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Introducción
El análisis espacial facilita determinar la respuesta de los organismos frente a escenarios naturales y recursos ambientales finitos y heterogéneos en el espacio, lo que condiciona en gran medida el funcionamiento y desarrollo estructural de estos en tiempo evolutivo (McIntire y Fajardo, 2009; Soberón y Miller, 2009). Debido a ello, la distribución espacial es un proceso ecológico altamente importante en el estudio de la estructura y dinámica poblacional de las especies arbóreas, dado que influye en las tasas vitales que permiten estimar la reproducción, crecimiento y mortalidad de una población (Badii, Guillen, Cerna y Landeros, 2011).
Algunos autores han señalado que en los bosques tropicales existe una mayor complejidad estructural y una elevada riqueza de especies (Koleff, Urquiza-Haas y Contreras, 2012; Zakaria, Rajpar, Ozdemir y Rosli, 2016). La distribución espacial de estas suele presentar cierta tendencia a la regularidad en escalas espaciales de paisaje (Ledo, Condés y Montes, 2012); sin embargo, al reducir la escala de análisis se adquiere una fuerte tendencia a formar agregados, particularmente de especies en estadios iniciales durante la sucesión y de hábitats fragmentados (Lawes et al., 2008; Picard, Bar-Hen, Mortier y Chadoeuf, 2009). Los patrones de distribución espacial de especies maderables y no maderables se encuentran estrechamente relacionados con diversos procesos auto y sinecológicos de estos bosques (Rayburn, Schiffers y Schupp, 2011; van Lent et al., 2014), así como en respuesta al efecto antropógeno sobre el recurso (Martínez-Ballesté y Martorell, 2015; Jansen, Anten, Bongers, Martínez-Ramos y Zuidema, 2018).
En los bosques tropicales caducifolios del Neotrópico, el efecto de la fragmentación del hábitat ha impactado negativamente en la biología reproductiva y los síndromes de polinización de diversas especies arbóreas, lo que se considera podría afectar procesos como la dispersión de semillas y, en consecuencia, los patrones de distribución espacial (Quesada et al., 2011). A su vez, el aprovechamiento de especies arbóreas también provoca cambios en la distribución de las especies. En México, van Lent, Hernández-Barrios, Anten y Martínez-Ramos (2014) evaluaron que la defoliación con propósito comercial de Chamaedorea ernesti-augustii afecta la producción de frutos y la habilidad para dispersar las semillas. Otros estudios han determinado que la cosecha de flores en el árbol medicinal Tilia mexicana impacta críticamente en la distribución espacial de las poblaciones (Pavón-Hernández y Rico-Gray, 2004), debido a que en sitios donde las actividades de recolección son comunes el patrón espacial es azaroso, mientras que en sitios donde no se cosecha por la lejanía y el difícil acceso, el patrón tiende a ser agregado.
A la fecha, pese a la importancia del bosque tropical caducifolio como fuente de abastecimiento de diversos recursos forestales no maderables (RFNM) en México ( Blancas, Caballero y Beltrán-Rodríguez, 2017), poco es lo que se conoce sobre la respuesta ecológica de las plantas cosechadas y los efectos sobre su estructura poblacional y distribución espacial (Hernández-Apolinar, Valverde y Purata, 2006; Arellanes-Cancino, Romero-Sosa, Vega, Maza-Villalobos y Casas, 2018), y menos aun en aquellas especies arbóreas en riesgo ecológico por la demanda intensiva de su corteza (Beltrán-Rodríguez et al., 2015; Beltrán-Rodríguez, Manzo-Ramos, Maldonado-Almanza, Martínez-Ballesté y Blancas, 2017a; Beltrán-Rodríguez, 2018a; Beltrán-Rodríguez et al., 2018b).
Hintonia latiflora (Rubiaceae) “quina amarilla” o “copalchi” es uno de los RFNM más vulnerables en México por el descortezamiento comercial (Beltrán-Rodríguez, Romero-Manzanares, Luna-Cavazos y García-Moya, 2017b). Algunos estudios han demostrado que la cosecha de corteza en los árboles de quina modifica el modelo arquitectónico (mesótono vs basítono), patrón morfométrico (diámetro basal, grosor corteza y altura de la planta) y en el caso de la población, reduce la densidad (Beltrán-Rodríguez et al., 2015; Beltrán-Rodríguez et al., 2017b); pero se desconoce su efecto en cuanto a los cambios de la estructura poblacional cuando las plantas están sujetas o no a descortezamiento parcial o total, así como los efectos que estas prácticas pueden tener en la organización espacial de los individuos de estas poblaciones.
Objetivos
Analizar el impacto del aprovechamiento de corteza en H. latiflora sobre la estructura poblacional y el patrón de distribución y correlación espacial entre etapas de desarrollo. Se plantea que el descortezamiento insostenible de los árboles de H. latiflora provoca la muerte de los individuos (Beltrán-Rodríguez et al., 2015), lo que produce claros en el plano espacial que modifican las condiciones del sitio y las interacciones intraespecíficas, por lo que como respuesta ecológica se encontrarán diferencias estadísticas en la estructura poblacional y espacial en sitios cosechados vs. no cosechados. La estructura poblacional en las áreas no cosechadas mostrará asimetría negativa y las plantas de esta especie en los sitios cosechados tenderán hacia la aleatoriedad, mientras que las diferentes etapas de desarrollo (plántulas, juveniles y adultos) mostrarán independencia espacial para evitar competencia por espacio y recursos.
Materiales y métodos
Especie de estudio
Hintonia latiflora es una especie leñosa, iterópara y hermafrodita, protándrica y hercógama, polinizada por lepidópteros nocturnos y quirópteros, con dispersión anemócora y barócora (Beltrán-Rodríguez et al., 2015). Los individuos son reproductivos a partir de 8 cm de diámetro basal y, en estos, sus dimensiones alométricas van de 15 cm a 40 cm en diámetro basal, 6 m a 8 m de altura y ancho de copa de 3.5 m a 6.5 m, con una producción promedio de corteza en peso seco que oscila entre 500 g y 4 kg por individuo (Beltrán-Rodríguez et al., 2017b). Esta especie es endémica del bosque tropical caducifolio de México y Centroamérica (Lorence y Taylor, 2011), y presenta poblaciones aisladas con baja densidad de individuos reproductivos (5 ind. ha-1) (Beltrán-Rodríguez et al., 2015). La corteza de H. latiflora es un RFNM que se recolecta mediante machete a nivel del tallo y ramas, ya sea de plantas en pie o derribadas, prácticas que generalmente afectan la corteza interna y causan la muerte del individuo (Beltrán-Rodríguez et al., 2015). El aprovechamiento se realiza con fines comerciales y sin regulación oficial en México desde 1970 (Hersch-Martínez y Fierro, 2001), distribuyéndose nacional e internacionalmente como antidiabético y febrífugo (Mata, Navarrete, Cristians, Hersch y Bye, 2009); demanda que ha ocasionado extinciones locales y regionales de esta especie, situando a sus poblaciones silvestres en estatus de vulnerabilidad ecológica (Beltrán-Rodríguez et al., 2017a).
Área de estudio
La investigación se llevó a cabo en la región conocida como Alto Balsas, en el estado de Guerrero, México (17˚49’ - 20˚00’ N y 99˚03’ - 99˚13’ W); área de distribución natural y de cosecha comercial de corteza de H. latiflora. El clima, de acuerdo con García (2004), es BS1(h’)w(w)ig, seco y semicálido, con lluvias de verano, precipitación anual promedio de 800 mm y temperatura anual promedio de 18 °C. La región presenta montañas y cerros con pendientes pronunciadas de hasta 60°, en altitudes que van de 560 m a 1580 m snm. El sustrato es sedimentario, superficial, localizado a menos de 15 cm de profundidad; dominan los suelos Leptosol y Rendzina (Instituto Nacional de Estadística y Geografía [Inegi] 2009). El área está conformada por parches de vegetación compuestos por campos agrícolas y bosques secundarios en las planicies próximas al Río Balsas, así como bosques primarios relativamente bien conservados en las zonas montañosas más alejadas. La vegetación dominante es bosque tropical caducifolio con predominio de las familias Fabaceae, Burseraceae y Poaceae, pero también hay Matorral Xerófilo tipificado por cactáceas columnares (Beltrán-Rodríguez et al., 2017b).
Diseño de muestreo
Para el muestreo de las poblaciones de H. latiflora se establecieron seis unidades de muestreo (UM): tres en zonas sometidas a descortezamiento comercial de H. latiflora y tres en zonas sin cosecha de corteza. Cada UM fue de 20 m × 100 m (0.20 ha; 0.60 ha por zona), y se eligieron al azar mediante mapeos participativos con recolectores locales (Beltrán-Rodríguez et al., 2015; Beltrán-Rodríguez et al., 2017b).
En cada sitio se censaron todos los individuos de H. latiflora diferenciándolos por su etapa de desarrollo. Con base en estudios previos (Beltrán-Rodríguez et al., 2015; Beltrán-Rodríguez et al., 2017b), se categorizaron como plántulas a los individuos con una altura total (AT) ≤ 10 cm y diámetro basal (DB) ≤ 0.5 cm; los juveniles fueron individuos no reproductivos y sin evidencias de haberse reproducido, con AT ≥ 10.1 cm ≤ 3 m y DB ≥ 0.6 cm ≤ 8 cm; mientras que los adultos fueron plantas reproductivas con AT ≥ 3.1 m y DB ≥ 8.1 cm. De cada individuo se registraron sus coordenadas (x, y) en un plano cartesiano, donde la esquina inferior izquierda del plano con respecto a la pendiente de cada UM representó el origen (0, 0).
Análisis de datos
Estructura poblacional. Todos los individuos previamente censados en las UM se organizaron en histogramas de frecuencias para representar la estructura poblacional en sitios cosechados y no cosechados. Previo a ello y con base en las recomendaciones de Beltrán-Rodríguez et al. (2018c), se calcularon puntos de inflexión en las curvas de acumulación del número de individuos de H. latiflora por DB en cada UM, con el objeto de subdividir naturalmente las diferentes etapas de desarrollo de H. latiflora y representar gráficamente, en forma más robusta, la distribución. Además, se calculó el sesgo y la curtosis como medidas descriptivas para determinar la influencia del aprovechamiento sobre la curva de distribución de cada población. La diferencia estadística de la estructura poblacional entre sitios por efecto de la cosecha se evaluó mediante una Prueba de χ2 con el Paquete R (R Core Team, 2019).
Distribución espacial. La distribución espacial de H. latiflora en sitios cosechados y no cosechados fue analizada con base en las coordenadas (x, y) de cada individuo registrado por UM, utilizando la función K(t) de Ripley (Ripley, 1977). La función univariante K(t) de Ripley utiliza un método de distancias entre todos los pares de árboles, tomando todas las distancias de los individuos registrados. Mediante esta función se obtiene información detallada, debido a la medición exacta de las coordenadas de todos los individuos presentes en cada UM, reflejando el tipo, escala e intensidad del patrón espacial que se presenta dentro de un círculo de radio t (Ripley, 1977). De manera que la función K(t) de Ripley representa el número de árboles que se encuentran en un círculo de radio variable (t) alrededor de un determinado árbol (Ripley, 1981). λ K(d) es la esperanza del número de individuos que están a una distancia igual o menor que t. La función empírica obtenida a partir de los datos reales de la UM se compara con la función obtenida en unidades simuladas mediante un proceso aleatorio; de esta forma se pueden determinar las tipologías de las estructuras que aparecen a diferentes escalas.
donde:
dij = distancia entre el árbol i y el j
n = número de árboles del círculo de radio t
Ripley (1977) propuso una corrección del efecto del límite de la UM. Así, el valor resultante para cada t se comparó con el valor de K(t) esperado en una distribución de Poisson; por lo que este último y su intervalo de confianza se establecieron mediante 999 simulaciones tipo Monte Carlo (Besag y Diggle, 1977).
Besag (1977), a su vez, propuso utilizar la raíz cuadrada de la función K(t) debido a que, en el supuesto de una distribución tipo Poisson, esta tendría un comportamiento lineal que facilitaría la comparación entre distintas distribuciones. La siguiente transformación tiene media (μ) cero y varianza (σ) aproximadamente constante cuando la distribución es aleatoria:
La comparación gráfica entre sitios cosechados y no cosechados de H. latiflora se representa en series de figuras, que describen la evolución de la función L(t) con la distancia (t) para una UM y los intervalos de confianza de la distribución tipo Poisson generados a partir de las simulaciones Monte Carlo (Besag y Diggle, 1977); donde: K(t) = función de Ripley y t = distancia entre dos individuos (m). Si el valor de L(t) = 0 el patrón espacial con radio t será aleatorio, valores de L(t) > 0 indican agrupación y aquellos de L(t) < 0 indican distribución uniforme. La hipótesis nula del análisis es la aleatoriedad espacial, de este modo si los valores obtenidos en L(t) se encuentran fuera del límite de confianza se rechaza la hipótesis nula.
Correlación espacial
La relación espacial entre las distintas etapas de desarrollo (plántula, juvenil y adulto) de H. latiflora en sitios cosechados y no cosechados se analizó con la función bivariante K 12 (t) de Ripley (Lotwich y Silverman, 1982). Este índice se basa en el método de distancia al vecino más próximo. La hipótesis nula del análisis bivariado es la independencia espacial, indicando que un lugar dado es ambientalmente igual que otro para el establecimiento de las diferentes etapas de desarrollo (Greig-Smith, 1979; Lotwick y Silverman, 1982; Goreaud y Pélissier, 2003). La función K 12 (t) se define como:
Esta función índica atracción entre dos tipos de objetos si la distribución de puntos del tipo 1 ocurren cerca de los puntos o viceversa (K 12 (t) > πr2). Si ocurre lo contrario (K 12 (t) < πr2), entonces se puede afirmar repulsión entre los dos tipos. En caso de K 12 (t) = πr2, ambos tipos de objetos son espacialmente independientes. Al igual que en la función univariante, la interpretación de esta función se facilita al linealizarla (L 12 (t)) (Szmyt, 2014; Velázquez, Martínez, Getzin, Moloney y Wiegand, 2016). La expresión es la siguiente:
donde:
K 12 (t) = función de Ripley
t = distancia
Un valor de L 12 (t) = 0 indica que los dos grupos son espacialmente independientes; L 12 (t) > 0 asociación positiva (atracción), y L 12 (t) < 0 asociación negativa (repulsión) (Besag y Diggle, 1977). Los patrones univariados y bivariados de Ripley se generaron con el programa Toolbox (Fisher, 2000).
Resultados
La densidad poblacional de H. latiflora considerando todas las etapas de desarrollo fue mayor en los sitios no cosechados vs. cosechados, (χ2 = 8.58, gl = 2, p < 0.013); no obstante, el número de plantas juveniles e individuos reproductivos es menor (108 vs. 152, respectivamente). La estructura poblacional entre sitios es semejante, con un patrón de distribución asimétrico a la derecha. Las estadísticas descriptivas de la curva de distribución indican que ambas poblaciones tienen asimetría positiva (S 3 = 0.947 y S 3 = 1.063) y son leptocúrticas (S 4 = 2.006 y S 4 = 2.400) (Fig. 1a y b).
Figura 1 Estructura poblacional de Hintonia latiflora en sitios cosechados (a) vs. no cosechados (b). Número de individuos por hectárea ± D.E. Intervalos de clase: Plántula 1 = 0.01 cm - 0.15 cm de diámetro basal (DB); Plántula 2 = 0.16 cm - 0.50 cm de DB; Juvenil 1 = 0.51 cm - 4.85 cm de DB; Juvenil 2 = 4.86 cm - 8.10 cm de DB; Adulto 1 = 8.11 cm - 13.40 cm de DB; Adulto 2 = 13.41 cm - 21.0 cm de DB; Adulto 3 = 21.01 cm - 35.90 cm de DB.
El patrón de distribución univariante en todos los casos fue agregado (L(t) > 0), lo que indica que aparentemente la cosecha de corteza en esta especie no afecta la estructura espacial (Fig. 2a-f). Sin embargo, la correlación espacial entre etapas de desarrollo de H. latiflora mostró un patrón diferente. En poblaciones sujetas a descortezamiento, el comportamiento refleja una combinación entre independencia y atracción espacial a diferentes distancias (p ≤ 0.001), con marcada tendencia hacia la atracción de juveniles-adultos entre los 0.5 m y 2.5 m y los 4 m y 10 m, así como de las plántulas-juveniles entre los 2.5 m y 6 m y los 8 m y 10 m (Fig. 3a-c y h-j). En cambio, en los sitios sin aprovechamiento de corteza se aprecia un evidente patrón de independencia espacial (L 12 (t) = 0), salvo en el caso de una UM, en la que la interacción juveniles-adultos y plántulas-adultos refleja atracción espacial (p ≤ 0.001) (Fig. 4e y h).
Figura 2 Patrón de distribución espacial univariante de Hintonia latiflora en sitios cosechados (a-c) vs. no cosechados (d-f).
Figura 3 Patrón de correlación espacial (L 12 (t)) de Hintonia latiflora en sitios cosechados. Plántulas refiere a individuos con una altura total (AT) ≤ 10 cm y diámetro basal (DB) ≤ 0.5 cm; juveniles son individuos no reproductivos con AT ≥ 10.1 cm ≤ 3 m 2y DB ≥ 0.6 cm ≤ 8 cm; mientras que adultos son plantas reproductivas con AT ≥ 3.1 m y DB ≥ 8.1 cm
Figura 4 Patrón de correlación espacial (L 12 (t)) de Hintonia latiflora en sitios no cosechados. Plántulas refiere a individuos con una altura total (AT) ≤ 10 cm y diámetro basal (DB) ≤ 0.5 cm; juveniles son individuos no reproductivos con AT ≥ 10.1 cm ≤ 3 m y DB ≥ 0.6 cm ≤ 8 cm; mientras que adultos son plantas reproductivas con AT ≥ 3.1 m y DB ≥ 8.1 cm.
Discusión
Estructura poblacional en especies sujetas a aprovechamiento comercial
Los resultados obtenidos de distribución diamétrica con asimetría a la derecha para los sitios cosechados y no cosechados de H. latiflora contrastan con la hipótesis planteada, ya que en ambas condiciones existe un alto número de individuos en las primeras categorías diamétricas y con disminución constante conforme se incrementa el tamaño (asimetría positiva). Este tipo de comportamiento coincide con lo encontrado por autores como Schumman, Wittig, Thiombiano, Becker y Hahn (2011) para la especie no maderable Anogeissus leiocarpa (DC.) Guill. & Perr., quienes argumentan que el movimiento del suelo por actividades agrícolas favorece la incorporación de un mayor número de individuos en las categorías de menor tamaño, aun cuando estos son dañados y en ocasiones removidos en su totalidad del terreno.
Asimismo, Savi et al. (2018) registraron la misma distribución para Cola nitida (Vent.) Schott & Endl. en el este de África, tomando en cuenta que la principal estructura utilizada en esta especie fueron las semillas y en menor intensidad el tallo y la corteza. Hallazgos similares son indicados por Botha, Witkowski y Shackleton (2004) y Gaoue y Ticktin (2007) para Catha edulis Forssk., Rapanea melanophloeos (L.) Mez y Khaya senegalensis (Desr.) A. Juss. en selvas tropicales de África. A diferencia de los resultados generados en la estructura poblacional de H. latiflora, Amahowe, Biaou, Natta y Balagueman (2017) encontraron para Afzelia africana Sm. una distribución estadísticamente normal, con mayor número de individuos en las categorías intermedias en diferentes intensidades de disturbios.
En todas las investigaciones previamente mencionadas también se determinó que las densidades fueron más altas en las poblaciones cosechadas (Botha et al., 2004; Gaoue y Ticktin, 2007; Schumman et al., 2011; Amahowe et al., 2017; Savi et al., 2018;), lo que difiere con el presente estudio, debido a que se encontró un mayor número de individuos (particularmente plántulas) en sitios no cosechados. Esta situación podría deberse a los requerimientos específicos de cobertura vegetal y proporción de luz directa para la emergencia masiva y el desarrollo de las plántulas de H. latiflora (Beltrán-Rodríguez et al., 2015), condición que se presenta sobre todo en ambientes sin cosecha o poco intervenidos y bajo el dosel de la planta madre o de las especies con las que cohabita.
No obstante, en los sitios no cosechados se observó una baja cantidad de individuos juveniles y adultos, particularmente plantas multiramificadas con menor producción de corteza, posiblemente debido a las limitaciones biofísicas registradas en estos ambientes, tales como pendientes abruptas, suelos superficiales y altamente pedregosos (Beltrán-Rodríguez et al., 2017), las cuales impactan en las tasas de supervivencia de las plántulas y en su eventual crecimiento, como ha sido evaluado para diversas especies de los bosques tropicales caducifolios (Gonçalves, Revermann, Cachissapa, Gomes y Aidar, 2018).
Por el contrario, en los sitios cosechados la densidad de juveniles y adultos de H. latiflora fue mayor, quizá debido a la dominancia de plantas con porte monopódico presentes en áreas de poco acceso, así como a la presencia de individuos polifurcados reiterados por el aprovechamiento (Beltrán-Rodríguez et al., 2017). De manera que, como lo sugieren Beltrán-Rodríguez et al. (2017b), el descortezamiento sostenible en esta especie estimula la reiteración, y, en consecuencia, permite el mantenimiento de las poblaciones.
En concordancia con estos resultados, Gueje, Tchamou y Lejoly (2016) encontraron en Camerún que para Garcinia lucida Vesque, el uso de machete para el desprendimiento de la corteza favorece la sobrevivencia y recuperación de las heridas, debido a que solo se afecta la corteza externa y no daña el cambium vascular, contrario a si el aprovechamiento se realiza en forma destructiva, lo cual impacta negativamente en la regeneración (Lynser y Tiwari, 2016; Dao y Hölscher, 2018). Con base en lo expuesto, es posible plantear que el descortezado hasta ahora no ha limitado el buen potencial de reproducción y la repoblación natural en la mayoría de las especies arbóreas tropicales estudiadas.
Efectos de la cosecha sobre la distribución y correlación espacial de Hintonia latiflora
Contrario a la hipótesis planteada, el patrón de distribución espacial de H. latiflora no se vio afectado por el aprovechamiento de corteza, ya que en ambos casos fue agregado. Esto se explica por el mecanismo de diseminación dominante que presenta esta especie (barocoria), el cual, de acuerdo con Beltrán-Rodríguez et al. (2015), propicia germinación masiva bajo la planta madre y, en consecuencia, favorece la agregación espacial. Este resultado es similar a lo demostrado por Peres y Baider (1997) para Bertholletia excelsa Bonpl. en Brasil, dado que en este estudio la distancia máxima promedio de dispersión fue menor o igual a 5 m. También coincide con lo registrado por Réjou-Méchain et al. (2011) para 106 especies arbóreas tropicales de Camerún y África Central, cuya agregación espacial está asociada estrechamente al síndrome de dispersión, particularmente dispersión limitada (Fibich et al., 2016).
La agregación espacial de H. latiflora también puede ser explicada por la capacidad de reiteración que presentan los individuos en etapa adulta una vez cosechados, ya que de los tocones se regeneran árboles polifurcados (Beltrán-Rodríguez et al., 2017b); mismos que mantienen su posición inicial en el espacio. Roland, Loh, Enow, Bechem y Yengo (2013) demostraron que para nueve especies arbóreas tropicales utilizadas como RFNM, la agregación espacial es más evidente cuando las especies son poco abundantes, pero con una alta capacidad de regeneración, como en el caso de H. latiflora, que alcanza una densidad de apenas 5 ind. ha-1 en etapa reproductiva (Beltrán-Rodríguez et al., 2017b), aun cuando su densidad en renuevos vía semilla y multirramificación supera la densidad de juveniles y adultos en el sitio, como ha sido observado en este estudio.
De igual forma, Elias, Dias y Pereira (2011) encontraron que para las especies arbóreas que se distribuyen en las montañas de los Azores, los regímenes de disturbio del bosque y las estrategias de regeneración de cada especie explican su patrón de distribución espacial, siendo las especies pioneras y heliófitas, como H. latiflora (Beltrán-Rodríguez et al., 2015), más agregadas debido a la dependencia de claros para emerger e incorporar nuevos individuos a la población.
A pesar de lo anterior, es importante precisar, como lo sugieren Réjou-Méchain et al. (2011), que la escala espacial de análisis es un factor relevante que también puede influir en el patrón de distribución de una especie, ya que, como se demostró para otro grupo de RFNM del género Copaifera spp. en la Amazonía Brasileña, dicho patrón puede variar a nivel intra e interespecífico si se analiza a escala local o a nivel de paisaje. Particularmente para el caso de especies bajo aprovechamiento comercial, integrar también al análisis el papel que juega la dinámica en el uso de la tierra como estrategia de estructuración de los paisajes culturales podría aportar conocimiento sobre su distribución espacial, como lo proponen Dalle, López, Díaz, Legendre y Potvin (2002) para 23 especies útiles que utilizan los indígenas Kuna en Panamá.
En consecuencia, futuros estudios deben enfocarse a comprender la dinámica espacial de H. latiflora en México y, con base en ello, generar hipótesis sobre los mecanismos socioecológicos que la determinan. Esta información tendría implicaciones importantes para los recolectores de H. latiflora, dado que, de mantenerse en un patrón agrupado en etapa adulta, independientemente de la escala de análisis, se esperarían abundantes cosechas de corteza en menor distancia, incrementando así la eficiencia y viabilidad económica del proceso de aprovechamiento. Esta conclusión es parcial y momentánea, mientras se demuestran los efectos de la densodependencia conforme los individuos crecen a la etapa adulta.
Finalmente, con respecto a la distribución bivariante de H. latiflora en sitios con diferente grado de manejo (cosechados vs. no cosechados), también se rechaza la hipótesis planteada, debido a que en las poblaciones bajo descortezamiento comercial se registró atracción espacial a diferentes distancias y entre distintas etapas de desarrollo. Particularmente en estas áreas, los resultados aquí obtenidos son similares a los registrados por Fuchs, Robles y Hamrick (2013) para la especie medicinal Guaiacum sanctum L. en Costa Rica, debido a que las plántulas fueron encontradas predominantemente bajo el dosel del árbol progenitor. También coinciden con lo observado por Cheng, Han, Kang, Song y Liu (2014) en China, ya que estos autores encontraron asociaciones positivas a pequeña escala entre plántulas-juveniles y juveniles-adultos de Quercus liaotungensis Koidz.
Como lo sugiere Beltrán-Rodríguez et al. (2015), la sombra proporcionada por la planta madre u otros individuos conespecíficos de menor talla facilita el establecimiento de H. latiflora; con el paso del tiempo y el crecimiento de las plantas, estos individuos tienden hacia la independencia espacial (probable densodependencia) para evitar competencia por recursos lumínicos e hídricos, como ocurre con las poblaciones no cosechadas. Pero, en ambientes manejados, algunos individuos juveniles mantendrán una estrecha interacción espacial con los adultos, debido a que el descortezamiento se lleva a cabo en ambas etapas de desarrollo (Beltrán-Rodríguez et al., 2017b). Lo anterior propicia un cambio en la dirección natural de la estructura espacial de este RFNM, promoviendo una dependencia positiva (atracción), posiblemente para tolerar condiciones de estrés fisiológico derivadas por la cosecha y por las condiciones ambientales propias de sitios intervenidos (Quesada et al., 2011).
Conclusiones
El descortezamiento de H. latiflora no tiene efecto sobre la estructura poblacional ni sobre el patrón de distribución espacial univariante, pero sí sobre la correlación espacial entre etapas de desarrollo, con particular impacto en los sitios cosechados, en los que se registra mayor densidad de individuos juveniles y adultos, pero menor incorporación de plántulas, así como una interacción espacial positiva (atracción) entre plántulas-juveniles y juveniles-adultos. Esta contribución representa uno de los primeros esfuerzos a escala nacional para comprender el impacto de la cosecha de especies medicinales comercializadas como RFNM en su estructura poblacional-espacial, y proporciona información que puede ser utilizada para el manejo sostenible de H. latiflora en áreas sujetas a descortezamiento comercial.
