantenimiento de la conectividad entre los tipos de coberturas vegetales usadas por las especies (B, S, VH, PA y A), a partir del valor del índice de conectividad definido en la siguiente escala: Muy Bajo, Bajo, Medio, Alto, Muy Alto. Se utilizó como factor de dispersión una constante lineal de 1000 m al borde más cercano del parche. De acuerdo con Borda-Niño, Hernández-Muciño y Ceccon (2017), el valor establecido para dicha constante permite estimar el valor real de conectividad, incluso para las especies más afectadas por la discontinuidad entre los parches de vegetación, además de que, a esta distancia de dispersión, es posible que los parches cuenten con un flujo adecuado entre ellos (Nathan, 2006).
Análisis para la determinación de áreas prioritarias para la conservación
En el ámbito de la zona de estudio existen 15 ANP decretadas que se encuentran fuera o en los límites de las zonas conurbadas: cinco de carácter federal (Bosque La Primavera; Cuenca Alimentadora del Distrito Nacional de Riego 043, Nayarit; El Jabalí; Sierra de Quila y Volcán de Colima), cinco de carácter estatal (Barrancas de los ríos Santiago y Verde; Cerro Viejo-Chupinaya-Los Sabinos; Sierra del Águila; Nevado de Colima y Sierra de San Juan), tres de carácter municipal (Barranca de Huentitán-Oblatos; Piedras Bola y Bosque El Nixticuil-San Esteban- El Diente) y dos más que son áreas voluntarias dedicadas a la conservación (Jalcote y Reserva Pajaritos). En total, las ANP cubren una superficie de 247 024 ha que representa 10% del área de estudio.
Para determinar las áreas prioritarias en la zona de estudio se combinó la información de los mapas resultantes de los MDE y el IIC de las cubiertas vegetales. Se consideró la información espacial sobre los polígonos de las ANP decretadas en los tres niveles de gobierno, con lo que fue posible determinar la representatividad de las ANP para las distintas especies. Para cada especie evaluada, se cuantificó el área de distribución potencial y se obtuvo el porcentaje de la distribución en relación con el área de análisis, lo que permitió identificar zonas que concentran una riqueza alta y que incluyen al menos 10% de la distribución de las especies (Suplemento 1). Todos los análisis espaciales se realizaron en el Sistema de Información Geográfica (SIG) ArcMap 10.3.
Con la finalidad de identificar las áreas prioritarias para la conservación de las especies, se utilizó un enfoque de complementariedad (cuando dos o más factores se combinan) a partir de la aplicación de un procedimiento de álgebra Boleana en el SIG (Chen y Peterson, 2002; Toribio y Peterson, 2008), en este estudio se consideraron como criterios relevantes para demarcar polígonos complementarios para la red de áreas naturales protegidas 1)las zonas que albergan la mayor cantidad de especies y que, a su vez, no tuvieran representatividad al interior de las ANP, 2) las zonas que se intersecaran con áreas que presentan una alta conectividad del paisaje y/o 3) las zonas con presencia exclusiva de taxones de distribución restringida. El enfoque de complementariedad se llevó a cabo considerando todas las especies, el índice de conectividad y la representatividad en las ANP, lo que permitió identificar aquellas zonas que presentaran una elevada concentración de la riqueza de especies, altas concentraciones de endemicidad y niveles altos respecto la conectividad del paisaje y que, a su vez, estuvieran excluidas de los decretos de protección.
Resultados
De las 121 especies consideradas en el presente estudio, 47 (39%) presentaron al menos 10% de su distribución potencial dentro de las ANP que se encuentran al interior del área de estudio. De estas, 33 tienen afinidad a selvas, seis a pastizales, cinco a bosque templados y tres a ecosistemas hidrófilos. Si se considera la totalidad del área de distribución potencial estimada por los MDE, solo una especie no cuenta con área de distribución al interior de ningún polígono de las ANP existentes (Cynanthus doubledayi). El mapa de consenso muestra una concentración mayor de especies en las zonas tropicales, con una marcada disminución en áreas donde existen bosques templados y zonas agrícolas (Fig. 2).
Figura 2 Mapa de consenso de los modelos de distribución de especies para las aves de interés en la región occidental de la Faja Volcánica Transmexicana.
De las especies con baja representatividad de su área de distribución potencial (< 10%) en las ANP del área de estudio, 36 son endémicas a México, 22 tienen una categoría de riesgo asignada por la NOM-059-SEMARNAT-2010 y cinco son prioritarias de conservación. Sólo dos de las especies anteriores (Amazona finschi y Cyanocorax beecheii) cuentan con las tres características listadas.
En lo que se refiere al IIC las superficies de cubiertas vegetales que resultaron con menor conectividad entre los distintos tipos de vegetación se concentran en la sección noroeste del área de estudio, en el estado de Nayarit (Fig. 3). Estas zonas están dominadas por ecosistemas tropicales hacia la costa y templados adentrándose hacia el centro y este del área de estudio. La región centro del área de estudio, ubicada en el estado de Jalisco, muestra una alta conectividad entre los parches de los distintos tipos de vegetación.
Se identificaron tres áreas potenciales para ser consideradas como prioritarias de conservación. La primera de las áreas propuestas se localiza en la región noroeste del área de estudio (Sector A) y está dominada por vegetación secundaria arbustiva y arbórea de selva mediana subcaducifolia y subperennifolia (Fig. 4). Esta se encuentra rodeada por parches de agricultura de temporal y asentamientos urbanos (San Blas, Santa Cruz de Miramar, Tecuitata y Aticama), la conectividad predominante en este sector es alta (4) y muy alta (5) tanto en los parches internos del área de estudio como con aquellos que la circundan y provee de hábitats para albergar 87 de las especies lo que representa 71% de las seleccionadas para el presente estudio.
Figura 4 Áreas prioritarias para la conservación de aves de interés en la región occidental de la Faja Volcánica Transmexicana.
La segunda área (Sector B) se localiza en el centro-este del área de estudio, que en su extremo noreste abarca secciones de la sierra de Atemajac de Brizuela y se caracteriza por la presencia de bosque de pino, encino-pino y bosque de encino, mientras que al suroeste continúa por la denominada “Sierra de Tapalpa” en la sección cercana al poblado de Chiquilistlán (Fig. 4). La conectividad en el centro del sector es muy alta, con áreas circundantes de conectividad media y la presencia de 67 especies de aves con distribución potencial en el sector. En relación con las ANP más cercanas se localiza en un punto intermedio entre Sierra de Quila y El Nevado de Colima.
La tercer área (Sector C) se localiza en el sureste del área de estudio, limitado por las localidades de Sayula y San Gabriel (Fig. 4). Este se compone por un mosaico de vegetación tropical y bosques templados. El índice de conectividad al interior del sector muestra una conectividad media y alta, entre los parches de las distintas cubiertas de vegetación. Incluye secciones de la sierra de San Gabriel que se caracteriza por la presencia de bosque de pino, encino-pino y encino, mientras que hacia el noreste colinda con la localidad de Sayula.
A partir de las áreas resultantes como prioritarias para su conservación y tomando en consideración las ANP de la zona de estudio, 112 especies tendrían cubierto al menos 10% de su distribución al interior del área de estudio y únicamente 10 especies no alcanzarían la meta establecida (Tabla 1).
Tabla 1 Especies consideradas en el estudio que no alcanzaron la meta de conservación del 10% de su área de distribución al interior de alguna de las ANP de la región occidental de la Faja Volcánica Transmexicana.
| Especie | Afinidad | % ANP | % ANP | NOM | PC | END |
| inicial | final | |||||
| Cynanthus doubledayi | TRO | 0.00 | 0.00 | No | No | Si |
| Falco peregrinus | PAS | 2.35 | 7.47 | Pr | No | No |
| Amazona albifrons | TRO | 2.24 | 9.45 | Pr | Si | No |
| Amazona oratrix | TRO | 3.76 | 9.80 | P | Si | No |
| Tityra griseiceps | TRO | 6.16 | 9.73 | No | No | Si |
| Deltarhynchus | TRO | 6.18 | 9.76 | Pr | No | Si |
| flammulatus | ||||||
| Campylorhynchus | TRO | 0.04 | 1.47 | No | No | Si |
| humilus | ||||||
| Geothlypis chapalensis | RIP | 2.15 | 2.15 | No | No | Si |
| Geothlypis melanops | RIP | 6.21 | 6.21 | No | No | Si |
| Passerina leclancherii | TRO | 4.02 | 9.33 | No | No | Si |
Discusión
Las áreas determinadas como prioritarias para la conservación de las aves en el presente trabajo coincidieron con varias de las ANP existentes en la región estudiada, además de destacar las zonas que podrían constituir vacíos u omisiones en la red de ANP. Lo que indica que el uso de los modelos de distribución de especies y los análisis de conectividad de paisaje, son pertinentes como herramientas analíticas sólidas de apoyo a los protocolos de planificación sistemática para la conservación (Peterson et al., 2000; Ferrier, 2002; Margules y Sarkar, 2007; Margules y Sarkar, 2009; Lechner et al., 2017).
En los últimos años se han realizado esfuerzos en México para priorizar las áreas donde, se sabe, existen vacíos u omisiones en la representación de las especies de interés para la conservación (p. ej. endémicas, raras, en categoría de riesgo), entre los que se destacan los trabajo de Illordi-Rangel, et al., (2008) y Monroy-Gamboa, Briones-Salas, Sarkar y Sánchez-Cordero (2019) para el estado de Oaxaca; el de Martínez-Cruz e Ibarra-Manríquez (2012) para el estado de Colima, así como los de Koleff y Urquiza-Haas (2011) y Sánchez-Cordero et al., (2012) con una perspectiva nacional, entre otros; a partir de los cuales ha sido posible direccionar los esfuerzos de conservación a nivel estatal, regional y nacional.
A pesar de que la FVT cuenta con una representación de las ANP por encima de la media nacional (>10%) (Cantú-Ayala, Estrada-Arellano, Salinas-Rodríguez, Marmolejo-Monsivais y Estrada-Castillón, 2013), la gran mayoría se localizan en un conjunto de cordilleras y volcanes con cotas altitudinales elevadas en el extremo occidental, lo que confiere poca representatividad de áreas con influencia tropical (Arriola-Padilla, Estrada-Martínez, Ortega-Rubio, Pérez-Miranda y Gijón-Hernández, 2014), lo anterior, evidencia una necesidad en la protección de estos hábitats en la región occidental de la FVT.
En este sentido, el área propuesta en el noroeste (Sector A), cumple con las características faltantes en la correspondiente región fisiográfica, pues se encuentra conformada, en su mayoría, por vegetación secundaria de selva mediana subperennifolia, con algunos relictos de vegetación primaria de este tipo de vegetación (Inegi, 2016). Este polígono está rodeado por grandes extensiones de sistemas agropecuarios, dada la tendencia de expansión de este tipo de actividades en la zona y, en general, en el país (Oliver y Morecroft, 2014). La presencia de grandes extensiones de vegetación secundaria en este sector, pueden ser el resultado de la alteración de la vegetación primaria original (Vázquez-Cuevas y Roldán-Aragón, 2010; Rosete-Vergés et al., 2014) por lo que se puede suponer, que estos parches se encuentran en proceso de fragmentación, lo que pudiera conducir a su pérdida o degradación a corto plazo (Conabio, Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas [Conanp], The Nature Conservancy - Programa México [TNC] y Pronatura, 2007).
Aunado a lo anterior, el reconocimiento de esta área como prioritaria para la conservación puede ayudar a salvaguardar la conectividad entre las ANP decretadas actualmente, como son el Distrito Nacional de Riego 043, Chamela Cuixmala, Reserva Pajaritos y El Jalcote. Esta red de ANP conservaría el hábitat (sitios de anidación, descanso y protección además de alimento) de 87 especies de aves de las 121 consideradas. Esto incluye hábitats críticos para la supervivencia de taxones con distribución restringida (Phaetornis mexicanus y Thalurania ridgwayi), en peligro de extinción (Amazona finschi, A. oratrix, Cyanocorax beecheii) y que, a su vez, cuentan con una baja representatividad en las áreas naturales protegidas del área de estudio ya que exhiben afinidad tropical.
Las áreas prioritarias definidas como sectores B y C, constituyen, en conjunto, áreas potenciales para la distribución de 75 especies. Si bien, ambas poseen una alta similitud en cuanto a la composición de especies y tipos de vegetación dominantes, el sector C se localiza en un área importante para un conjunto adicional de especies como Dendrortyx macroura, Catharus frantzii y Leiothlypis crissalis. La consideración de ambos sectores aumentaría el área de protección de algunas especies endémicas y/o amenazadas de acuerdo con la NOM-059-SEMARNAT-2010 (DOF, 2010) como Aquila chrysaetos, Forpus cyanopygius y Streptoprogne semicollaris. Adicionalmente, estos sectores se localizan en un punto intermedio entre las ANP de Sierra de Quila, Cerro Viejo y el Nevado de Colima (en el área de estudio) y la Sierra de Manantlán en la provincia fisiográfica de la Sierra Madre del Sur, con lo que se aseguraría la conectividad de los ecosistemas entre ambas regiones fisiográficas.
Algunos autores sugieren que una manera de contrarrestar los problemas que surgen de la fragmentación incluye: ampliar el área de los hábitats protegidos y fomentar mecanismos que promuevan la conectividad al contrarrestar el efecto de aislamiento de los elementos de hábitat (Fahrig, 2003), por lo que considerar la inclusión de estas áreas en la red de ANP, pudiera favorecer el mantenimiento de la conectividad del paisaje y permitiría asegurar la continuidad biótica entre las áreas con decreto actual en la FVT a largo plazo (Sánchez-Cordero, Cirelli, Munguía y Sarkar, 2005), pues, a pesar de contar con varias ANP en esta región, no existe continuidad entre algunas de ellas (Cantú-Ayala et al., 2013).
Por otro lado, es necesario analizar los casos de especies que no resultaron representadas en las áreas definidas como prioritarias como es el caso de la especie Cynanthus doubledayi que quedó desligada de los sectores A, B y C propuestos como prioritarios para la conservación de la avifauna de la FVT. Esto se debe a que dicho taxón, podría presentar en el área de estudio los límites de su distribución potencial. Este caso en particular resalta la necesidad de la unificación de análisis en la intersección de las provincias fisiográficas del Eje Volcánico Transversal y la Sierra Madre del Sur con la finalidad de interconectar las ANP existentes en ambos complejos.
Es necesario señalar que, en el proceso de priorización de áreas, no se destacaron los ecosistemas compuestos por hábitats hidrófilos, presentes en el área de estudio en las inmediaciones de las lagunas de Sayula y Atotonilco. En estos sitios es posible encontrar especies con distribuciones restringidas, que pueden no ocurrir en áreas de alta riqueza de especies, tal es el caso de Geothlypis modesta, G. chapalensis y G. melanops que potencialmente presentan los límites de su área de distribución en las zonas aledañas a los vasos lacustres de la zona estudiada (Navarro-Sigüenza y Peterson, 2004). Lo anterior, confirma que en ocasiones es necesario enfocar las acciones de conservación hacia la protección de especies particulares (Scott et al., 2001). Estas son especies asociadas fuertemente a las zonas ribereñas (Stotz et al., 1996), por lo que la fragmentación de las superficies que presentan macizos con vegetación hidrófila pudiera desencadenar la pérdida de sus áreas de distribución. La existencia de pequeñas franjas con relictos de vegetación hidrófila colindantes a las zonas urbanas, agrícolas y pecuarias, de las localidades de Atotonilco el Alto, Villa Corona y Sayula, requieren también, de acciones de conservación de los ecosistemas riparios que ahí persisten para el sostenimiento de especies hábitat específicos. Debido a su cercanía a cuerpos de agua, estos
ecosistemas se han visto afectados por procesos de cambio en el uso de suelo, dada la demanda de tierras para agricultura de riego y otras actividades productivas, que han inducido la fragmentación y pérdida de conectividad, además de alterar la estructura y funcionamiento de los ecosistemas (Carabias, de la Maza y Provencio, 2008; Von Bertrab, 2011).
La pérdida de conectividad de los ecosistemas por la expansión de las actividades humanas influye sobre la viabilidad de las poblaciones de especies que los habitan (Santos y Tellería, 2006), por lo que los resultados de este trabajo pueden complementar las estrategias para la conservación en la región occidental de la FVT una vez que sean integrados con estudios técnicos que forman parte de los insumos justificativos para el establecimiento de las ANP.
A pesar de que las capas de información de uso de suelo y vegetación del Inegi han sido ampliamente utilizadas como una fuente cartográfica válida para estudios e investigaciones desarrollados a escala regional y nacional (Velázquez et al., 2002; Mas et al., 2004; Pérez-Vega, Mas y Ligmann-Zielinska, 2012), se reconoce la posible existencia de errores en la interpretación y clasificación de la información usada como fuente, por lo que es necesario hacer verificaciones subsecuentes en campo y explorar mecanismos para atender los problemas relacionados con la pérdida de información debido a la agregación de las cubiertas de vegetación para el análisis (Velázquez et al., 2002).
La información generada es útil para seleccionar sitios para la conservación, pues en su conjunto, brinda argumentos adicionales con mejores fundamentos ecológicos y biogeográficos para los tomadores de decisiones (Verissimo et al., 2011; Ochoa-Ochoa et al., 2017).
Conclusiones
El estudio permitió identificar un conjunto de áreas que deberían ser consideradas como prioritarias para la conservación de las aves en la región occidental de la FVT. La inclusión de los sitios definidos en la red de ANP podría favorecer la supervivencia de un alto porcentaje de especies endémicas y en categoría de riesgo, con alta vulnerabilidad ecológica, que no se encuentran adecuadamente representadas en las ANP de la región. Además, garantizaría el mantenimiento de la conectividad de los hábitats donde se distribuyen estas especies actualmente.
La identificación de áreas prioritarias para la conservación a partir de taxones usados como subrogados de la biodiversidad, constituye un primer paso para definir, de forma precisa, polígonos de áreas que eventualmente cuenten con protección oficial. Las áreas propuestas, incrementarían sustancialmente el nivel de protección para la avifauna y la biodiversidad regional, por lo que se recomienda continuar con los estudios técnicos justificativos que permitan la definición legal de los sitios propuestos como áreas de conservación, para avanzar en la protección de la biodiversidad regional.
